Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних

Зоя Цимбалюк

З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з 12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні, овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора еліптичні або округлі, з полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округло-трикутні або трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів. Борозни переважно довгі, зрідка середньої довжини або короткі. Виявлено типи скульптури екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково- зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий, переплетено-дрібносітчастий, переплетено-дрібносіт- часто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різно- горбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфо- рований та перфоровано-горбкуватий. За скульптурою екзини виділено 10 палінотипів. У деяких з них за особливостями скульптури екзини, розмірами, формою, обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних мембран та товщиною екзини виділено 6 підтипів. На родовому рівні різняться пилкові зерна родів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчас- тою та зморшкувато-ямчастою скульптурою екзини, і на видовому рівні вирізняються за формою, обрисами, розмірами, будовою борозен. Пилкові зерна родів Bel- lardia і Lathraea подібні за сітчасто-паличковою та сіт- часто-паличково-зморшкуватою скульптурою екзини і різні за формою, обрисами та будовою борозен. Пилкові зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться за розмірами, обрисами, будовою борозен та особливостями скульптури екзини. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними даними і частково за традиційними системами. Виявлено можливі напрямки еволюції скульптури екзини пилкових зерен триби Rhinantheae.

Ключові слова: Rhinantheae, Orobanchaceae, пилкові зерна, морфологія, скульптура, систематика

С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 33 видов, 12 родов трибы Rhinantheae семейства Orobanchaceae. Установлено, что пыльцевые зерна 3(4)-бороздные, эллипсоидальные, овальные, сфероидальные или сплюще- но-сфероидальные по форме, в очертаниях с экватора эллиптические или округлые, с полюса слабо-3-лопаст- ные, 3(4)-лопастные, округлые, округло-треугольные или треугольные; преимущественно средних, изредка мелких размеров. Борозды преимущественно длинные, изредка средней длины или короткие. Выявлены типы скульптуры экзины: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-морщинистый, морщинистый, морщини- сто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, перепле- тенно-мелкосетчато-бугорчатый, морщинисто-бугорчатый, разнобугорчатый, бугорчатый, зернисто-бугорчато-перфорированный и перфорированно-бугорчатый. Выделено 10 палинотипов по скульптуре экзины. В некоторых из них по особенностям строения скульптуры экзины, размерам, форме, очертанию, строению борозд, скульптуре бороздных мембран и толщине экзины выделено 6 подтипов. На родовом уровне различаются пыльцевые зерна родов Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys и Tozzia. Пыльцевые зерна родов Odontites и Rhinanthus сходны по переплетенно-сетчатой и морщинисто-ям- частой скульптуре экзины, и на видовом уровне отличаются формой, очертанием, размером, строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bellardia и Lathraea сходны по сетчато-палочковой и сетчато-палочково-морщинистой скульптуре экзины и различаются формой, очертаниями и строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bartsia, Parentucellia и Macrosyringion сходны по сетчато-палочковой скульптуре экзины и отличаются размерами, очертаниями, строением борозд и особенностями скульптуры экзины. Палиноморфологические данные хорошо согласуются с распределением родов в трибе Rhinantheae по молекулярно-филогенетическим данным и частично с традиционными системами. Выявлены возможные направления эволюции скульптуры экзины пыльцевых зерен трибы Rhinantheae.

Ключевые слова: Rhinantheae, Orobanchaceae, пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика

Pollen morphology of 33 species belonging to 12 genera of Orobanchaceae tribe Rhinantheae was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3(4)-colpate, prolate, oval, spheroidal and oblate- spheroidal. Outline in equatorial view is elliptical or circular, outline in polar view is slightly-3-lobed, 3(4)-lobed, rounded, rounded-triangular or triangular; pollen grains are mainly medium- and sometimes small-sized. Colpi are long, sometimes medium or short. Pollen grains in Rhinantheae have different patterns of their exine sculpture: retipilate, retipilate-rugulate, rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, rugulate-tuberculate, unequally- tuberculate, tuberculate, granulate-tuberculate-perforate, and perforate-tuberculate. Pollen grains in the studied taxa can be subdivided into 10 basic types, based on their exine sculpture. Within some types, 6 additional subtypes are distinguished, mainly according to their exine sculpture peculiarities, size, shape, outline, colpi, colpus membrane and exine thickness. Pollen grains in members of the tribe are distinguishable at generic and species levels. At the generic level, pollen grains of Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys and Tozzia are well distinguished. Pollen grains of Odontites and Rhinanthus are similar in their implecto-microreticulate and rugulate-foveolate exine and differ in other characteristics (shape, outline, size, peculiarities of colpi structure) at the species level. Pollen grains of Bellardia and Lathraea are similar in their retipilate and retipilate-rugulate exine sculpture and differ in shape, outline, structure of colpi, and sculpture membranes. Pollen grains of Bartsia, Parentucellia and Macrosyringion are similar in having retipilate exine sculpture and differ in size, outline, of colpi structure End characters of exine sculpture. Palynomorphological data correspond well to the plylogenetic pattern of genera of Rhinantheae according to molecular phylogenetic data, and partly correspond to traditional systems. Possible trends of evolution of exine sculpture in pollen grains of Rhinantheae are revealed.

Keywords: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Rhinantheae, Orobanchaceae

За молекулярно-філогенетичними даними (Bennett, Mathews, 2006; McNeal et al., 2013) родина Orobanchaceae поділяється на клади Lindenbergia, Cymbarieae, Orobancheae, Pedicularideae, Rhinantheae, Buchnereae і охоплює близько 102 родів та 1840--2125 видів (Olmstead, 2016). Раніше до родини Orobanchaceae s. str. здебільшого відносили лише голопаразитних представників, проте за результататми молекулярно-філогенетичних досліджень (Olmstead et al., 2001; Tank et al., 2006; Bennett, Mathews, 2006; McNeal et al., 2013, etc.) обсяг родини значно змінився за рахунок включення до неї цілої низки родів, для представників яких характерний геміпаразитизм і які раніше включали переважно до Scrophulariaceae s. l. (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2013b, c).

Триба Rhinantheae у новому розумінні включає роди Bartsia L., Bartsiella Bolliger, Bellardia All., Bornmuellerantha Rothm., Euphrasia L., Hedbergia Molau, Lathraea L., Macrosyringion Rothm., Melampyrum L., Nothobartsia Bolliger & Molau, Odontitella Rothm., Odontites Ludw., Parentucellia Viv., Pseudobartsia D.Y. Hong, Pterygiella Oliver, Rhinanthus L., Rhynchocorys Griseb., Tozzia L. та Xizangia D.Y. Hong (Bennett, Mathews, 2006; McNeal et al., 2013). Представники триби Rhinantheae -- переважно рослини-напівпаразити і лише у роді Lathraea представлені голопаразити.

За класифікацією, що базується на молекулярно- філогенетичних дослідженнях (Olmstead, 2016), до триби Rhinantheae включені перелічені вище роди та Fistularia Kuntze, Omphalotrix Maxim., Orthantha (L.) A. Kern. ex Wettst., Siphonidium J.B. Armstr.

За системою Е. Фішера (Fischer, 2004) триба Rhinantheae вміщує роди Bartsia, Bartsiella, Bornmuellerantha, Euphrasia, Hedbergia, Lathraea, Macrosyringion, Melampyrum, Odontitella, Odontites, Omphalotrix, Parentucellia, Pterygiella, Rhinanthus, Rhynchocorys, Tozzia, а також роди Conopholis Wallr., Pedicularis L., Phtheirospermum Bunge ex Fisch. & C.A. Mey.

За попередніми варіантами системи А.Л. Тах- таджяна (Takhtajan, 1987, 1997), триба Rhinantheae охоплює роди Rhinanthus, Odontites, Orthantha, Lathraea, Tozzia, Bartsia, Cymbochasma, Euphrasia, Pedicularis, Melampyrum і належить до родини Scrophulariaceae, підродини Rhinanthoideae. В останньому варіанті системи А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009) до триби Rhinantheae внесені ті самі роди, що й у системі Е. Фішера (Fischer, 2004), окрім Conopholis, додатково включений також рід Xizangia.

Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae вивчали різні дослідники. Наявні стислі відомості про будову пилкових зерен окремих видів (Erdtman, 1952; Faegri, Iversen, 1964; Moore, Wbb, 1983), отримані з використанням світлового мікроскопа, або загальні паліноморфологічні дані щодо окремих родів (Severova, 1999а, b). Детальніше під світловим мікроскопом вивчені пилкові зерна трьох видів з родів Odontites, Lathraea та Melampyrum (Aleshina, 1978).

Досліджено пилкові зерна деяких представників триби Rhinantheae під світловим, скануваль- ним і трансмісійним електронними мікроскопами. Дж.П. Мінкін та У.Г. Ешбоу (Minkin, Eshbaugh, 1989) вивчили паліноморфологічні особливості 57 видів родин Scrophulariaceae s. l. та Orobanchaceae. М. Боллігер та Л. Уїк (Bolliger, Wick, 1990) дослідили морфологію пилкових зерен 29 видів роду Odontites. У. Інджеоглу (Inceoglu, 1982) вивчив паліноморфологічні особливості 21 виду з 11 родів триби Rhinantheae флори Туреччини. Л. Лю зі співавторами (Lu et al., 2007) дослідили морфологію пилкових зерен 36 видів з 14 родів триби Rhinantheae флори Китаю. С. Саєді-Мерварз зі співавторами (Saeidi- Mehrvarz et al., 2012) вивчили морфологію пилкових зерен шести видів роду Euphrasia флори Ірану.

Ми досліджували пилкові зерна представників родів Euphrasia (Peregrym, Tsymbalyuk, 2009), Rhinanthus (Tsymbalyuk, 2010), Bartsia, Odontites, Tozzia, Lathraea (Tsymbalyuk, 2011) та Melampyrum (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012) флори України. Отримані дані були порівняні з наявними системами і молекулярно-філогенетичними схемами вищезазначених родів.

Метою даної роботи було вивчення та уточнення особливостей пилкових зерен представників триби Rhinantheae у новому таксономічному розумінні; співставлення їх з існуючими системами й молекулярно-філогенетичними даними, а також реконструкція ймовірних шляхів морфологічної еволюції пилкових зерен у цій групі.

Матеріали та методи

Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) та Міссурійського ботанічного саду (Сент- Луїс, Міссурі, США; MO). Для вивчення під світловим мікроскопом (CM, Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом (Erdtman, 1952). Для дослідження морфології пилкових зерен під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-6060 LA) матеріал фіксували у 96%-му етанолі та напилювали шаром золота за стандартною методикою (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2013а). При складанні характеристик пилкових зерен використовували загальноприйняту термінологію (Kupriyanova, Aleshina, 1972; Punt et al., 1994; Tokarev, 2002). Морфометричні та морфологічні ознаки зведені в таблицях 1,2. Ми досліджували пилкові зерна 33 видів із 12 родів триби Rhinantheae: Bartsia alpina L.: 1. Закарпатская обл., Раховский округ, Близница св. склон, скалы, высота 1880 м н. у. м. 14.VII 1948. Е.М. Брадис, А.А. Запятова (KW). 2. Хребет Чорногора, г. Піп Іван, альпійський пояс, скелі. 26 VII 1953. В. Комендар (KW). Bellardia trixago (L.) All.: Кавказ, Дагестанск. обл. По травянистым открытым склонам и лесным полянам между г. Дербентом и с. Джа- ман 300-1000'. 15 мая 1901. О. Алексеенко (KW). Lathraea squamaria L.: г. Харьков, Лесопарк, лесок к линии трамвая. 2.V 1938. Н. Осадча (KW). Macrosyringion glutinosum (M. Bieb.) Rothm.: 1. Болгария. M. Golo Bardo: in declivibus orientalibus prope cacum. Ostrica, 1100 m.s.m., solo calcario. 6.IX 1954. H. Kocev, N. Vihodcevsky (KW). 2. Болгария. Бъла Черкова. Зап. Родопы. Известняки. 09.VIII 1918. И. Страннский (KW). Melampyrum sylvaticum L.: 1. Закарпатская обл., Жабьевский р-н, подъем на г. Чивчин, на поляне елового леса. 12.VII 1957. Е. Миндерова (KW). 2. Закарпатська обл., Тячівський р-н, с. Лопухів, у ялиновому лісі. 24.VII 1956. І.І. Трухан (KW). M. herbihii Wok: 1. Закарпатська обл., Свалявська округа. На полонині Боршава [Боржава], біля вершини [нерозбірливо], в субальпійській смузі. 01.07.1947. Ф. Гринь (KW). 2. Закарпатська обл., Рахівський р-н, с. Богдан-Луш, Білоти- сянське л-во, ур. "Балуатул", лісова поляна. 9.VII 1952. В. Комендар (KW). 3. Сектор Рахова: Рахов, гора Мен- чул. 7 VII 1946. М. Попов (KW). M. saxosum Baumg.: 1. Закарпатська обл., Рахівська округа, на півн. схилі г. Піп Іван, h = 1700 м. 7.VII 1948. Ф. Гринь (KW). 2. Івано- Франківська обл., Надвірнянський р-н, с. Бистриця, ур. Явірник. 13.VIII 1970. C. Морозюк (KW). M. pratense L.:

Рівненська обл., Червоноармійський р-н, окр. с. Сест- ратин, суборь. 2.VII 1957. М. Котов, Т Омельчук (KW).

Закарпатська обл., Великоберезненський р-н, с. Вер- ховиця Бистра, Кінчин-Розстанець. 4.VII 1956. В. Чопик (KW). 3. Ровенская обл., Клевань, дубово-грабовый лес. 21.VI 1957. М. Котов, Т Омельчук (KW). 4. Сумская обл., Шалыгино, Лесничество, уроч. Купивое, дубовый лес. 2.VI 1967. М. Котов, О. Мринский, О. Осетрова (KW). M.polonicum (Beauverd) Soo: 1. Тернопольская обл., Кре- менецкий р-н, окр. с. Новоселки. Поляна в светлом дубовом лесу. 8.VI 1974. Б.В. Заверуха (KW). 2. Хмельницька обл., Чемеровецький р-н, околиці с. Романівка. Товтра Велика Бугаїха, грабово-дубовий ліс. На камінні. 02.09.2002. (17943). О.О. Кагало, Н.В. Скібицька. № 088585 (KW). M. nemorosum L.: 1. Сумська обл., Сере- дино-Будський р-н, с. Стара Гута, Старо-Гутське л-во, кв. 126. Дубово-сосновий ліс. 12.VI 1997. С.М. Панченко, № 020325 (KW). 2. Чернівецька обл., Глибоцький р-н, с. Валя-Кузьмін, галявина біля дубово-букового лісу, вис. 530 м н. р. м. ур-ще "База відпочинку". 24.VI 1968. [В.І.] Чопик, [О.М.] Дубовик, [ТЯ.] М'якушко, [Е.Й.] Орнст (KW). M. arvense L.: 1. Здолбуново [Рівненська обл., Здолбунів]. 11.VIII 1958. Б.В. Заверуха. № 002461 (2 зразки) (KW). 2. Хмельницька обл., Кам.- Под. [Кам'янець-Подільський] р-н, с. Ст. Ушиця, р. Ка- люс. 18.07.1978. Б.В. Заверуха (KW). M. argyrocomum (Fisch. ex Ledeb.) Kos.-Pol.: 1. Крымская обл., Белогорск, на мелу. 21.VII 1956. М. Котов (KW). 2. Миколаївська обл., Первомайський р-н, окол. с. Куріпчине. Зарості чагарників, трав'янистий ярус байрачного лісу. 22.07.1988. Л.І. Крицька, В.В. Новосад. № 013600 (KW*. M. cristatum L.: Черновицкая обл. и р-н. Окр. с. Камена, уроч. Подокруг. 30.VI 1960. Артемчук, Погребняк, М'якушко (KW). Odontites vulgaris Moench: 1. Торф'яниста лука, окол. с. Лісогубівка, Конотопський р-н, Сумська обл. 13.VEI 1996. С.М. Панченко. № 072206 (KW*. 2. Черкаська обл., Уманський р-н, околиці с. Сушківка. Гранітні відслонення по лівому берегу р. Ятрань. 25.VIII 2002. А.А. Куземко (KW). 3. Луганская обл., Ме- ловской р-н, заповедник "Стрелецкая степь". У дороги. 17.VIII 1959. О. Дубовик (KW). O. verna (Bell.) Dumort.: Станиславская [Івано-Франківська] обл., между Ворох- той и Говерлой вблизи дороги, на лугах на высоте 1250 м. 17.VII 1957. М. Котов, Т. Омельчук (KW). O. salina (Kotov) Kotov: Запорожская обл., Федотова коса. 25.VI 1979. Н.М. Федорончук, В. Коломийчук. № 004560 (KW). O. serotina Dumort.: Луганская обл., Меловской р-н, заповедник "Стрелецкая степь". У дороги. 17.УШ 1959. О. Дубовик (KW). O. litoralis (Fr.) Fr.: 1. Лифляндск. губ., остров Эзель [о. Сааремаа -- Saaremaa; Естонія]. По лугам и выгонам бл. Аренсбурга [зараз місто Kuressaare]. Июль 1898. Ф. Бузе (KW). 2. Suecia: Bahusia [провінція Bohuslan], in pratis prope "Fjallbacka". VII 1910. E. Almquist (KW). Orthantha lutea (L.) A. Kern. ex Wettst.: 1. Вороши- ловградська [Луганська] обл., Слав'янський р-н, с. Богородичное, Крейдяні схили. 1.09.1978. Л. Крицька (KW). 2. Воронежская обл., Россошанский р-н, с. Дерезовка, на меловых обнажениях. 3.IX 1965. [С.С.] Смолко (KW). Parentucellia latifolia (L.) Caruel in Parl.: South Australia. Yorke Peninsula, south. section 4 c, Hundred of Warrenben, The Hundred of Warrenben is ca. 55 km west-south-west of Yorketown. 12.X 1968. B.S. Blaylock. № 1084 (KW). P. flaviflora (Boiss.) Nevski: 1. Южный Таджикистан. Южный склон соляной горы Ходжа-Мумин, пояс крупнотравных полусаванн, 800 м. 14.IV 1976. А.П. Чу- кавина, В.А. Чевтаева (KW). 2. Южный Казахстан, близ ст. Сары-Агач, окр. колодца Суксук-кудук, в долине, пятном, густо. 25 IV 1926. А. Ярмоленко, К. Принада (KW). Pterygiella nigrescens Oliver: Plants of China. Yunnan Province, Anning Xian: N of the city of Anning on S side of Bijia Shan. 24°59'37'' N, 102°27'32'' E; 2017-2150 m. DNA material available. 26 August 2005. D.E. Boufford, H. Sun, J.P. Yue & YH. Zhang. 34874 (MO). Rhinanthus minor L.: Тернопольская обл., Кременецкий р-н, окр. с. Жолобы, гора Маслятин. Травянистые склоны, послелесные суходольные луга. 1.VIII 1975. Б.В. Заверуха (KW). R. alpinusBaumg.: 1. Чернівецька обл., Путивльський р-н, с. Шепіт-Камерал, на кам'янистих схилах. 26.VI 1968. О. Дубовик, Г. Веренко (KW). 2. Станиславская обл., Жабывский р-н, у подножия г. Чивчин, на открытых склонах елового леса. 15.VII 1957. Е. Миндерова (KW). R. major Ehrh.: Львовская обл., с. Подлесье, г. Белый камень. Нарушенные степные склоны. 18.VII 1977. Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Я.П. Дидух (KW). R. vassilczenkoi Ivanina & Karasjuk: Крымская обл., Чатыр-Даг, Ангар- Бурун. 4.X 1974. О.Н. Дубовик (KW). R. vernalis (N.W. Zinger) Schischk. & Serg.: 1. Окр. г. Киева, Голосеевка. 2.VI 1917. Ю. Семенкевич, М. Котов (KW). 2. Львовская обл., Николаевский р-н, окр. с. Песчаное. Луг в пойме Днепра. 22.VI 1960 (KW). R. apterus (Fr.) Ostenf.: Рів- нен-ська обл., Вербецький р-н, с. Сивня, сорное во ржи. 25.VI 1954. М. Котов (KW). R. cretaceus\kss.: Донецкая обл., Артемовский р-н. Серебрянка. На мелу. 21.VII 1964. О. Дубовик (KW). R. serotinus (Schoenh.) Oborny: 1. Закарпатська обл., Рахівський р-н, Ясиня, ур. Костерівка. 4.VII 1981. С.М. Зиман, А.В. Чернявський, А.Д. Єрмоленко, А.В. Шумілова (KW). 2. Херсонский округ, Казаче-Лагерская арена, хутора Лагерские. Балановы. Поникшие. 23.VII 1926. Е. Лавренко (KW). R. songaricus (Sterneck) Fedtsch.: Херсонский округ, Каза- че-Лагерская арена, хутора Лагерские. Балановы. Поникшие. 23.VII 1926. Е. Лавренко (KW). Rhyncho- corys orientalis (L.) Benth.: Армянская ССР, Горисский р-н, сел. Сваранц, сев.-вост. склон, дубовое редколесье, 17001900 м над ур. м. 11.VII 1967. А. Погосян, В. Манакян (KW). Tozzia carpatica Woloszcz.: 1. Закарпатська обл., Рахівська округа, с. Богдан. Щаульське лісництво, в ялиновому лісі, над потоком, h = 1140 м. 28.VI 1948. Ф. Гринь (KW). 2. Закарпатская обл., Раховский округ, г. Говерла, на высоте 1800 м, субальпийский луг у родников на камнях. 28.VI 1947. М. Котов (KW).

Таблиця 1. Морфометричні ознаки пилкових зерен представників триби Rhinantheae Table 1. Morphometric features of pollen grains of representatives of the tribe Rhinantheae

Результати досліджень

За результатами досліджень ми склали узагальнену характеристику пилкових зерен видів, що вивчалися. Пилкові зерна представників триби Rhinantheae 3-борозні, у роді Parentucellia (зокрема, P. flaviflora) зрідка трапляються 4-борозні. Форма пилкових зерен еліпсоїдальна, овальна, сфероїдальна або сплющено-сфероїдальна. Обриси з екватора еліптичні або округлі, з полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округло-трикутні або трикутні. Пилкові зерна переважно середніх, зрідка дрібних розмірів, полярна вісь (п. в.) становить 17,3--47,9 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.) -- 14,6--41,2 мкм. Найменші розміри

Таблиця 2. Морфологічні ознаки пилкових зерен представників триби Rhinantheae Table 2. Morphological features of pollen grains of representatives of the tribe Rhinantheae

характерні для пилкових зерен деяких представників роду Melampyrum, найбільші -- для пилку роду Macrosyringion (див. табл. 1).

Борозни переважно довгі, зрідка середньої довжини (Lathraea squamaria, Tozzia carpatica, Melampyrum cristatum) та короткі (Odontites salina), 0,4--6,6 (7,9) мкм завширшки, з чіткими або нечіткими, рівними або нерівними краями, переважно з загостреними, зрідка з притупленими (Bartsia alpina та Pterygiella nigrescens) кінцями. У пилкових зерен Rhynchocorys orientalis борозни зрідка зливаються на полюсах. Найширші борозни властиві для пилкових зерен Parentucellia latifolia -- 4,0--6, (7,9) мкм, най- вужчі -- для пилку представників роду Melampyrum -- 0,4--1,6(2,0) мкм. У пилкових зерен деяких видів роду Melampyrum борозни з потовщеними краями. Скульптура борозних мембран гладенька, зерниста, зернисто-горбкувата або горбкувата. rhinantheae orobanchaceae мікроскоп

Екзина 1,1--2,4 мкм завтовшки, у пилкових зерен деяких видів роду Melampyrum потовщується до 2,7 мкм. Характерною особливістю пилкових зерен роду Melampyrum є наявність на мезокольпіумах округлих заглибин, що добре спостерігаються під світловим і сканувальним електронним мікроскопами. Скульптура всієї поверхні чітко відрізняється від скульптури на заглибинах, тому на одному і тому самому пилковому зерні виявлено різні типи скульптури.

Для пилкових зерен представників триби Rhinantheae характерні різні типи скульптури екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково- зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ям- частий, переплетено-дрібносітчастий, перепле- тено-дрібносітчасто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різногорбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфорований та перфоро- вано-горбкуватий (рисунок).

За скульптурою екзини ми виділили 10 типів. У деяких з них виділено загалом 6 підтипів за особливостями скульптури екзини, розмірами, формою, обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних мембран та товщиною екзини.

Тип 1. Скульптура сітчасто-паличкова

Включає види Bartsia alpina, Macrosyringion glutinosum, Parentucellia flaviflora, P. latifolia (рисунок, a). Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні, у P. latifolia переважно сплющено-сфероїдальні за формою; в обрисах з полюса 3(4)-лопатеві, слабко-3(4)-лопатеві, округлі та зрідка округло-трикутні у пилку P. latifolia; середніх розмірів: п. в.

34,6 мкм, е. д. 26,6--41,2 мкм. Найбільші пилкові зерна характерні для M. glutinosum, найменші -- для P. latifolia. Борозни довгі, переважно з чіткими, нерівними краями. У пилку P. latifolia борозни з чіткими, рівними краями, у B. alpina -- з нечіткими. Кінці борозен загострені, лише у пилку B. alpina вони притуплені. Ширина борозен 2,7--6,6 (7,9) мкм, найширші борозни характерні для пилку P. latifolia. Скульптура борозних мембран зерниста, зернисто-горбкувата або горбкувата.

Пилкові зерна видів, що відносяться до цього типу, відрізняються за елементами будови скульптури екзини. Так, пилкові зерна B. alpina характеризуються найменшими головками паличок, які відокремлені одна від одної. Для пилку M. glutinosum властиві більші головки, які також відокремлені одна від одної, тимчасом у P. flaviflora та P. latifolia головки найбільші та зближені одна до одної.

Підтип 1а. Включає вид Pterygiella nigrescens (рисунок, b). Пилкові зерна характеризуються сітчасто-паличковою скульптурою, але мають менші розміри. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено-сфероїдаль- ні, в обрисах з полюса округло-трикутні; середніх розмірів: п. в. (21,3)23,9--27,9(30,6) мкм, е. д. 19,9-- 25,3 мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями, 4,0--6,6 мкм завширшки, кінці борозен нечіткі, притуплені. Скульптура борозних мембран зернисто-горбкувата.

Підтип 1б. Включає види Bellardia trixago (рисунок, c) та Lathraea squamaria (рисунок, d), які характеризуються пилковими зернами з двома типами скульптури екзини: сітчасто-паличковою та сітчасто-паличково-зморшкуватою. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні у Lathraea squamaria, тим- часом у Bellardia trixago переважають сплющено- сфероїдальні; в обрисах з полюса переважно слаб- ко-3-лопатеві, у L. squamaria трапляються округлі, в B. trixago 3-лопатеві та округло-трикутні; середніх розмірів: п. в. 30,6--38,6 мкм, е. д. 30,6--38,6 мкм. Борозни довгі, переважно з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями у B. trixago, середньої довжини з нечіткими, нерівними краями й кінцями у пилку L. squamaria. Борозни 2,4--4,0 мкм у L. squamaria, тимчасом у B. trixago вони ширші, 6,6 мкм. Скульптура борозних мембран.

Скульптура екзини пилкових зерен триби Rhinantheae (сканувальний електронний мікроскоп) -- сітчасто-паличкова: a -- Parentucellia latifolia, b -- Pterygiella nigrescens; сітчасто-паличково-зморшкувата: c -- Bellardia trixago, d -- Lathraea squamaria; зморшкувата: e -- Rhinanthus serotinus; зморшкувато-ямчаста: f -- R. major; переплетено-дрібносітчаста: g -- Odontites vulgaris, h -- R. minor; переплетено-ультрадрібносітчаста: i -- Melampyrum herbihii; переплетено-дрібносітчасто- горбкувата: j -- M. pratense; зморшкувато-горбкувата: к -- M. nemorosum; різногорбкувата: l -- M. cristatum; горбкувата: m -- M. arvense, n -- M. argyrocomum; перфоровано-горбкувата: o -- Rhynchocorys orientalis; зернисто-горбкувато- перфорована: p -- Tozzia carpatica

Exine sculpture of pollen grains of the tribe Rhinantheae (scanning electron microscopy) -- retipilate: a -- Parentucellia latifolia, b -- Pterygiella nigrescens; retipilate-rugulate: c -- Bellardia trixago, d -- Lathraea squamaria; rugulate: e -- Rhinanthus serotinus; f -- R. major; rugulate-foveolate; implecto-microreticulate: g -- Odontites vulgaris, h -- R. minor; implecto-ultramicroreticulate: i -- Melampyrum herbihii; implecto-microreticulate-tuberculate: j -- M. pratense; rugulate-tuberculate: к -- M. nemorosum; unequally-tuberculate: l -- M. cristatum; tuberculate: m -- M. arvense, n -- M. argyrocomum; perforate-tuberculate: o -- Rhynchocorys orientalis; granulate-tuberculate-perforate: p -- Tozzia carpatica

Тип 2. Скульптура зморшкувата

Включає види Rhinanthus serotinus (рисунок, e) та R. vassilczenkoi. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні у пилку R. serotinus; в обрисах з полюса слабко-3-лопатеві або округлі; середніх розмірів: п. в. 29,3--39,9 мкм, е. д. 25,3-- 35,9(37,2) мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями, 2,0--2,7 мкм завширшки. Екзина 1,3--2,0 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран у пилкових зерен R. serotinus горбкувата, у пилку R. vassilczenkoi зернисто-горбкувата.

Тип 3. Скульптура зморшкувато-ямчаста

Включає види Rhinanthus major (рисунок, f) та Odontites salina. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено-сферої- дальні; в обрисах з полюса слабко-3-лопатеві або округлі; середніх розмірів: п. в. 26,6--41,2(45,2) мкм, е. д. 23,9--35,9 мкм. Для пилкових зерен R. majorха- рактерні більші розміри ніж для O. salina. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями у пилку R. major і короткі з нечіткими, нерівними краями і нечіткими кінцями у пилку O. salina. Ширина борозен 2,0--4,0 мкм, у пилкових зерен R. major борозни ширші за такі у O. salina. Екзина 1,1--2,0 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран горбкувата.

Підтип 3а. Включає вид Rhinanthus apterus, який характеризується пилковими зернами з двома типами скульптури екзини: зморшкуватою і змор- шкувато-ямчастою. Пилкові зерна еліпсоїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні за формою; в обрисах з полюса слабко-3-лопатеві або округлі; середніх розмірів: п. в. 30,6--41,2 мкм, е. д. 22,6-- 33,2 мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями, 2,0--2,7 мкм завширшки. Екзина 1,1--2,0 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран зернисто-горбкувата.

Тип 4. Скульптура переплетено-дрібносітчаста

Підтип 4а. Включає види: Odontites litoralis, O. serotina, O. vulgaris (рисунок, g), Orthantha lutea, Rhinanthus alpinus, R. minor (рисунок, h) і R. songaricus. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні та сплющено-сфероїдальні, у пилку R. songaricus зрідка овальні, у пилкових зерен O. lutea переважно сплющено-сфероїдальні та зрідка сфероїдальні; в обрисах з полюса слабко- 3-лопатеві, округлі або округло-трикутні, у пилку O. lutea зрідка трикутні; переважно середніх розмірів: п. в. 22,6--46,5 мкм, е. д. (19,9)21,3--34,6 мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями, у пилку R. alpinus з чіткими краями, у пилку O. serotina з нечіткими кінцями,

5,3 мкм завширшки. Найвужчі борозни характерні для пилкових зерен O. lutea та R. songaricus. Екзина 1,1--2,0 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран зернисто-горбкувата.

Підтип 4б. Включає види Rhinanthus cretaceus і R. vernalis, які характеризуються пилковими зернами з двома типами скульптури екзини: зморшкуватою та переплетено-дрібносітчастою. Пилкові зерна еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні та сплющено-сфероїдальні за формою; обрисах з полюса слабко-3-лопатеві або округлі; середніх розмірів: п. в. (29,3)30,6--42,5(43,9) мкм, е. д. (19,9)22,6--35,9(37,2) мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями і загостреними кінцями, 2,7--5,3 мкм завширшки. Екзина 1,1--2,0 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран зернисто- горбкувата.

Підтип 4в. Включає види Melampyrum herbihii (рисунок, i), M. saxosum і M. sylvaticum. Скульптура переплетено-ультрадрібносітчаста з ультрадріб- ними стінками та перфораціями. Пилкові зерна еліпсоїдальні та овальні за формою, зрідка сфероїдальні у M. sylvaticum; в обрисах з полюса округлі або округло-трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів: п. в. (19,9)21,3--25,3 мкм, е. д. 18,6--23,9(26,6) мкм. Борозни довгі, з чіткими, рівними краями і загостреними кінцями, 0,4--1,3 мкм завширшки. Екзина 1,3--2,4 мкм завтовшки, біля западин потовщується до 2,7 мкм. Найтовстіша екзина властива для пилку M. saxosum (2,4--2,7 мкм). Скульптура борозних мембран гладенька.

Тип 5. Скульптура переплетено-дрібносітчасто- горбкувата

Включає вид Melampyrum pratense (рисунок, j). Пилкові зерна еліпсоїдальні та овальні за формою; в обрисах з полюса округло-трикутні; переважно дрібних, зрідка середніх розмірів: п. в. 18,6-- 23,9 мкм, е. д. 15,9--18,6(19,9) мкм. Борозни довгі, з чіткими, рівними краями і загостреними кінцями, 0,4--0,7 мкм завширшки. Екзина 1,1--1,3(1,6) мкм завтовшки, біля западин потовщується до 2,4-- 2,7 мкм. Скульптура борозних мембран гладенька.

Тип 6. Скульптура зморшкувато-горбкувата

Включає види Melampyrum nemorosum (рисунок, k) та M. polonicum. Пилкові зерна еліпсоїдальні та овальні за формою; в обрисах з полюса округлі або округло-трикутні; дрібних розмірів: п. в.

19,9 мкм, е. д. 14,6--17,3 мкм. Борозни довгі, з чіткими, рівними краями і загостреними кінцями, 0,4--1,6 мкм завширшки. Екзина 1,1--1,6(2,0) мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран гладенька.

Тип 7. Скульптура різногорбкувата

Включає вид Melampyrum cristatum (рисунок, l). Пилкові зерна еліпсоїдальні та овальні за формою; в обрисах з полюса округлі, округло-трикутні, зрідка 3-лопатеві; переважно дрібних, зрідка середніх розмірів: п. в. 18,6--21,3 мкм, е. д. 15,9--18,6 мкм. Борозни довгі або середньої довжини, з чіткими, рівними, потовщеними краями і загостреними кінцями, 0,4--0,7 мкм завширшки. Екзина

1,3(1,6) мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран гладенька.

Тип 8. Скульптура горбкувата

Включає види Melampyrum arvense (рисунок, m) та M. argyrocomum (рисунок, n). Пилкові зерна сфероїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні та еліпсоїдальні за формою; в обрисах з полюса округлі або округло-трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів: п. в. 18,6--23,9 мкм, е. д. 19,9--23,9 мкм. Борозни довгі, з чіткими, рівними, потовщеними краями і загостреними кінцями, 0,4--1,3(2,0) мкм завширшки. Екзина 1,3--2,0 мкм завтовшки, біля западин потовщується до 2,7 мкм. Скульптура борозних мембран гладенька.

Тип 9. Скульптура перфоровано-горбкувата

Включає вид Rhynchocorys orientalis (рисунок, o). Пилкові зерна переважно сплющено-сфероїдаль- ні, зрідка еліпсоїдальні або сплющено-сфероїдаль- ні за формою; в обрисах з полюса 3-лопатеві, зрідка округлі; середніх розмірів: п. в. 23,9--29,3 мкм, е. д.

31,9 мкм. Борозни довгі, з чіткими, нерівними краями і загостреними кінцями, 1,1--1,3 мкм завширшки, зрідка зливаються на полюсах. Екзина 1,1--1,3 мкм завтовшки, на полюсах потовщується до 2,0 мкм. Скульптура борозних мембран зерниста.

Тип 10. Скульптура сітчасто-паличково-зерниста та зернисто-горбкувато-перфорована

Включає вид Tozzia carpatica (рисунок, p), пилкові зерна якого характеризуються двома типами скульптури екзини. Пилкові зерна переважно еліпсоїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні або сфероїдальні за формою; в обрисах з полюса слабко- 3-лопатеві; середніх розмірів: п. в. 21,3--27,9 мкм, е. д. 19,9--23,9 мкм. Борозни середньої довжини, з нечіткими, нерівними краями і нечіткими кінцями. Борозни 2,0--2,4 мкм завширшки. Екзина 1,1-- 1,6 мкм завтовшки. Скульптура борозних мембран зернисто-горбкувата.

Результати та обговорення

За результатами наших досліджень та інших авторів (Inceoglu, 1982; Minkin, Eshbaugh, 1989; Bolliger, Wick, 1990; Lu et al., 2007; Saeidi-Mehrvarz et al., 2012), паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними схемами та традиційними системами. Але виявлені й деякі розбіжності. За системами Е. Фішера (Fischer, 2004) та А.Л. Тах- таджяна (Takhtajan, 2009), до триби Rhinantheae включені також роди Phtheirospermum і Pedicularis, які за даними молекулярної філогенетики належать до триби Pedicularideae (McNeal et al., 2013; Olmstead, 2012). У системі Р. Ольмстеда (Olmstead, 2016) рід Pedicularis взагалі не наводиться (очевидно, пропущений помилково). Пилковим зернам представників роду Pedicularis характерні морфологічні ознаки (Peregrym et al., 2011; Tsymbalyuk, 2016), за якими цей рід відрізняють від інших родів триби Rhinantheae та Pedicularideae, до якої він віднесений за новітніми даними. Водночас пилкові зерна представників роду Phtheirospermum (оригінальні дані; Lu et al., 2007) подібні до пилку як родів триби Rhinantheae, так і Pedicularideae. У системі Е. Фішера (Fischer, 2004) до триби Rhinantheae також включений рід Conopholis. Проте, за останніми молекулярно-філогенетичними даними цей рід віднесений до триби Orobancheae (McNeal et al., 2013; Olmstead, 2016). За такими морфологічними ознаками пилкових зерен, як форма та обриси, особливості будови апертур, скульптура екзини (оригінальні дані; Minkin, Eshbaugh, 1989) рід Conopholis можна включити до триби Orobancheae.

Отримані нами результати паліноморфологіч- них досліджень також підтверджують недавні молекулярно-філогенетичні дані (Uribe-Convers, Tank, 2016) про таксономічну відокремленість Parentucellia latifolia та Bellardia trixago на родовому рівні.

Пилкові зерна представників триби Rhinantheae подібні за типом апертур і добре розрізняються за скульптурою екзини. Переважає сітчасто- паличкова скульптура екзини, яка властива для пилкових зерен представників усіх родів, окрім Melampyrum і Rhynchocorys. У пилкових зерен

Bartsia alpina, Macrosyringion glutinosum, Parentucellia flaviflora, P. latifolia, Pterygiella nigrescens виявлено лише сітчасто-паличкову скульптуру екзини, а у Rhynchocorys orientalis -- перфоровану. Пилкові зерна інших родів характеризуються різними типами скульптури. Так, у пилкових зерен родів Bellardia та Lathraea окрім сітчасто-паличкової виявлено перехідну сітчасто-паличково-зморшкувату скульптуру?, у пилку деяких видів роду Euphrasia (Peregrym, Tsymbalyuk, 2009; Inceoglu, 1982; Saeidi-Mehrvarz et al., 2012) окрім сітчасто-паличкової виявлено перехідні сітчасто-паличково-зморшкувату та зморшкувату скульптуру екзини. У родів Odontites та Rhinanthus окрім переплетено-дрібносітчастої виявлено перехідні зморшкувату та зморшкувато- ямчасту скульптуру (Tsymbalyuk, 2010, 2011). Різні типи скульптури екзини властиві також для пилкових зерен представників роду Melampyrum (Lu et al., 2007; Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012).

Дж.П. Мінкін та В.Г. Ешбоу (Minkin, Eshbaugh, 1989) запропонували еволюційні тренди скульптури екзини: у непаразитних рослин пилкові зерна мають переважно сітчасту скульптуру екзини, тоді як паразитні -- здебільшого сітчасто-паличкову з переходом до паличкової. Подібні тренди скульптури екзини запропонували й М. Боллігер та Л. Уїк (Bolliger, Wick, 1990). Вони розглядають сітчасто- паличково-зморшкувату як перехідну від сітчастої до сітчасто-паличкової скульптури, або ж навпаки. Автори відзначають, що дрібносітчаста скульптура дуже близька до сітчасто-паличкової і могла утворитися шляхом злиття редукованих голівок паличок (Bolliger, Wick, 1990; Tsymbalyuk, 2016). Л. Лю зі співавторами (Lu et al., 2007) підтвердили висновки попередніх авторів і продемонстрували морфологічно-еволюційний перехід від сітчасто-паличкової скульптури екзини через перехідну сітчасто-паличково-зморшкувату до сітчастої. Вони показали, що сітчасто-паличковий тип скульптури екзини є анцестральним, а просунутіші типи скульптури -- ямчастий, гранулярний, сітчастий, сітчасто- зморшкуватий і бородавчастий. Результати наших досліджень свідчать про те, що у пилкових зерен триби Rhinantheae досить чітко простежується перехід від сітчасто-паличкової скульптури, яку можна вважати близькою до анцестральної, до просу- нутішої переплетено-дрібносітчастої та сітчастої скульптури, характерних для родів Rhinanthus та Odontites. За опублікованими даними (Minkin, Eshbaugh, 1989), пилкові зерна Tozzia alpina характеризуються сітчасто-паличковою скульптурою екзини. Отримані нами результати свідчать про те, що у пилкових зерен роду Tozzia відбувається перехід від сітчасто-паличково-зернистої до зернисто- горбкувато-перфорованої скульптури екзини. У пилкових зерен роду Melampyrum виявлено перехід від переплетено-дрібносітчастої до горбкуватої (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012) та бородавчастої (Lu et al., 2007) скульптури екзини.

Таким чином, виявлені нами еволюційні тенденції скульптури екзини пилкових зерен у трибі Rhinantheae -- перехід від сітчасто-паличкової до просунутіших переплетено-сітчастої, горбкуватої та перфоровано-горбкуватої -- досить добре узгоджуються з концепціями попередніх авторів (Bolliger, Wick, 1990; Lu et al., 2007).

Висновки

Встановлено, що пилкові зерна представників триби Rhinantheae характеризуються 3(4)-борозним типом апертур. За скульптурою екзини виділено 10 палінотипів, а у деяких них за особливостями будови скульптури екзини та розмірами пилкових зерен -- 6 підтипів. Пилкові зерна представників триби вирізняються на родовому та видовому рівнях. На родовому рівні добре різняться пилкові зерна родів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчастою та зморшкува- то-ямчастою скульптурою екзини, але на видовому рівні вирізняються за такими ознаками, як форма, обрис, розміри, будова борозен. Пилкові зерна родів Bellardia і Lathraea подібні за сітчасто- паличковою та сітчасто-паличково-зморшкува- тою скульптурою екзини і різні за формою, обрисами, будовою борозен та скульптурою борозних мембран. Пилкові зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться за розмірами, обрисами, особливостями будови апертур та скульптури екзини. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними схемами і частково відповідають традиційним системам.