Функциональная активность, взаимосвязь и роль серотонинергической и адренергической систем у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ, ВЗАИМОСВЯЗЬ И РОЛЬ СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКОЙ И АДРЕНЕРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМ У ЛОШАДЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ОНТОГЕНЕЗА

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ПАПАЕВ РАДИЙ МИХАЙЛОВИЧ

Казань 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Гудин Владимир Аркадьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Логинов Георгий Павлович

доктор биологических наук, профессор Ситдиков Фарид Габдулхакович

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Защита состоится «___» _____________2012 года в ___часов на заседании диссертационного совета Д-220.034.02 при ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана» по адресу: 420029, г. Казань, ул. Сибирский тракт, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана»

Автореферат разослан «____»____________2011 г. и размещен на сайте ФГБОУ ВПО КГАВМ www.ksavm.senet.ru и на официальном сайте ВАК Министерства образования и науки РФ www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Гильмутдинов Р. Я.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Определение роли и взаимосвязей отдельных нервных и гуморальных факторов в постнатальном развитии функций организма у лошадей с позиций системогенеза актуально и обусловлено запросами практики (В.Ф. Лысов, 1972-2004; И.А.Аршавский, 1982; Т.Е. Костина, 1987; В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; В.А. Гудин, 2005 и др.).

Данные литературы свидетельствуют о широком распространении в организме биогенных аминов - серотонина и адреналина, играющих роль медиаторов, трансмиттеров и гормонов, о важной роли их в морфогенезе, регуляции функций, поддержании гомеостаза, механизмах роста и адаптации организма к условиям среды (Л.А. Орбели, 1943; Е.А. Громова, 1966; Э.Ю. Матлина, В.В. Меньшиков, 1967; В.З. Горкин, 1974; М.Д. Курский, Н.С. Бакшеев,1974; Е.В. Науменко, Н.К. Попова, 1975; О.М. Авакян, 1977; И.Л. Билич, Х.С. Хамитов, 1977; Л.В. Девойно, Р.Ю. Ильюченок, 1983; К. Харт, 1998; В.Ф. Лысов, В.А. Гудин, 1983-2007; McG.Н Goodall,1950; N.A. Hillarp, B. Hokfelt, 1953; U.S. Euler, 1956; O. Eranko, I960; L.J. Soffer, 1961 и др.).

Вместе с тем, недостаточно сведений о закономерностях и взаимосвязях постнатального развития серотонинергической (СЕС), адренергической (АЕС) и гомеостатических систем, их функциональных возможностях, принципах взаимодействия и роли СЕС и АЕС в регуляции функций организма лошадей.

Настоящая работа посвящена определению закономерностей возрастных и возникающих при нагрузках изменений функциональной активности СЕС и АЕС, связанных с ними изменений состояния органов и систем, выявлению их функциональных возможностей, характера участия и принципов взаимодействия СЕС и АЕС в регуляции функций у лошадей.

1.2. Цель работы - определить функциональную активность, принципы взаимодействия и роль СЕС и АЕС в регуляции развития и деятельности систем организма у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить функциональную активность СЕС и АЕС - содержание серотонина, адреналина и величины их соотношений в крови лошадей разного возраста;

2. Определить величины физиологических показателей: количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температуру тела, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, неорганического фосфора, активность АлАТ, АсАТ, щелочной фосфатазы, лейкограмму в связи с содержанием серотонина, адреналина и величинами их соотношений в крови лошадей разного возраста;

3. Изучить характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела, адаптации у лошадей разного возраста, вызванных нагрузкой серотонином;

4. Установить характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела, адаптации у лошадей разного возраста, вызванных нагрузкой адреналином;

5. Выявить характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела, адаптации у лошадей разного возраста, вызванных одновременной нагрузкой серотонином и адреналином. лошадь серотонин адреналин реакция

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана» по теме: «Изучить связи структурно функционального состояния органов и систем с нервно-гуморальным статусом в различных условиях и возможности коррекции их у сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 0196.0003759.

1.3. Научная новизна исследований. В результате исследований впервые определены: содержание серотонина, адреналина, величины их соотношений в крови, характеризующие функциональную активность, возможности, закономерности и взаимосвязи постнатального развития СЕС и АЕС; роль и принципы взаимодействия их в обеспечении развития и деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и тепла у лошадей.

Дана оценка возрастных, возникающих при нагрузках изменений функциональной активности СЕС, АЕС и связанных с ними изменений состояния систем организма у лошадей. Выявлены существенные связи содержания серотонина, адреналина, величин их соотношений и состава крови, количества сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, у лошадей в связи с возрастом и при серотониновой, адреналиновой и серотониново-адреналиновой нагрузках.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые результаты позволили дать характеристику: функционального состояния и возможностей СЕС, АЕС систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и тепла у 1,5-годовалых жеребят; закономерностей и взаимосвязей постнатального развития СЕС и АЕС; роли и принципов взаимодействия их в развитии и деятельности систем организма лошадей.

Результаты исследований позволили оформить приемлемое для науки физиологии и практики представление о взаимосвязях СЕС и АЕС в общем механизме нервно-гуморальной регуляции функций у лошадей, согласующееся с теорией функциональных систем (П.К. Анохин, 1968; В.Г. Зилов, 1985; В.Ф. Лысов, 1982; К.В. Судаков, 2000; В.А. Гудин, 2010).

Полученные новые результаты о физиологии СЕС и АЕС у лошадей могут использоваться в практике при оценке состояния и функциональных возможностей органов и систем; решении задач, связанных с прогнозом адаптационных возможностей организма, изменением деятельности этих регуляторных систем в целях повышения резистентности, работоспособности, коррекции нарушенных функций у лошадей. Они могут использоваться и в качестве справочного материала при оформлении учебных пособий и монографий по возрастной и частной физиологии, биохимии и фармакологии сельскохозяйственных животных.

1.5. Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены и используются в учебном процессе Казанской государственной академий ветеринарной медицины, Чувашской государственной сельскохозяйственной академии.

1.6. Основные положения, выносимые на защиту:

1. У 1,5-годовалых жеребят СЕС и АЕС обладают большей, чем у взрослых, 6 и 15-ти летних лошадей, функциональной активностью и испытывают значительное функциональное напряжение;

2. У лошадей с возрастом функциональная активность СЕС, АЕС и механизма их взаимосвязи закономерно снижается;

3. Ход возрастных изменений функциональной активности СЕС и АЕС у лошадей согласуется с ходом постнатального развития органов и систем;

4. У лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти лет функциональные возможности СЕС, АЕС, систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и адаптации неодинаковые;

5. У лошадей в механизме, обеспечивающем оптимальные для каждого возраста и конкретной ситуации интенсивность метаболизма, функциональное состояние органов и систем, участвуют СЕС и АЕС, при этом, в основе их взаимодействия лежит принцип синергизма.

1.7. Апробация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и одобрены на: международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня основания кафедры физиологии животных ФГБОУ ВПО «МГАВМ и Б им. К.И.Скрябина» и присвоению ей имени профессора Голикова Александра Николаевича (Москва, ФГОУ ВПО «МГАВМ и Б» 12 - 16 апреля 2010 года); 7-ом междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 3-13 июня 2011 г.), расширенном заседании кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «КГАВМ» (2011).

1.8. Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах, в том числе 5 работ в изданиях, входящих в список, рекомендованный ВАК РФ.

1.9. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 159 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания собственных исследований, их результатов, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Она содержит 31 таблицу. Список литературы включает 334 источника, в том числе 95 зарубежных авторов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований

Исследования проведены в 2008-2011 г.г. в лаборатории кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «КГАВМ», КСОК «Рамаевский» Приволжского района г. Казани, ООО «Племконезавод Казанский» Пестречинского района РТ и ипподрома МКСК «Казань» на лошадях русской рысистой породы 1,5-а, 6- и 15-ти лет. Использовано 90 животных, проведено 1674 анализа крови и 846 измерений величин физиологических показателей.

Для оценки функционального состояния и возможностей СЕС, АЕС, систем организма у 1,5-годовалых жеребят, закономерностей и взаимосвязей их постнатального развития, характера участия и принципов взаимодействия СЕС и АЕС и регуляции деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и тепла у лошадей определяли: в крови содержание серотонина и адреналина иммуноферментными методами с последующей флуорометрией; количество эритроцитов; лейкоцитов; тромбоцитов - кондуктометрическим, гемоглобина - фотометрическим методом на автоматическом гематологическом анализаторе Abacus junior 5 vet производства «Diatron»; окраску мазков для расчета лейкограммы провели по Романовскому-Гимза в одноименном красителе 30 минут. Лейкограмму рассчитывали, используя микроскоп Биомед 4 с иммерсионным объективом и лабораторный счетчик С-5 Стимул Плюс. Содержание общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, неорганического фосфора, активность ферментов АсАТ, АлАТ и щелочной фосфатазы в сыворотке крови определяли на автоматическом анализаторе Olympus AU640 иммуноферментным и турбометрическим методами в сочетании с точечной фотометрией. Количество сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, температуру тела определяли общепринятыми методами (Ленец И.А., 1989; Гильмутдинов Р.Я. 1989). Рассчитывали величины соотношений названных показателей.

В целях определения роли и принципов взаимодействия СЕС и АЕС в регуляции развития и деятельности систем организма, выявления их функциональных возможностей у лошадей 1,5-годовалых, 6- и 15-ти лет определяли характер, степень и длительность изменений величин вышеназванных показателей при активации СЕС и АЕС, вызванной нагрузками серотонином, адреналином и однвременно серотонином и адреналином в дозах, соответственно 0,013 и 0,002 мг/кг массы тела.

Содержание и кормление лошадей осуществляли по принятой технологии с соблюдением ветеринарных и зоотехнических требований (Калашников А.П. и др., 1994). Лошадей содержали в типовых помещениях, индивидуальных денниках, размером 4,0Ч4,0 м, с бетонными полами и подстилкой из опилок; освещение естественное через окна размером 1,0Ч1,5 м. и искусственное - люминесцентными лампами. Лошадям ежедневно предоставлялся моцион, в теплое время года - прогулка на левадах. Кормление 2-х разовое, в состав кормов входили овес, сено злаково-бобовое, отруби пшеничные, морковь, патока, премикс, соль поваренная. Контроль над состоянием животных вели путем клинического осмотра (Ленец И.А., 1989), определения массы тела и величин других физиологических показателей в каждый из указанных возрастов. Все эксперименты проводили в спокойных условиях, денниках и начинали их в 7-8 часов утра.

Результаты исследований подвергали биометрической обработке на достоверность по Г.Ф. Лакину (1990) и Р.Х.Тукшаитову, (2006) с использованием пакета программ Мicrosoft office 2007 для ПК. Достоверной считали разницу показателей при P<0,05 по таблице Стьюдента.

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Функциональная активность и принцип взаимосвязи СЕС, АЕС у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза

Исследование закономерностей и принципа взаимосвязи постнатального становления функциональной активности СЕС и АЕС у лошадей русской рысистой породы (n = 18) показало (табл. 1), что содержание серотонина в крови лошадей разного возраста значительное и неодинаковое. Так, у 1,5- годовалых жеребят в крови содержание серотонина максимальное - 1,83±0,06 нг/мл.

Таблица 1

Содержание серотонина, адреналина и величины их соотношений (С/А) в крови лошадей русской рысистой породы разного возраста (n = 6)

*статистически достоверно (P<0,05), по сравнению с величиной показателей у животных в предыдущем возрасте

С возрастом у лошадей в крови содержание серотонина закономерно снижается. Оно к 6-ти годам значительно убывает, на 53,0 % (P<0,05), а к 15-ти годам - еще уменьшается, на 30,1 % (P<0,05).

Также содержание адреналина в крови лошадей разного возраста значительное и неодинаковое. Так, у 1,5-годовалых жеребят в крови содержание адреналина максимальное и составляет 0,49±0,03 нг/мл.

С возрастом у лошадей в крови содержание адреналина, как и серотонина, закономерно снижается. Оно к 6-ти годам убывает на 32,6 % (P<0,05), а к 15-ти годам - еще на 9,1 % (P>0,05).

У лошадей разного возраста в крови в связи с разным содержанием серотонина и адреналина величина их соотношений неодинаковая. У 1,5-годовалых жеребят в крови величина С/А максимальная - 3,74±0,13.

С возрастом в крови у лошадей в связи со снижением содержания серотонина и адреналина, закономерно снижается и величина С/А. Она к 6-ти годам убывает на 30,7 % (P<0,05), а к 15-ти годам - еще на 20,5 % (P<0,05).

Функциональная активность СЕС, АЕС и механизм их взаимосвязи у 1,5-годовалых жеребят, судя по содержанию серотонина, адреналина и величинам С/А в крови, выше в 2 - 3 раза; на 48,5 - 63,3 и 44,4 - 81,6 % соответственно, чем у взрослых - 6-15-ти летних лошадей. Это свидетельствует о большой функциональной активности механизмов синтеза серотонина и адреналина, более высоких потребностях в этих аминах тканей и органов и значительном функциональном напряжении СЕС и АЕС у жеребят.

3.2. Величины показателей систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела в связи с функциональной активностью СЕС и АЕС у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза

Нами установлено, что у 1,5-годовалых жеребят состояние систем организма характеризуются определенными величинами показателей:

- системы кровообращения, дыхания, поддержания температуры тела, соответственно 39,67±0,82 сердечных сокращений, 9,67±0,52 дыхательных движений в минуту, 37,73±0,05 °C температурой тела;

- система крови содержанием в ней эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и гемоглобина, соответственно 6,04±0,27 млн/мкл; 8,10±0,12 тыс./мкл; 325,26±2,83 тыс./мкл и 120,58±1,20 г/л; лейкограммой: базофилов - 0,34±0,01; эозинофилов - 2,50±0,54; палочкоядерных - 4,33±0,51 и сегментоядерных - 47,00±0,89 нейтрофилов, лимфоцитов - 43,33±1,03 и моноцитов - 2,50±0,54 %;

- система обмена веществ определенным обменным профилем: содержанием в сыворотке крови общего белка - 61,16±1,02 г/л, глюкозы - 3,26±0,15 ммоль/л, креатинина - 93,20±1,81 мкмоль/л, кальция - 2,19±0,19 ммоль/л; неорганического фосфора - 2,01±0,07 ммоль/л, активностью АлАТ, АсАТ и щелочной фосфатазы, соответственно - 0,45±0,06; 0,85±0,07 и 3,74±0,21 мкмоль/мл.ч.

У лошадей с возрастом состояние систем организма закономерно изменяется:

- в системах кровообращения, дыхания, поддержания температуры тела к 6-ти летнему возрасту количество сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту и температура тела снижаются соответственно на 8,4; 5,2 и 2,1 % (P<0,05), а к 15-ти летнему возрасту количество сердечных сокращений еще убывает, на 6,0 %; (P<0,05), количество дыхательных движений и температура тела повышаются на 1,7 и 0,4 % (P<0,05) соответственно;

- в системе крови к 6-ти летнему возрасту содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и гемоглобина возрастает соответственно на 25,9; 12,9; 7,8 и 15,6 % (P<0,05), к 15-ти летнему возрасту - снижается, на 16,4; 10,6; 13,7 и 19,5 % (P<0,05) соответственно; изменяется лейкограмма: к 6-ти летнему возрасту количество эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов возрастает соответственно на 40,0; 27,0 и 13,1; 80,0 % (P<0,05), лимфоцитов снижается, на 23,8 % (P<0,05), а к 15-ти летнему возрасту количество сегментоядерных нейтрофилов еще увеличивается, на 12,8 % (P<0,05), эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов и моноцитов уменьшается, соответственно на 4,9; 4,0; 16,2 и 26,0 % (P<0,05);

- в системе обмена веществ к 6-ти годам в сыворотке крови содержание общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активность АлАТ, АсАТ и щелочной фосфатазы возрастает соответственно на 15,0; 16,0; 57,8; 5,5; 50,0; 70,5 и 120,0 % (P<0,05), к 15-ти годам - содержание креатинина, кальция и активность щелочной фосфатазы еще увеличивается на 25,8; 28,8 и 69,2 % (P<0,05) соответственно, содержание общего белка, глюкозы, активность АлАТ и АсАТ снижается соответственно на 2,3; 24,9; 57,7 и 55,2 % (P<0,05).

У лошадей с 1,5 до 6-ти лет по мере снижения интенсивности роста, развития органов и систем, нагрузки на систему адаптации, снижению содержания серотонина, адреналина и величин С/А в крови соответствуют: снижение количества сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, содержания лимфоцитов в крови; увеличение содержания эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов, тромбоцитов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, неорганического фосфора, активности АлАТ, АсАТ и щелочной фосфатазы в крови.

У лошадей с возрастом (с 6-ти до 15-ти лет) дальнейшему снижению содержания серотонина, адреналина и величин С/А в крови соответствует и дальнейшее снижение количества сердечных сокращений, содержания эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов, тромбоцитов, эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, моноцитов, общего белка, глюкозы, активности АлАТ и АсАТ; повышение количества дыхательных движений, температуры тела, содержания сегментоядерных нейтрофилов, креатинина и активности щелочной фосфатазы в крови.

Как показали наши исследования, у лошадей СЕС вместе с АЕС оказывает на органы выраженное адаптационно-трофическое, стимулирующее метаболизм и развитие влияние. При этом в основе взаимосвязей СЕС и АЕС проявляется принцип синергизма.

3.3. Характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела у лошадей разного возраста при нагрузке серотонином

В целях уточнения роли СЕС в обеспечении структурной организации, развития и деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела и в целях определения функциональных возможностей этих систем провели дозированную нагрузку серотонином у лошадей русской рысистой породы в возрасте 1,5-а, 6-ти и 15-ти лет (n = 18). Для активации СЕС им подкожно в области лопатки вводили серотонин в дозе 0,013 мг/кг массы тела. Для нагрузок использовали 0,1% раствор серотонина-креатинина-сернокислого производства «Reanal» Будапешт, Р. 8003364, срок годности до 31.03.2010 г.

Определение характера, степени и продолжительности изменений состояния систем кровообращения, дыхания и поддержания температуры тела у лошадей провели через 20, 40, 60, 90, 150, 180 и 360, а систем крови и обмена веществ - через 20, 180 и 360 минут после однократного подкожного введения серотонина. Все эксперименты начинали в одно и то же время, 7-8 ч утра и проводили их в спокойных условиях, в денниках, в которых обычно содержались животные.

Оказалось, у лошадей всех исследованных возрастов направленная активация СЕС, вызванная нагрузкой серотонином, сопровождается закономерными и взаимосвязанными реакциями систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела. Степень и продолжительность этих реакций у лошадей разного возраста неодинаковая. Так, у 1,5-годовалых жеребят в ответ на нагрузку серотонином в дозе 0,013 мг/кг массы тела к 20-ой минуте увеличивается количество сердечных сокращений, дыхательных движений, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, гемоглобина, глюкозы, кальция, активность щелочной фосфатазы в крови, соответственно на 30,8; 28,9; 16,9; 17,3; 9,1; 106,3; 56,4; 40,7; 18,2; 5,0; 38,9; 78,4; 32,8 % (P<0,05); снижается температура тела, содержание сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ в крови, соответственно на 0,7; 21,0; 28,8; 6,8; 21,7; 8,7; 80,0 и 46,4 % (P<0,05). К концу 6-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 6 часов.

У 6-ти летних лошадей в ответ на такую же активацию СЕС реакции систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела по характеру похожие, но менее продолжительные, чем у 1,5-годовалых жеребят. У них в ответ на нагрузку серотонином в дозе 0,013 мг/кг массы тела к 20-ой минуте увеличивается количество сердечных сокращений, дыхательных движений, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, глюкозы, кальция и активность щелочной фосфатазы в крови, соответственно на 25,8; 25,0; 29,5; 21,0; 18,6; 2,6; 57,6; 8,6; 22,0; 17,4; 19,0; 41,2 и 9,2 % (P<0,05), снижается температура тела, содержание сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ в крови, соответственно на 0,9; 11,2; 31,0; 3,0; 10,1; 17,6; 65,7 и 27,4 % (P<0,05). К концу 3-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 3 часа.

У 15-ти летних лошадей в ответ на аналогичную активацию СЕС реакции систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела по характеру похожие, но менее продолжительные, чем у 1,5-а и 6-ти летних лошадей. У них в ответ на нагрузку серотонином в дозе 0,013 мг/кг к 20-ой минуте увеличивается количество сердечных сокращений, дыхательных движений, в крови содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, глюкозы, кальция и активность щелочной фосфатазы, соответственно на 24,3; 26,3; 33,1; 34,2; 10,1; 5,3; 38,5; 34,7; 12,0; 15,7; 29,0; 22,8 и 27,9 % (P<0,05), снижается температура тела, содержание сегментоядерных нейтрофилов; моноцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ в крови, соответственно на 1,2; 8,4; 27,3; 4,6; 30,9; 11,7; 65,5 и 71,6 % (P<0,05). К 3-му часу величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится до 3 часов.

Результаты исследований свидетельствуют, что метод серотониновой нагрузки позволяет качественно и количественно оценить функциональные возможности СЕС, систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и организма лошадей в постнатальном периоде онтогенеза.

3.4. Характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела у лошадей разного возраста при нагрузке адреналином

В целях уточнения роли АЕС в регуляции структурной организации, развития и деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела и в целях определения функциональных возможностей этих систем провели дозированную нагрузку адреналином у лошадей русской рысистой породы в возрасте 1,5-а, 6-ти и 15-ти лет (n = 18). Для активации АЕС им подкожно в области лопатки вводили адреналин в дозе 0,002 мг/кг массы тела. Для нагрузок использовали 0,1% раствор адреналина-гидрохлорида производства ФГУП Московский эндокринный завод, срок годности до апреля 2010 г.

Доза адреналина, используемая для нагрузки, время взятия проб крови и определения величин физиологических показателей у лошадей разного возраста после нее были определены нами в предварительной серии опытов. Исходя из результатов этих опытов, мы провели определение характера, степени и продолжительности изменений состояния систем кровообращения, дыхания и поддержания температуры тела у лошадей через 20, 40, 60, 90, 150, 180 и 360 минут, систем крови и обмена веществ через 20, 180 и 360 минут после однократного подкожного введения адреналина. Все эксперименты начинали в одно и то же время, с 7-8 ч утра и проводили их в спокойных условиях, в денниках, в которых обычно содержались животные.

Как оказалось, у лошадей всех исследованных возрастов направленная активация АЕС, вызванная нагрузкой адреналином, сопровождается закономерными и взаимосвязанными реакциями систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела. Степень и продолжительность этих реакций у лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти летнего возраста неодинаковая. Так, у 1,5-годовалых жеребят в ответ на нагрузку адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температура тела, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных, сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активность АлАТ и АсАТ в крови возрастают, соответственно на 20,1; 22,3; 0,7; 16,0; 11,1; 5,7; 13,2; 177,8; 52,2; 18,4; 10,8; 45,0; 4,6; 18,6; 23,3; 35,5; 28,2 и 23,1 % (P<0,05), содержание лимфоцитов, неорганического фосфора и активность щелочной фосфатазы снижается на 23,6; 9,8 и 43,7 % (P<0,05) соответственно. К концу 6-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 6 часов.

У 6-ти летних лошадей в ответ на такую же активацию АЕС наблюдаются по характеру похожие, но менее продолжительные, чем у 1,5-годовалых жеребят, реакции систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела. У них в ответ на нагрузку адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активность АлАТ и АсАТ в крови возрастают соответственно на 18,8; 25,1; 0,6; 18,5; 13,0; 6,0; 4,9; 122,6; 24,0; 15,0; 11,4; 23,0; 7,3; 9,8; 17,0; 55,5; 37,6 и 34,0 % (P<0,05), содержание лимфоцитов, неорганического фосфора и активность щелочной фосфатазы снижается на 27,3; 31,0 и 27,0 % (P<0,05) соответственно. К концу 3-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 3 часа.

У 15-ти летних лошадей в ответ на аналогичную активацию АЕС наблюдаются по характеру похожие, но более выраженные и менее продолжительные, чем у 1,5-а и 6-ти летних лошадей, реакции систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела. У них в ответ на нагрузку адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активность АлАТ и АсАТ повышаются соответственно на 24,5; 26,8; 1,1; 32,0; 24,5; 7,9; 8,2; 48,6; 45,8; 8,8; 8,7; 5,1; 6,9; 10,9; 25,7; 26,8; 72,4; 61,7 % (P<0,05), содержание лимфоцитов, неорганического фосфора и активность щелочной фосфатазы снижается на 28,8; 32,0 и 38,9 % (P<0,05) соответственно. К 3-му часу величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится до 3 часов.

Таким образом, у лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти летнего возраста направленная активация АЕС, вызванная адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела, сопровождается закономерными и согласованными, неодинаковыми по степени и длительности реакциями систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела. Эти факты свидетельствуют об участии АЕС в регуляции обмена веществ, структурно-функционального состояния вышеназванных систем у лошадей.

3.5. Характер, степень и длительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела у лошадей разного возраста при одновременной нагрузке серотонином и адреналином

В целях изучения принципов взаимодействия и роли СЕС и АЕС в регуляции структурной организации, развития и деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела и в целях определения их функциональных возможностей провели одновременную дозированную нагрузку серотонином и адреналином у лошадей русской рысистой породы в возрасте 1,5-а, 6-ти и 15-ти лет (n = 18). Для одновременной активации СЕС и АЕС им однократно подкожно в области лопатки вводили серотонин и адреналин в дозах, соответственно 0,013 и 0,002 мг/кг массы тела. Для нагрузок использовали 0,1% раствор серотонина-креатинина-сернокислого производства «Reanal» Будапешт, Р. 8003364, срок годности до 31.03.2010 г. и 0,1% раствор адреналина-гидрохлорида производства ФГУП Московский эндокринный завод, срок годности до апреля 2010 г.

Дозы серотонина и адреналина, используемые для нагрузки, время взятия проб крови и определения величин физиологических показателей у лошадей разного возраста после нее были определены в предварительной серии опытов. Исходя из их результатов, мы провели определение характера, степени и продолжительности изменений состояния систем кровообращения, дыхания и поддержания температуры тела у лошадей через 20, 40, 60, 90, 150, 180 и 360 минут, систем крови и обмена веществ - через 20, 180 и 360 минут после однократного подкожного введения серотонина вместе с адреналином.

Все эксперименты, как в других сериях, начинали в одно и то же время, в 7-8 ч утра и проводили их в спокойных условиях, в денниках, в которых обычно содержались животные.

У 1,5-годовалых жеребят в ответ на одновременную активацию СЕС и АЕС, вызванную серотониново-адреналиной нагрузкой, к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, глюкозы, кальция и активности щелочной фосфатазы в крови возрастает, соответственно на 20,3; 20,7; 17,3; 9,6; 4,3; 9,6; 48,6; 57,0; 23,0; 6,4; 50,2; 31,1; 40,4 и 39,7 % (P<0,05), температура тела, содержание лимфоцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ в крови снижается на 0,6; 15,6; 5,1; 12,0; 16,4; 51,0 и 47,6 % (P<0,05) соответственно. К концу 6-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 6 часов.

У 6-ти летних лошадей в ответ на серотониново-адреналиновую нагрузку к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных, сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, глюкозы, кальция и активность щелочной фосфатазы в крови увеличивается соответственно на 29,4; 29,0; 36,1; 16,1; 5,3; 4,4; 80,6; 25,8; 14,2; 5,1; 25,1; 12,2; 47,8 и 23,1 % (P<0,05), температура тела, содержание лимфоцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ в крови снижается на 0,8; 20,0; 3,0; 16,3; 26,0; 38,8 и 17,5 % (P<0,05) соответственно. К концу 3-го часа величины всех показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится 3 часа.

У 15-ти летних лошадей в ответ на серотониново-адреналиновую нагрузку к 20-ой минуте количество сердечных сокращений, дыхательных движений, содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, глюкозы, кальция и активность щелочной фосфатазы возрастает соответственно на 26,8; 28,7; 30,4; 10,8; 11,1; 8,4; 90,9; 16,5; 26,6; 7,1; 41,0; 23,3; 27,8 и 30,6 % (P<0,05), температура тела, содержание лимфоцитов, общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активность АлАТ и АсАТ снижается на 1,5; 28,4; 2,9; 17,2; 23,2; 38,7 и 27,5 % (P<0,05) соответственно. К 3-му часу величины исследованных показателей восстанавливаются до уровня у животных до опыта. Реакция длится до 3 часов.

Таким образом, у лошадей русской рысистой породы в постнатальном периоде одновременная направленная активация СЕС и АЕС, вызванная серотонином и адреналином в дозах, соответственно 0,013 и 0,002 мг/кг массы тела, сопровождается закономерными и согласованными реакциями систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела. Это свидетельствует об участии и взаимодействии СЕС и АЕС в регуляции обмена веществ, структурного состояния и деятельности названных систем у лошадей.

У лошадей с возрастом изменяется степень и уменьшается продолжительность реакций СЕС, АЕС, систем организма на серотониново-адреналиновую нагрузку. Очевидно, это связано с развитием, увеличением лабильности и функциональных возможностей этих систем и механизмов серотониновой и адреналиновой регуляции их состояния у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза.

По результатам наших исследований, метод серотониново-адреналиновой нагрузки позволяет качественно и количественно оценить функциональные возможности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела, адаптации и механизма взаимодействия СЕС и АЕС в регуляции их состояния у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительно высокие содержание серотонина, адреналина и величины их соотношений, обнаруженные в крови лошадей в постнатальном периоде онтогенеза, несомненно, свидетельствует о высокой функциональной активности СЕС и АЕС, важной роли их в регуляции физиологических процессов, развитии и деятельности систем организма.

Более высокие содержание серотонина, адреналина и величины их соотношений в крови 1,5-годовалых жеребят по сравнению с взрослыми лошадьми свидетельствует о функциональном напряжении эндокринных компонентов СЕС и АЕС, связанном с большими потребностями развивающихся тканей и органов в этих аминах.

У лошадей с возрастом, по мере структурно-физиологического развития органов и систем, снижения интенсивности метаболизма, нагрузки на систему адаптации, закономерно снижаются: содержание серотонина, адреналина и величина их соотношений в крови. Характер и степень этих изменений, снижение напряжения СЕС и АЕС с возрастом свидетельствуют о структурно-физиологическом развитии этих регуляторных систем и механизма взаимосвязи их функциональной активности у лошадей в постнатальном периоде.

У 1,5-годовалых жеребят большим содержанию серотонина, адреналина и величинам С/А в крови, соответствуют большие количество сердечных сокращений, дыхательных движений, температура тела, содержание лимфоцитов в крови, меньшие содержание эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активности АлАТ, АсАТ и щелочной фосфатазы.

У лошадей постнатальное развитие сопровождается снижением функциональной активности СЕС, АЕС и одновременно с этим снижением количества сердечных сокращений, дыхательных движений, температуры тела, изменениями содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, моноцитов, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, неорганического фосфора, активности АсАТ, АлАТ, щелочной фосфатазы в крови. Очевидно, это связано с постнатальным развитием функций органов и систем, проявлением серотониновой и адреналиновой регуляции физиологических процессов.

У лошадей с возрастом меняется степень и продолжительность реакций СЕС и АЕС на нагрузки серотонином, адреналином и одновременно серотонином и адреналином и, в соответствии с этим, степень и продолжительность реакций систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ и поддержания температуры тела. Очевидно, это так же связано с постнатальным развитием систем организма, механизмов серотониновой и адреналиновой регуляции их состояния.

У лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти летнего возраста направленная активация СЕС, вызванная серотонином в дозе 0,013 мг/кг массы тела, сопровождается увеличением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, содержания эритроцитов, лейкоцитов, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, глюкозы, кальция, активности щелочной фосфатазы в крови на 5,3 - 106,3 % (Р<0,05); снижением температуры тела, количества сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, содержания общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активности АсАТ, АлАТ в крови на 1,2 - 80,0 % (Р<0,05), свидетельствующими об участии СЕС в регуляции обмена веществ, деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и адаптации у лошадей.

У лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти летнего возраста направленная активация АЕС, вызванная адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела, сопровождается увеличением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, температуры тела, содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, гемоглобина, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активности АлАТ и АсАТ в крови на 1,1 - 112,5 % (Р<0,05); уменьшением количества лимфоцитов, неорганического фосфора и активности щелочной фосфатазы в крови на 28,8 - 43,7 % (Р<0,05), свидетельствующими об участии АЕС в регуляции обмена веществ, деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и адаптации у лошадей.

У лошадей 1,5-а, 6- и 15-ти летнего возраста направленная одновременная активация СЕС и АЕС, вызванная серотонином и адреналином в дозах, соответственно 0,013 и 0,002 мг/кг массы тела, сопровождается повышением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, базофилов, эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, гемоглобина, глюкозы, кальция и активности щелочной фосфатазы в крови на 7,1 - 80,6 % (Р<0,05); снижением температуры тела, количества лимфоцитов, содержания общего белка, креатинина, неорганического фосфора и активности АлАТ и АсАТ в крови на 1,5 - 51,0 % (Р<0,05), свидетельствующими об участии и взаимодействии СЕС и АЕС в регуляции обмена веществ, деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и адаптации у лошадей.

У лошадей с возрастом изменяется степень и уменьшается продолжительность реакций СЕС, АЕС, систем организма на серотониновую, адреналиновую и серотониново-адреналиновую нагрузки. Очевидно, это связано с развитием, увеличением лабильности и функциональных возможностей этих систем и механизмов серотониновой и адреналиновой регуляции их состояния у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза.

Выявленные нами показатели функциональной активности СЕС и АЕС, роли и принципов взаимодействия их в регуляции развития и деятельности гомеостатических систем у лошадей существенно расширяют и углубляют представление физиологии этих регуляторных систем у сельскохозяйственных животных в постнатальном периоде онтогенеза.

ВЫВОДЫ

1. У 1,5-годовалых жеребят функциональная активность серотонинергической (СЕС) и адренергической (АЕС) систем характеризуется высоким содержанием серотонина и адреналина в крови, соответственно - 1,83±0,06 и 0,49±0,03 нг/мл.

2. У лошадей с возрастом функциональная активность СЕС и АЕС закономерно снижается к 6-ти годам соответственно на 53,0 % и 32,6 % (P<0,05), к 15-ти годам еще на 30,1 % и 9,1 % (P<0,05) соответственно, свидетельствуя о постнатальном развитии этих регуляторных систем. Судя по совпадению постнатальных изменений функциональной активности СЕС и АЕС у лошадей, в основе их взаимодействия лежит принцип синергизма.

3. У лошадей с возрастными изменениями функциональной активности СЕС и АЕС согласуются постнатальные изменения состояния систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела, свидетельствующие об участии и взаимодействии этих регуляторных систем в развитии и деятельности гомеостатических систем.

4. У лошадей 1,5-, 6- и 15-ти лет направленная активация СЕС, вызванная серотонином в дозе 0,013 мг/кг массы тела, сопровождается увеличением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, глюкозы, кальция, активности щелочной фосфатазы в крови на 5,3 - 106,3 % (Р<0,05); снижением температуры тела, содержания общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активности АсАТ, АлАТ в крови на 1,2 - 80,0 % (Р<0,05), свидетельствующими об участии СЕС в регуляции деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, температуры тела и адаптации.

5. У лошадей 1,5-, 6- и 15-ти лет направленная активация АЕС, вызванная адреналином в дозе 0,002 мг/кг массы тела, сопровождается увеличением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, температуры тела, содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, общего белка, креатинина, глюкозы, кальция, активности АлАТ и АсАТ в крови на 1,1 - 112,5 % (Р<0,05); уменьшением содержания неорганического фосфора и активности щелочной фосфатазы в крови на 28,8 - 43,7 % (Р<0,05), свидетельствующими об участии АЕС в регуляции деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, поддержания температуры тела и адаптации.

6. У лошадей 1,5-, 6- и 15-ти лет одновременная направленная активация СЕС и АЕС, вызванная серотонином и адреналином в дозах, 0,013 и 0,002 мг/кг массы тела соответственно, сопровождается повышением количества сердечных сокращений, дыхательных движений в минуту, содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, глюкозы, кальция и активности щелочной фосфатазы в крови на 7,1 - 80,6 % (Р<0,05); снижением температуры тела, содержания общего белка, креатинина, неорганического фосфора, активности АлАТ и АсАТ в крови на 1,5 - 51,0 % (Р<0,05), свидетельствующими о взаимодействии СЕС и АЕС в регуляции деятельности систем крови, кровообращения, дыхания, обмена веществ, температуры тела и адаптации.

7. У лошадей с возрастом изменяется степень и убывает продолжительность реакций СЕС, АЕС, систем организма на серотониновую, адреналиновую и серотониново-адреналиновую нагрузки, свидетельствуя о развитии, повышении лабильности и функциональных возможностей органов и систем, механизмов серотониновой и адреналиновой регуляции их состояния.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований о содержании серотонина, адреналина, величинах их соотношений в крови и других физиологических констант у лошадей русской рысистой породы разного возраста рекомендуется использовать в практике при оценке состояния организма лошадей в норме.

2. Методы нагрузок серотонином и адреналином в дозах, 0,013; 0,002 мг/кг массы тела соответственно рекомендуется использовать в практике и научных исследованиях при оценке функциональных возможностей регуляторных и гомеостатических систем у рысистых лошадей.

3. Результаты и выводы рекомендуется использовать при оформлении монографий, учебных пособий и практических рекомендаций по физиологии сельскохозяйственных животных, коневодству, тренингу и испытаниям рысистых лошадей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Папаев Р.М. Взаимодействие серотонинергической и адренергической систем в поддержании оптимальной интенсивности метаболизма у лошадей / В.А. Гудин., Р.М. Папаев // Ветеринарная медицина домашних животных: Сб. ст. / под ред. профессора Р.Х. Равилова. Казань: Печатный двор, 2009. Вып. 6. С. 61- 65.

2. Папаев Р.М. Взаимосвязь серотонинергической и адренергической систем в механизме срочной адаптации у лошадей / В.А. Гудин, Р.М. Папаев // Адаптация и становление физиологических функций у животных: сб. науч. тезисов международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня основания кафедры физиологии животных ФГБОУ ВПО «МГАВМ и Б им. К. И. Скрябина» и присвоению ей имени профессора Голикова Александра Николаевича (Москва, ФГБОУ ВПО «МГАВМ и Б» 12-16 апреля 2010 года). Секция 1. Адаптационные механизмы центральной, сердечнососудистой и эндокринной систем животных. М.: Капитал Принт, 2010. С. 50-53.

3. Папаев Р.М. Взаимодействие серотонинергической и адренергической систем в механизме срочной адаптации у лошадей / Р.М. Папаев // Ученые записки Казан. гос. акад. ветеринар. мед. им. Н.Э. Баумана. Казань, 2010. Т. 200. С. 140-147.

4. Папаев Р.М. Реакция механизма срочной адаптации у лошадей разного возраста на нагрузку серотонином / Р.М. Папаев // Ученые записки Казан. гос. акад. ветеринар. мед. им. Н.Э. Баумана. Казань, 2010. Т. 200. С.132-140.

5. Папаев Р.М. Реакция механизма срочной адаптации у лошадей разного возраста на нагрузку адреналином / В.А. Гудин, Р.М. Папаев // Ученые записки Казан. гос. акад. ветеринар. мед. им. Н.Э. Баумана. Казань, 2010. Т. 200. С. 37-45.

6. Папаев Р.М. Реакция систем крови и обмена веществ у лошадей разного возраста на нагрузку серотонином / В.А. Гудин, Р.М. Папаев // Ученые записки Казан. гос. акад. ветеринар. мед. им. Н.Э. Баумана. Казань, 2011. Т. 205. - С. 56-61.

7. Папаев Р. М. Реакция системы крови лошадей разного возраста на нагрузки адреналином, серотонином и одновременно адреналином и серотонином / Р.М. Папаев, В.А. Гудин // Ветеринарная медицина домашних животных: Сб. ст. / под ред. профессора Р.Х. Равилова. Казань: Печатный двор, 2010. Вып. 7. С. 218-222.

8. Папаев Р.М. Реакция систем крови и обмена веществ у лошадей разного возраста на нагрузку адреналином / В.А. Гудин, Р.М. Папаев // Ученые записки Казан. гос. акад. ветеринар. мед. им. Н.Э. Баумана. Казань, 2011. Т. 205 - С. 164-169.

9. Папаев Р.М. Реакция функциональных систем у лошадей разного возраста на адреналиновую, серотониновую и адреналиново - серотониновую нагрузки / В.А. Гудин, Р.М. Папаев // «Нейронаука для медицины и психологии» 7-й международный междисциплинарный конгресс; секция 11. Биологически-активные вещества - регуляторы функций нервной системы Судак, Крым, Украина, 3-13 июня 2011 года. М.: МАКС Пресс, 2011. С. 144-145.