Билатеральная асимметрия в морфологии млекопитающих

Размещено на http://www.allbest.ru/

Билатеральная асимметрия в морфологии млекопитающих

Левкин Григорий Григорьевич

В настоящее время понимание причин и механизмов развития асимметрии приобретает черты основополагающей теоретической идеи, позволяющей объяснить самые разнообразные явления. Этот подход имеет все большее значение в научном познании, поэтому проблема симметрии и асимметрии стала активно разрабатываться в биологических исследованиях.

Большинство природных объектов не совпадает со своими зеркальными изображениями, следовательно, они зеркально асимметричны, или киральны. Чтобы различить предмет и его зеркальное изображение, вводят понятия правого и левого объектов. Для некоторых объектов (например для животных и человека) эти понятия имеют совершенно ясный смысл. Однако термины «правое» и «левое» становятся в значительной степени неопределенными, когда исследователь имеет дело с раскидистым деревом или с любым объектом неправильной формы.

Мнения о появлении асимметрии расходятся. Одни авторы связывают ее с зарождением жизни (Кизель В.А., 1985; Maroti J., 1980) [20], другие (Бернал Дж., 1969; Опарин А.И., 1957) [8] утверждают, что она существовала еще до возникновения живых организмов, а третьи (Kipping F.S., Pope W.J., 1898; Nurphy K., Greenfield S, 1991) считают, что в мире существует только асимметрия, а свойство симметричности представляет собой лишь статистически среднюю величину.

При работе с биологическими объектами в настоящее время используется классификация симметрий-асимметрий Van Valen L. (1962) [21], согласно которой все разнообразие подразделяется на три типа [18]:

направленная асимметрия, когда какая-то структура развита на одной определенной стороне больше, чем на другой. В качестве примера обычно приводится сердце млекопитающих; большее развитие у одних крабов левой клешни, у других - правой; наличие лево- или правосторонней асимметрии в строении тела камбалообразных или закрученности раковины у брюхоногих моллюсков;

антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи проявления признака на разных сторонах тела. В качестве примера приводит левшей и правшей в популяциях человека;

флюктуирующая асимметрия - определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. По феноменологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.

В специальной литературе содержится большое количество источников в отношении флюктуирующей асимметрии. Обширное аналитическое исследование литературы о развитии и причинах развития асимметрии у растений и животных привел О.В.Трапезов (1996) [18].

Е.Баур (1930) и Г.Штуббе (1966) в 30-х и 60-х гг. провели эксперименты по выяснению возможной генетической детерминации симметрии-асимметрии у биологических объектов. На одном из растений - львином зеве (Antirrhinum) - было показано, что тип симметрии может контролироваться специальными «генами симметрии»: мутация одного гена изменяла двустороннюю симметрию цветка на радиальную симметрию 5-го порядка. Причем эта мутация, затрагивающая симметрию оказывает настолько сильный эффект, что морфологические изменения достигают макроэволюционного значения: одним скачком мутант переходит в другое семейство. Такого же типа изменение симметрии наблюдается у близкого рода Linaria.

И все же некоторые авторы, как отмечает О.В.Трапезов (1996) [18] склоняются к выводу, что ген не в состоянии определять типы симметрии, а лишь осуществляет между ними выбор. Этот же вывод, что ген не порождает асимметрии, а только закрепляет выбор типа асимметрии, был сделан при интерпретации наследования лево- и правозакрученности раковины у пресноводного моллюска Limnaea. Раковина у этой улитки имеет форму правой спирали, но у некоторых разновидностей спираль левая. Направление спирали определяется на самых ранних стадиях эмбриогенеза и различимо уже при втором дроблении. Необычность наследования этого признака заключается в том, что он становится выраженным только во втором поколении. Так происходит по той причине, что направление закручивания определяется генами не самого индивидуума, а материнскими генами, то есть генами ооцита, от которого особь произошла (Sturtevant A.H., Beadle G.W., 1940). Гены воздействуют на цитоплазму яйца в яичнике, определяя направление клеточного деления, а тем самым и типа асимметрии будущего организма.

Наличие асимметрии в строении тела наблюдается также у насекомых и позвоночных. Иногда асимметричность может проявляться своеобразно: встречаются насекомые, у которых сочетаются признаки самца и самки - так называемые гинандроморфы. Например, у гинандроморфного насекомого Pseudomethoca canadensis тело как бы разделено на две половины: одна половина - крылатый самец, другая половина - бескрылая самка.

Асимметрия в проявлении признаков может наблюдаться и у земноводных. Так, у некоторых видов лягушек Dendrobates tinctorius асимметрична топография распределения кожного пигмента.

Литературные данные указывают на безуспешность попыток переделать в процессе отбора флуктуирующий характер асимметрии в направленный. На этот счет уместно привести высказывание известного эволюциониста Р.Левонтина: В сущности, у дрозофилы нет ни одного признака - морфологического, физиологического, поведенческого или цитологического, - на который нельзя было бы вести отбор. Известна только одна неудачная попытка - при попытке Мэйнарда Смита и Сондхи отобрать признак по его левостороннему проявлению. Хотя им и удалось усилить асимметрию, все же это была флуктуирующая асимметрия без тенденции к смещению влево или вправо (цит. по Трапезову О.В.). Таким образом, на сегодняшний день причины и механизм развития асимметрии не расшифрован, поэтому экспериментальное воспроизведение структурной асимметрии невозможно.

Анализ литературы по морфологии млекопитающих убеждает нас в том, что билатеральная асимметрия отмечалась многими авторами при изучении мышечной, нервной систем, а также отдельных костей скелета головы [19]. Однако почти все авторы, как правило, кроме констатации наличия асимметрии у изучаемых животных, не пытались объяснить причин ее развития. В специальной литературе асимметрия в морфологии животных рассматривается наряду с симметрией и в некоторых случаях определяется как необходимое свойство живого, характеризующее его развитие (Аврунин А.С., Корнилов Н.В., 2000) [1].

В современной биологии первостепенное значение приобретает разработка теоретических вопросов, которые позволят в будущем обобщить тот огромный фактический материал по морфологии и физиологии животных и человека, который накоплен на сегодняшний день, что позволит, вероятно, решить многие спорные и неразрешимые вопросы биологии и медицины. Одним из таких теоретических вопросов является адаптация организмов к неблагоприятным условиям жизни, влияние антропогенных факторов на представителей животного мира и возникающие при этом морфологические и физиологические изменения органов и тканей.

Доступным объектом для изучения морфогенетических преобразований в процессе доместикации являются пушные звери клеточного содержания, которые используются в промышленном производстве сравнительно недавно и испытывают воздействия разнообразных стрессовых факторов. На основании анализа специальной литературы и результатов собственных исследований, можно считать, что одним из проявлений адаптационных изменений при неблагоприятных воздействиях внешней среды является билатеральная асимметрия [12].

В.В.Бобин и др. (1972), Н.М.Плужник (1972) [7], М.С.Завалеева (1989) при изучении нервов глазодвигательного аппарата у человека и животных отмечали различия в их топографии и ветвлении с правой и левой сторон.

Среди перечисленных авторов только В.Б.Бобиным и др. (1972), на основании сравнительно-анатомического исследования некоторых периферических нервов (лицевой, нервы плечевого сплетения) у амфибий, рептилий и птиц, была предложена гипотеза, согласно которой асимметрия периферического отдела нервной системы увеличивается по мере усложнения организации животного.

Особый интерес в аспекте филогенеза функциональных асимметрий представляют работы выполненные на беспозвоночных. Г.П.Удалова, А.Я.Карась (2004) на примере различных беспозвоночных исследовали асимметрию направления движения. Авторы подчеркивают факт правостороннего предпочтения у разных видов беспозвоночных при осуществлении как простых, так и сложных форм ориентационного поведения (таксисы, реакция избегания, выработка лабиринтного навыка).

А.М.Кротова и И.А.Бойко (2002) приводят сведения о связи между размерно-весовыми характеристиками и уровнем флюктуирующей асимметрии у кеты (Onchorynchus keta). При этом оценка стабильности развития (генетической сбалансированности популяций) проводится по выраженности асимметрии. В эксперименте (1996 - 2000) авторы проводили сравнительный анализ размерно-весовых показателей и уровня флюктуирующей асимметрии естественной, смешанной и искусственной популяций. В результате исследований отмечена следующая тенденция: если уровень флюктуирующей асимметрии соответствует норме, то размерно-весовые характеристики соответствуют среднемноголетним показателям; если уровень асимметрии выше или ниже нормы, то размерно-весовые характеристики меньше среднемноголетних показателей. Авторы считают, что с повышением уровня флюктуирующей асимметрии снижается генетическое многообразие в популяции. Причиной происходящего может быть селективный промысел, когда из популяции изымаются более крупные гомозиготные особи (самки), поэтому размерно-весовые показатели снижаются.

Анализ специальной литературы и результатов собственных исследований показал, что асимметрию в морфологии необходимо изучать с учетом одного из основных законов морфологии - закона о целостности и неделимости организма. Поэтому важно использовать системный подход - изучение на макро- и микроуровне различных органов и систем, на определенных видах животных и с учетом среды их обитания.

В своих исследованиях мы изучали нервы глазодвигательного аппарата, прилежащие органы и ткани по ходу нервов (кости скелета головы, соединительнотканные образования в полости черепа и в области глазницы), а также эффекторные органы глазодвигательного аппарата у пушных зверей в условиях клеточного содержания.

При изучении скелета головы отмечаются различия во взаиморасположении костей справа и слева, при этом одноименные кости смещаются по отношению друг к другу в рострокаудальном направлении.

Право- левосторонняя асимметрия строения нервов глазодвигательного аппарата проявляется в топографии и внемышечном ветвлении нервов мышц глаза, степени развитии соединительной ткани и пучковом строении нервов. Асимметрия строения мышц глазного яблока выражается в наличии дополнительных мышечных пучков и сухожильных ножек, а также в абсолютной массе мышц. Билатеральная асимметрия мышц и нервов, вероятно, является вторичной от костного остова головы. Асимметрия среди изученных видов хищных животных проявляется по-разному. Наибольшее различие между правой и левой сторонами отмечено у песца. Явление асимметрии у животных следует связывать с процессами адаптации популяции к меняющимся условиям жизни. Пушные звери, выращиваемые в условиях клеточного содержания, находятся в неблагоприятных условиях существования, отличных от их жизни в дикой природе. Одомашнивание пушных зверей началось сравнительно недавно (60-70 лет назад), поэтому они незначительно отличаются от своих диких предков. Высокий уровень асимметрии у песцов связан, на наш взгляд, с нарушением равновесия в популяции. Так, например, дикие песцы, в отличие от других пушных зверей, являются строгими моногамами (Ильина Е.Д., 1975). Промышленное разведение пушных зверей, безусловно, может быть фактором, влияющим не только на биологию, но и на морфологию, и асимметрию в частности, у представителей этого вида животных.

Таким образом, явление асимметрии заслуживает самого пристального внимания исследователей, так как это позволит решить многие задачи сравнительной морфологии. При изучении механизмов развития билатеральной асимметрии органов и систем животных, на наш взгляд, необходимо учитывать влияние как внешней среды на организм животных (экологические факторы, адаптационные процессы в популяции), так и взаимоотношения животных внутри популяции (иерархическое построение групп животных).

билатеральный асимметрия морфология животное

Список литературы

1. Аврунин А.С. Асимметрия параметров - основа структуры пространственно-временной организации функций / А.С. Аврунин, Н.В. Корнилов // Морфология. - 2000. - Т. 117, №2. - С. 80-85.

2. Калиновский А.Н. К вопросу асимметрии строения некоторых мышц глазодвигательного и подъязычного аппаратов у представителей семейства псовые / А.Н. Калиновский, Г.Г. Левкин // Материалы Всерос. науч. - метод. конф. патологоанатомов ветеринарной медицины (20-22 сент. 2000 г.). - Омск, 2000. - С. 202-205.

3. Ан С.В. Межгрупповая изменчивость индексов асимметрии лицевого отдела черепа человека / С.В. Ан // Морфология. - 1993. - Т. 104, №1-2. - С. 112-123.

4. Барчуков М.П. Роль асимметрии организма в локализации несращения губы и неба / М.П. Барчуков // Проблемы хирургической стоматологии. - Киев, 1968. - Вып. 3. - С. 41-43.

5. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных / В.Л. Бианки. - Л., 1985. - 294 с.

6. Брагина Н.Н. Функциональные асимметрии человека / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова. - М.: Медицина, 1998. - 239 с.

7. Возрастные особенности топографии некоторых периферических нервов / В.В. Бобин, Н.М. Плужник, Л.Н. Киселева и др. // Основные закономерности роста и развития детей и критерий периодизации: Сб. научн. тр. - Одесса, 1975. - С. 141-143.

8. Година Е.Н. Человек, экология, симметрия / Е.Н. Година // Вопросы антропологии. - 1993. - №87. - С. 143-144.

9. Жог В.И. Единства симметрии и асимметрии и научное познание / В.И.Жог // Филос. науки. - 1984. - №6. - С. 34-42.

10. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. - М.: Наука, 1987. - 167 с.

11. Кораблев П.Н. Об асимметрии черепа млекопитающих / П.Н. Кораблев, Р.И. Лихотон // Вестн. зоологии. - 1990. - №5. - С. 52-58.

12. Левкин Г.Г. Билатеральная асимметрия у животных при содержании в неволе / Г.Г. Левкин // Асимметрия. - Т. 3. - №1. - 2009. - С. 29-36.

13. Невская А.А. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов / А.А. Невская, Л.И. Леушина. - Л.: Наука, 1990. - 150 с.

14. Никитин Б.А. Об асимметрии строения черепа человека и некоторых млекопитающих / Б.А. Никитин // Вопросы антропологии. - 1961. - Вып. 8. - С. 29-47.

15. Пейсахович Г.И. Об асимметрии в распределении вне- и внутриорганных нервов мышц конечностей / Г.И. Пейсахович, В.Д. Зинченко-Гладких // Материалы науч. конф. каф. норм. анатомии. - Харьков, 1970. - Вып. 94. - С. 53-54.

16. Синельников Р.Д. К асимметрии периферической нервной системы у человека и некоторых животных: Сообщ. 1 / Р.Д. Синельников // Науч. тр. / Харьк. мед. ин-т. - Харьков, 1965. - Вып. 65. - С. 4-11.

17. Сперанский В.С. Симметрия и асимметрия в анатомии: понятия, классификация, методика изучения / В.С. Сперанский // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1978. - Т. 74, вып. 2. - С. 109-115.

18. Трапезов О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у Американской норки (Mustela vison Schreber) // Генетика. 1987. Т.23. № 6. С. 1120 - 1127.

19. Функциональная межполушарная асимметрия / под общей ред. акад. Н.Н. Боголепова, д.б.н. В.Ф. Фокина. - М.: Научный мир. - 727 с.

20. Maroti J. The symmetry of living beings. I. The decrease in symmetries and evolution. Acta biol. Szeged., 1980, v. 25, №1, p. 95-107.

21. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. - 1962. - V. 16. - №2. - P. 125 - 142.

Размещено на Allbest.ru