Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ФЛОРА ДОЛИН РЕК ОКСКОГО БАССЕЙНА НА ТЕРРИТОРИИ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

ПОПЧЕНКО Михаил Игоревич

Специальность: 03.02.01 - ботаника

Москва - 2013

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель:кандидат биологических наук, заведующий кафедрой ботаники РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева

Чичёв Александр Владимирович

Официальные оппоненты:доктор биологических наук, профессор

кафедры биологии и методики ее преподавания

РГУ имени С.А. Есенина

Казакова Марина Васильевна

кандидат биологических наук, доцент

кафедры геоботаники МГУ имени М.В. Ломоносова

Алексеев Юрий Евгеньевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Защита состоится 28 мая 2013 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева по адресу: г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15 (почтовый адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49; тел./факс: 8(499)976-24-92).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке имени Н.И. Железнова ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева по адресу: г. Москва, ул. Лиственничная аллея, д. 2, корп. 1.

Автореферат разослан «26» апреля 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С.Л. Белопухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Многообразие растений и животных, как культурное и историческое наследие страны, представляет собой некоммерческую ценность, и нуждается в постоянном изучении, описании и понимании (Скворцов, 1996).

Всестороннее изучение растительного мира необходимо для разработки научно обоснованных рекомендаций по его охране и оптимальному использованию природных ресурсов. Без изучения региональных флор нельзя решить задачу сохранения биологического разнообразия и его мониторинга. Углубленное изучение региональных флор помогает адаптировать общие рекомендации к специфике конкретного региона. Особенно, это относится к охране ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений.

В Средней России наибольшее флористическое разнообразие приурочено к речным долинам, но на этих территориях издавна ведется интенсивная хозяйственная деятельность, поэтому проблема сохранения экосистем речных долин так актуальна. Обострение проблемы в последнее время связано с интенсивным отчуждением земель в речных долинах под индивидуальную застройку. Вместе с тем, данные по флоре речных долин Окского бассейна, в том числе и на территории региона до недавнего времени носили фрагментарный характер. Представляет интерес выявление истинной роли видов, принадлежащих к этому комплексу, в формировании флоры и растительности региона, и их таксономического разнообразия в пределах разных типов ландшафтов и растительности.

Другой важной задачей в деле сохранения растительного покрова представляется изучение процессов «синантропизации» флоры, вообще, и процессов инвазий в сообщества и ландшафты с различной видовой насыщенностью, в частности.

К моменту начала работы флористические исследования в Калужской области нуждались в интенсификации и актуализации, поскольку наиболее полная на ту пору сводная публикация «Флора Калужской губернии» А. Ф. Флерова (1912) уже устарела.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление флористического разнообразия долин рек Окского бассейна на территории Калужской области, закономерностей распределения видов сосудистых растений, временной и пространственной динамики отдельных видов и их комплексов, путей формирования флоры, а также обоснование подходов к сохранению биологического разнообразия сосудистых растений региона.

Для достижения цели исследования решались следующие задачи:

1. Изучение и анализ материалов по природным условиям и истории хозяйственной деятельности человека на территории Калужской и соседних областей.

2. Инвентаризация видового состава и составление аннотированного списка таксонов сосудистых растений региона на основе полевых исследований, а также данных литературы и гербарных материалов.

3. Изучение флоры и проведение анализа современного пространственного распределения флоры на основе физико-географического районирования региона.

4. Выявление временной и пространственной динамики отдельных видов и их комплексов на основе сопоставления современных данных по флоре региона с данными конца XIX - начала XX века.

5. Формирование списка редких и нуждающихся в охране на территории региона видов сосудистых растений. Разработка рекомендаций по их сохранению с учетом влияния природных процессов, хозяйственной деятельности человека и биологических инвазий.

6. Выявление территорий, наиболее важных для сохранения биологического разнообразия экосистем долин рек, и разработка рекомендаций по организации их охраны - созданию новых особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Научная новизна. Впервые изучено современное состояние флоры речных долин Окского бассейна на территории Калужской области. Составлен конспект флоры этой территории. Выявлено 15 видов новых для региона сосудистых растений. Для ряда таксонов было подтверждено их произрастание на территории региона. Обнаружены новые местонахождения редких и охраняемых видов растений.

Апробирована методика полевых исследований, позволяющая учитывать при планировании полевых исследований и анализе их материалов физико-географическое районирование региона. Проведен разносторонний анализ флоры. Осуществлено флористическое и ботанико-географическое районирование изученной территории. Предложена гипотеза происхождения, существования и направления изменения «Окской флоры».

Научно-практическая значимость. Результаты работы были использованы при написании современной сводки по флоре области «Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области» (2010).

При выполнении исследований была проведена инвентаризация флоры государственного природного заказника федерального значения «Государственный комплекс Таруса», дополнена информация по флорам национального парка «Угра», Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника и государственного заповедника «Калужские засеки», а также ряда ООПТ регионального значения.

Для второго издания Красной книги Калужской области предложен список нуждающихся в охране видов сосудистых растений, с их оценкой по рекомендованной Министерством природных ресурсов РФ системе категорий («Методические рекомендации по ведению Красной книги субъекта РФ»).

Предложены территории, перспективные для организации ООПТ ботанического или комплексного профиля.

Дана сводка дикорастущих хозяйственнозначимых растений региона («Аннотированный конспект дикорастущих хозяйственнозначимых растений Окского бассейна на территории Калужской области»).

Фонд гербария кафедры ботаники РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева пополнен 2500 образцами сосудистых растений, часть гербарных образцов передана в гербарий Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.

Фотоматериалы, всего более 20 тысяч цифровых изображений растений, растительных сообществ и ландшафтов, собранные в ходе полевых исследований, частично использованы в ряде научных и научно-популярных изданий.

Материалы исследования используются при разработке методических пособий и проведении занятий со студентами РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 58-й студенческой научной конференции РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-18 марта 2005 г.); 59-й студенческой научной конференции РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 14-17 марта 2006 г.); 60-й Международной студенческой научной конференции, посвященной 120-летию со дня рождения академика Н. И. Вавилова (Москва, 13-16 марта 2007 г.); Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» (Москва, 10-14 декабря 2007 г.); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Международной научно-практической конференции «Нанобиотехнологии в сельском хозяйстве» (Москва, 15-19 декабрь 2008 г.); VIII Всероссийской научной конференции «Вопросы истории, культуры и природы Верхнего Поочья», посвященной 200-летию Н. В. Гоголя (Калуга, 7-9 апреля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 23-24 апреля 2009 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-18 декабря 2009 г.); Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 1-3 апреля 2010 г.); Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.); Международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, июнь 2010 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-17 декабря 2010 г.); VII научном совещании по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.); Научном симпозиуме «Экология антропогенных ландшафтов: тенденции изменения, проблема сохранения биоразнообразия Калужского края» (Калуга, 5-7 апреля 2011 г.); Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 13-16 октября 2011 года); 6-й научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 17-18 ноября 2011 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 7-9 декабря 2011 г.); Всероссийской научной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова и современность» (Москва, 4-6 декабря 2012 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 1 коллективная монография и 23 статьи (в том числе 4 в рецензируемых изданиях из списка ВАК).

Структура и объем работы. Основной текст диссертации изложен на 661 странице и включает введение, 10 глав и выводы. В текст включены 31 рисунок и 20 таблиц. Список литературы содержит 535 работ, в том числе 28 на иностранных языках. В приложения вынесены: «Аннотированный конспект дикорастущих хозяйственнозначимых растений Окского бассейна на территории Калужской области» и фотоматериалы (345 фотографий).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Очерк географии и истории природопользования

Исследованная территория расположена в средней части Русской равнины между 53°10ґ и 55°20ґ с. ш. и 33° и 37°20ґ в. д., суммарно занимая примерно 25000 кв. км. К Окскому бассейну относится 83 % площади Калужской области. Территория характеризуется многообразием форм рельефа и разнообразной хозяйственной деятельностью. Особенности ее геологического и геоморфологического строения связаны с расположением на стыке четырех физико-географических провинций: Смоленско-Московской, Мещерской, Днепровско-Деснинской и Средне-Русской (широколиственных лесов). Климат территории умеренно континентальный с четко выраженными сезонами года. Гидрологическая сеть хорошо развита: насчитывается чуть менее 2000 рек общей протяженностью более 9000 км (Физическая география ..., 2003). При этом протяженность рек с хорошо выраженными речными долинами составляет более 1000 км. Изученная территория находится в пределах 18 физико-географических районов (Физико-географическое районирование ..., 1963). В почвенном покрове преобладают дерново-подзолистые различного механического состава и серые лесные почвы, менее распространены подзолистые, дерновые, болотные и аллювиальные почвы. Растительный покров области весьма разнообразен: через нее проходит граница хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, по долинам рек идет проникновение степных видов. Территория издавна была заселена человеком. В настоящее время наименее освоенными являются: район расположения Калужских засек, некоторые места в Брянско-Жиздринском полесье и на северо-западе области.

Глава 2 История изучения флоры Калужской области

Изучение флоры на территории современной Калужской области началось еще в XVIII в., но до второй половины XIX в. велось нерегулярно и бессистемно. Со второй половины XIX в. началось и в начале ХХ в. продолжилось активное изучение флоры региона: в 1884 году вышел «Очерк флоры ...» П. П. Санницкого, в 1885 году - сводка В. Я. Цингера по флоре Средней России, в 1895 году - «Список растений ...» Д. И. Литвинова, в 1912 году - «Флора Калужской губернии» А. Ф. Флерова. Кроме перечисленных ученых в губернии в то время работала целая плеяда выдающихся ботаников-флористов: М. И. Голенкин, Н. И. Кузнецов, С. Н. Милютин, Ф. И. Рупрехт, Б. А. Федченко, В. Н. Хитрово.

В последующие годы произошел спад интенсивности исследований, связанный с войнами и революциями первой половины XX в. Однако изучение флоры продолжалось, в этом заслуга Н. Л. Дмитриева, А. Э. Жадовского, М. Н. Караваева, В. Н. Козлова, В. Д. Луганского и П. А. Смирнова.

В послевоенные годы произошла общая активизация исследований растительного покрова региона, связанная с работой ряда научных коллективов (МГПИ, ТСХА и ГБС АН) и отдельных исследователей. Значительные заслуги в изучении флоры в этот период принадлежат Г. И. Пешковой, М. С. Хомутовой, Т. Г. Дервиз-Соколовой, А. К. Скворцову, Н. С. Воронину, Л. Ф. Волосновой и Б. С. Харитонцеву.

Большое количество необобщенного материала подталкивало к созданию сводки по флоре Калужской области. Но явные пробелы в изучении отдельных районов и ряда таксономических групп растений не позволяли приступить к выполнению этой работы. С 1990-х годов А. К. Скворцовым, С. Р. Майоровым, А. А. Шмытовым, Н. В. Воронкиной, а с 2000-х Н. М. Решетниковой, А. В. Крыловым и автором проводились работы по обобщению сведений по флоре региона и велись недостающие исследования, в результате чего в 2010 г. была выпущена современная сводка «Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области».

Глава 3 Материалы и методика исследования

Объект исследования - растительный покров долин рек Окского бассейна на территории Калужской области, предмет исследования - флора долин рек этого региона. В современной литературе «флора» понимается как полная территориальная совокупность видов (или местных популяций видов) растений (Юрцев, Камелин, 1991; и др.), а также как таксономическое разнообразие или таксономическая характеристика растительного покрова (Галанин, 1991).

При изучении флоры последовательно выполнялось: выявление видового состава > составление критического конспекта > выделение общих закономерностей распространения видов растений, их ценотической приуроченности > флористическое районирование изученной территории > детальный анализ аборигенной и адвентивной фракций конкретных флор > выявление и характеристика ботанико-географических элементов и установление характера их размещения > картографический анализ и ботанико-географическое районирование. Затем осуществлялось выделение редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений и оценка их состояния, а также разработка рекомендаций по оптимизации сети ООПТ. Одновременно шло выявление инвазивных видов, местообитаний и растительных сообществ, наиболее уязвимых для их внедрения.

В основу данной работы положены материалы собственных флористических исследований, проведенных в 2004-2011 годах. Стационарные и экспедиционные исследования проводились в 17 административных районах Калужской области (Боровский, Дзержинский, Жиздринский, Жуковский, Кировский, Козельский, Людиновский, Малоярославецкий, Медынский, Мещовский, Перемышльский, Сухиничский, Тарусский, Ульяновский, Ферзиковский, Хвастовичский и Юхновский), в долинах рек Ока, Жиздра, Вытебеть, Рессета, Серена, Клютома, Птара, Высса, Угра, Шаня, Суходрев, Таруса, Протва, Лужа, Аложа, Нара. Кроме того, исследования флоры проводились в Московской области в Приокско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике. На рисунке 1 приведена карта-схема пунктов и основных маршрутов полевых исследований. В пределах бассейна было обследовано более 70 неоднократно посещаемых участков, связанных маршрутными описаниями. Общая протяженность маршрутов в долинах рек и на междуречьях - более пяти тысяч километров. Использованы материалы фондов гербариев: имени Д. П. Сырейщикова (MW) и кафедры биогеографии (MGW) Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (MHA), Московского педагогического государственного университета (MOSP), кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева (МСХА), Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), имени В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (OHHI), Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (IBIW), Брянского краеведческого музея (БКМ), Калужского областного краеведческого музея (КОКМ), Калужского государственного университета им. К. Э. Циолковского (KLH).

Рис. 1. Карта-схема пунктов и основных маршрутов полевых исследований

При проведении полевых работ использовался метод, основанный на изучении флоры отдельных физико-географических районов. В отличие от традиционных методов и подходов (сеточного картирования, бассейнового, геоморфологического, маршрутного или конкретных флор) предложенный метод за счет выбора физико-географического района как элементарной единицы изучения флоры позволяет преодолеть проблему появления «смешанных» флор, так как физико-географический район обладает известной природной целостностью на всем своем протяжении. За основу было принято районирование Калужской области, приведенное в монографии «Физико-географическое районирование нечерноземного центра» (1963), с изменениями по более поздним картографическим материалам (Калужская область ..., 1992). При обследовании конкретных физико-географических районов применялись методики, используемые при общефлористических исследованиях (Алехин, 1938; Программы ..., 1987; Щербаков, Майоров, 2006; и др.).

Глава 4 Конспект флоры

Конспект включает 1388 видов и 57 редко встречающихся межвидовых гибридов сосудистых растений, совокупно относящихся к 489 родам и 113 семействам (по системе APG III). Относящиеся к аборигенной фракции флоры 951 вид из 424 родов и 97 семейств и относящиеся к адвентивной фракции 192 натурализовавшихся вида из 127 родов и 50 семейств - пронумерованы. Еще 245 ненатурализующихся адвентивных видов и 57 редко встречающихся межвидовых гибридов аборигенных видов не пронумерованы. Для всех таксонов указаны общее распространение в регионе, основные местообитания, в которых они встречаются, или процитированы гербарные этикетки и литературные данные. Для пронумерованных видов, кроме того, указаны частота встречаемости, распространение в соседних регионах, жизненная форма «в стиле» И. Г. Серебрякова (1962, 1964) и по К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934, 1937), характеристика ареала и эколого-фитоценотическая характеристика.

Для флоры региона впервые указаны 15 видов и гибридов сосудистых растений: Koeleria pyramidata (Lam.) Beauv., Allium lusitanicum Lam., A. nutans L., Iris aphylla L., Dactylorhyza Ч kerneriorum (Soу) Soу, Nuphar Ч spenneriana Gaudin, Eschscholzia californica Cham., Sedum aizoon L., Verbascum Ч biebersteinii Bess., Linum perenne L., Rubus allegheniensis Porter, R. canadensis L., Viola Ч villaquensis Benz, Serratula coronata L., Phellodendron amurense Rupr.

Глава 5 Выделение конкретных флор и проблема Окской флоры

Флора Окского бассейна на территории Калужской области рассматривается с точки зрения сравнительной флористики и проведено выделение конкретных флор. Под конкретной флорой понимается флора, характеризующаяся постоянством набора видов на однотипных экотопах на всем протяжении элементарного флористического выдела (Толмачев, 1974). Без проведения предварительного дробного флористического районирования изучаемой территории уверенное разграничение конкретных флор, как правило, невозможно, поэтому закладываются пробы флоры, рассматриваемые как локальные. Под локальной флорой понимается флора площади выявления флористической ситуации в данном географическом пункте (Юрцев, Камелин, 1991). При изучении флоры Окского бассейна на территории Калужской области в качестве локальных флор рассматривались флоры физико-географических районов. Известная однородность условий на территории физико-географического района обеспечивает отсутствие прохождения региональных флористических границ через его территорию. Однако в некоторых случаях отдельные участки региональных флористических границ могут быть столь неопределенными, что сам физико-географический район может выступать в роли границы.

Применение математических методов для группировки локальных флор и выделения конкретных флор на нашей территории не могло дать удовлетворительного результата по ряду причин. Во-первых, степень изученности различных территорий исторически различна, и за время данного исследования преодолеть эту разницу было невозможно. Во-вторых, флоры долин крупных рек, в первую очередь Оки, обладают большим своеобразием состава и структуры, и не было определено, какую роль при районировании они будут играть. В-третьих, не было определено, какую роль при районировании будут играть районы, различия во флоре которых обусловлены исключительно особенностями их исторического развития. В результате, выделение конкретных флор было решено проводить на основе выявления дифференцирующих видов, в том числе видов, находящихся близ границ своего естественного распространения. Дифференцирующая роль видов оценивалась в каждом конкретном случае методом экспертной оценки.

Вопрос зональности речных долин. Рассмотрев историю представлений о зональности речных долин, далее исходим из представления, что речные долины зональны. Под этим понимаем, что в каждой природной зоне имеется свойственный только этой зоне растительный покров речных долин, который, однако, может сочетать в себе черты растительного покрова плакорных участков других зон.

Окская флора: определение, состав и краткая история изучения вопроса. Термин «Окская флора» имеет ряд отличающихся друг от друга определений, поэтому считаю необходимым уточнить здесь свое понимание этого термина. Окская флора - гетерогенный по происхождению и непостоянный по составу комплекс видов сосудистых растений, современный ценоареал которых лежит в пределах степной и лесостепной зон, приуроченный в неморальной и гемибореальной зонах к речным долинам. Непостоянство состава Окской флоры выражается в том, что в каждом конкретном географическом пункте в конкретный исторический период бывает представлена только часть видов комплекса. В состав Окской флоры на нашей территории в соответствии с вышеизложенным определением входят 188 видов сосудистых растений. Виды «Окской флоры» приурочены в своем распространении к системе «оазисов», существующих от нескольких десятилетий (на пойменных лугах, открытых луговых склонах и в светлых вторичных лесах на склонах речных долин) до ста лет и более (на опушках дубрав и сосновых боров). Видовой состав каждого типа «оазисов» относительно стабилен, несмотря на относительное непостоянство большинства местообитаний. Для обоснования изложенной позиции по вопросу Окской флоры проанализирована история этого вопроса.

Окская флора: особенности дислокации и динамика видового состава. Рассмотрены особенности дислокации и динамика видового состава Окской флоры на примере долины Оки в Калужской области и Мещовского ополья.

Проблема выделения конкретных флор и динамика растительного покрова. С точки зрения флористического районирования рассмотрена проблема существования на нашей территории и пестрого размещения по ней районов сильно различающихся (в силу разных причин) по характеру растительного покрова.

Выделение конкретных флор. Флора долин рек Окского бассейна на территории Калужской области слагается видами трех конкретных флор (далее - КФ): КФ Смоленско-Московской возвышенности, КФ севера Среднерусской возвышенности и КФ Жиздринского полесья. Приведены списки дифференцирующих эти флоры видов.

Глава 6 Анализ конкретных флор

Флористическое богатство и систематическая структура. Среди конкретных флор нашего региона по флористическому богатству лидирует КФ севера Среднерусской возвышенности, насчитывающая 923 вида, относящихся к 408 родам и 93 семействам. За ней следуют КФ Смоленско-Московской возвышенности с 806 видами, относящимися к 388 родам и 92 семействам и КФ Жиздринского полесья с 707 видами, относящимися к 368 родам и 90 семействам. Распределение видов во флорах по крупным систематическим группам является характерным для конкретных и региональных равнинных флор евразийской части Циркумбореальной флористической области.

В семейственно-видовых спектрах трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области по максимальному числу видов выделяются 26 семейств. В целом они объединяют в КФ Смоленско-Московской возвышенности 640 видов (79,4 % видового состава флоры), в КФ севера Среднерусской возвышенности - 748 видов (81 %), в КФ Жиздринского полесья - 574 вида (81,2 %). Структура спектров семейств, ведущих по числу видов, приведена в таблице 1.

Ведущее положение отдельных семейств в семейственно-видовом спектре определяется разными причинами. Asteraceae и Poaceae - наиболее крупные семейства мировой флоры, лидирующие в региональных флорах умеренных широт. Они представлены растениями разных экологических групп. Высокое положение семейств Cyperaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Ranunculaceae и Apiaceae объясняется большим числом как бореальных (лесных, мезофитно-луговых), так и более южных - неморальных и степных видов, широко представленных в этих таксонах. Положение Brassicaceae определяется большим числом рудеральных и сорно-полевых видов, характерных для этого семейства в условиях антропически нарушенной территории. Остальные 16 семейств: Plantaginaceae (Veronicaceae; incl. Callitrichaceae, Hippuridaceae), Orchidaceae, Polygonaceae, Boraginaceae, Ericaceae (incl. Monotropaceae, Pyrolaceae, Empetraceae), Salicaceae, Violaceae, Potamogetonaceae, Rubiaceae, Juncaceae, Campanulaceae, Pediculariaceae (Orobanchaceae), Primulaceae, Onagraceae, Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae), Geraniaceae - насчитывают от 6 до 26 видов.

Таблица 1. Структура спектров семейств, ведущих по числу видов

К маловидовым относятся в КФ Смоленско-Московской возвышенности 68 семейств (47,4 % видового состава флоры), в КФ севера Среднерусской возвышенности - 69 семейств (45,0 %), в КФ Жиздринского полесья - 66 семейств (46,0 %). Большое число семейств, представленных малым числом видов, характерно для конкретных и региональных равнинных флор евразийской части Циркумбореальной области, что подчеркивает их молодость и высокий уровень аллохтонности.

Список наиболее крупных родов конкретных флор исследованного региона представлен в таблице 2. Его возглавляет род Carex, что объясняется характерным для региона разнообразием водных, прибрежных, болотных и лесных типов местообитаний, к которым тяготеют бореальные осоки, и наличием остепненных лугов и опушек, где встречаются более южные представители рода. Дальнейшее распределение родов по рангам носит весьма условный характер, так как различия в числе видов в родах минимальны. Положение отдельных родов в спектре, по-видимому, может измениться по результатам дальнейших флористических исследований.

Таблица 2. Структура спектров родов, ведущих по числу видов

Примечание: В скобках после названия родов указано максимальное значение числа видов, зарегистрированных в исследованном регионе.

Географический (хорологический) анализ. Характер флоры региона определяется сочетанием видов разных типов ареалов, принимающих участие в сложении природных фитоценозов (таблица 3).

Выявлено, что число видов в поясно-зональных группах убывает в следующей последовательности: плюризональная > бореальная > бореально-неморальная > неморальная > неморально-степная > степная. Такое соотношение широтных групп в конкретных флорах соответствует зональному.

Во всех конкретных флорах преобладают виды с широким распространением в умеренной зоне Европы. Доля этих видов увеличивается, правда незначительно, в ряду: конкретные флоры гемибореальной зоны > конкретные флоры неморальной зоны. Однако многие из этих видов находятся на рассматриваемой территории на восточном или северном пределе своего распространения, либо вблизи него.

Картина распределения видов флоры Окского бассейна на территории Калужской области по основным хорологическим группам указывает на переходный характер флоры, выявленной в полосе сближения крупных зональных выделов (смешанных и широколиственных лесов, а также лесостепи). Спектр географических элементов флоры характеризует ее, с одной стороны, как контактную флору, а с другой - как миграционную.

Таблица 3. Структура широтных и долготных групп ареалов конкретных флор региона

Анализ жизненных форм. Проанализированы методические проблемы использования системы жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1934, 1937) при флористических исследованиях и показаны пути их решения.

Спектры жизненных форм сосудистых растений всех трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области являются характерными для равнинных флор Циркумбореальной флористической области (таблица 4).

Наибольший удельный вес во всех трех конкретных флорах имеют гемикриптофиты, на долю которых приходится более 40 %, высок удельный вес криптофитов (более 30 %), третьей является группа терофитов (от 14,4 % до 15,8 %), относительно малочисленны группы фанерофитов (около 7 %) и хамефитов (от 5,2 % до 6,1 %). Лидирующее положение гемикриптофитов характерно для умеренных широт. Их доля в наших флорах в полтора раза превышает аналогичную в нормальном биологическом спектре Земного шара. Доля геофитов в шесть раз превышает их долю в нормальном спектре. Доля терофитов в наших флорах вполне сравнима с аналогичной в спектре Земного шара. Доля фанерофитов в нормальном спектре более чем в шесть раз превышает аналогичный показатель для наших флор. Значения доли хамефитов в наших флорах очень близки к значению их доли в спектре Земного шара.

Таблица 4. Спектры жизненных форм по К. Раункиеру конкретных флор региона

Эколого-фитоценотический анализ. Распределение видов конкретных флор региона по эколого-фитоценотическим группам и элементам является характерным для растительного покрова территорий, находящихся на границе гемибореальной и неморальной зон (таблица 5).

Во всех трех конкретных флорах наиболее многочисленной является луговая группа, в которой лидируют опушечно-луговые виды, на втором месте - собственно луговые, на третьем - лугово-болотные, замыкают список прибрежно-луговые. Такой порядок до некоторой степени отражает максимально возможное число микрониш в экотопах, соответствующих этим эколого-фитоценотическим группам: чем больше число микрониш - тем больше потенциальное и реальное видовое разнообразие. Это утверждение можно отнести также и ко всем последующим, нисходящим по доле участия видов, рядам эколого-фитоценотических элементов. При этом в КФ Смоленско-Московской возвышенности доля лугово-болотных видов практически сравнялась с долей собственно луговых, что связано с ее «более северным характером». Второй по численности является лесная группа. Наибольшее значение в ней имеют собственно лесные и сравнимые с ними по доле участия опушечно-лесные виды. Значительно отстают от них по доле участия сходные по числу видов опушечная и болотно-лесная группы. Доля четырех элементов: прибрежно-лесного, петрофитно-лесного, болотно-опушечного и

Таблица 5. Эколого-фитоценотическая характеристика конкретных флор региона

прибрежно-опушечного - незначительна. Особая - сорная группа видов, занимающая по численности третье место, включает как сегетальные, так и рудеральные виды. Следует отметить, что луговые, лесные, прибрежные и степные виды, входящие в состав растительности нарушенных человеком местообитаний, включены как в соответствующие группы, так и в сорную. Четвертая по численности во всех трех конкретных флорах - прибрежная и водная группа. Наиболее богат видами прибрежный элемент этой группы, далее следует водный, за ним - прибрежно-водный. Разрыв по числу видов между водным и прибрежным элементами наиболее ярко проявляется в КФ севера Среднерусской возвышенности, а наименее заметен в КФ Смоленско-Московской возвышенности. Причиной этого является обусловленное климатическими и геоморфологическими факторами, характерное для лесной зоны Восточной Европы одновременное увеличение доли водных видов и уменьшение доли прибрежных видов с юга на север. Болотная группа, представленная прибрежно-болотным и болотным элементами, занимает пятое место. В характерной для флор более южных регионов степной группе наибольшее значение имеет лугово-степной элемент. Доли степного и петрофитного элементов ничтожны.

Глава 7 Ботанико-географическое районирование

На исследованной территории Калужской области, в пределах трех конкретных флор, на основании учета различий характера современного растительного покрова, обусловленных различиями геологического и хозяйственного прошлого, выделены четырнадцать ботанико-географических районов (рисунок 2), из которых семь, относящиеся к территории КФ Смоленско-Московской возвышенности (Протвинский елово-сосновый [1], Нижнеугранский елово-сосновый [2], Верхнеугранский елово-сосновый [3], Угранско-Протвинский еловый [4]) и КФ Жиздринского полесья (Рессетинский боровой [12], Подбужский в прошлом сосново-широколиственный [13], Жиздринский елово-сосново-широколиственный [14]), располагаются в гемибореальной зоне, а другие семь, относящиеся к территории КФ севера Среднерусской возвышенности, - в неморальной зоне (Окско-Жиздринский широколиственно-сосновый [5], Окско-Жиздринский широколиственный (Засечный) [6 а, б], Мещовское ополье [7], Ульяновское ополье [8], Дугнинский в прошлом широколиственный [9], Протвинский широколиственно-сосновый [10], Тарусский в прошлом широколиственный [11 а, б]). Приведена характеристика растительного покрова выделенных районов.

Рис. 2. Ботанико-географическое районирование Окского бассейна на исследованной территории Калужской области (Утолщенными линиями показаны границы конкретных флор, тонкими линиями - границы ботанико-географических районов)

Глава 8 Адвентивный компонент флоры. Анализ адвентивной фракции конкретных флор. По богатству адвентивными видами лидирует КФ севера Среднерусской возвышенности (172 вида из 48 семейств), за ней следуют КФ Смоленско-Московской возвышенности (147 видов из 44 семейств) и КФ Жиздринского полесья (79 видов из 26 семейств). В семейственно-видовых спектрах трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области по максимальному числу видов выделяются 5 семейств (Poaceae, Asteraceae, Rosaceae, Brassicaceae и Amaranthaceae). В целом они объединяют в КФ Смоленско-Московской возвышенности 79 видов (53,9 % адвентивной фракции флоры), в КФ севера Среднерусской возвышенности - 78 видов (50,9 % адвентивной фракции флоры), в КФ Жиздринского полесья - 42 вида (53,1 % видового состава флоры). Семейственно-видовой спектр в КФ Смоленско-Московской возвышенности возглавляет Poaceae, на втором месте - Asteraceae; в КФ севера Среднерусской возвышенности и КФ Жиздринского полесья на первое место выходит Asteraceae, а Poaceae отходит на второе. Оба семейства содержат большое число как «одичавших» культивируемых растений, так и сорных растений с обширными вторичными ареалами. Третье место стабильно удерживают Rosaceae за счет большого числа натурализующихся древесных и кустарниковых плодовых и декоративных культур. Четвертое - пятое места занимают семейства Brassicaceae и Amaranthaceae, представленные преимущественно широко распространившимися сорными видами. К маловидовым относятся в адвентивной фракции КФ Смоленско-Московской возвышенности 43 семейства (46,1 % видового состава флоры), в адвентивной фракции КФ севера Среднерусской возвышенности - 39 семейств (49,1 %), в адвентивной фракции КФ Жиздринского полесья - 21 семейство (46,9 %).

Состав адвентивной фракции определяется сочетанием видов, ареалы которых можно разделить на три группы: «северная» (виды, связанные по происхождению с Северной Евразией), «южная» (виды, связанные по происхождению с Древним Средиземьем или Восточной Азией) и американская. Соотношение видов этих групп более или менее постоянно во всех трех конкретных флорах и составляет 3:5:2.

Наибольший удельный вес в спектрах жизненных форм в адвентивной фракции конкретных флор имеют гемикриптофиты и терофиты. Во флорах с более южным положением лидируют терофиты (32,0 % в КФ севера Среднерусской возвышенности и 37,6 % в КФ Жиздринского полесья), а гемикриптофиты занимают второе место (27,5 % в КФ севера Среднерусской возвышенности и 25,9 % в КФ Жиздринского полесья). В более северной КФ Смоленско-Московской возвышенности преобладают гемикриптофиты (32,0 %), а терофиты занимают второе место (28,6 %). Третье место занимают фанерофиты (от 24,7 % до 26,4 %), далее следуют криптофиты (от 10,6 до 14,0 %), крайне малочисленна группа хамефитов (от 0,6 % до 1,2 %). Резкое увеличение доли фанерофитов в адвентивной фракции флор, по сравнению с аборигенной, связано с тем, что в ходе четвертичных оледенений из состава естественных флор Северной Евразии в первую очередь исчезали представители именно этой, «наиболее консервативной», жизненной формы. В настоящее же время за счет видов-пришельцев происходит процесс «компенсации этой исторической потери». Во всех конкретных флорах крайне малочисленна группа хамефитов, что связано с малой пригодностью климатических условий для адвентивных видов из этой группы.

Материалы к проекту «Черная книга Калужской области». Сделаны предложения по ведению «Черной книги Калужской области». Список видов-трансформеров на территории региона предложено ограничить шестью видами: Sorbaria sorbifolia, Acer negundo, Impatiens glandulifera, Hippophae rhamnoides (только для территории КФ севера Среднерусской возвышенности), Heracleum sosnowskyi, Aster salignus (только для территории КФ Жиздринского полесья).

Глава 9 Охрана растительного покрова

Общие вопросы ведения Красной книги Калужской области. Исходя из разработанных Министерством природных ресурсов РФ «Методических рекомендациях по ведению Красной книги субъекта РФ» (2006), внесены конкретные предложения по изменению законодательной базы Калужской области в части, касающейся ведения Красной книги Калужской области. окский флора красный книга

Предложения по изменениям в разделе «Сосудистые растения» для второго издания Красной книги Калужской области. Для эффективной охраны редких и сокращающихся в численности на территории региона видов растений предложено пересмотреть состав охраняемых видов сосудистых растений с оценкой их по системе категорий, основанной на рекомендациях МПР России. Во второе издание Красной книги Калужской области предложено включить 244 вида сосудистых растений, что составляет около 20 % от флоры области. Среди них 2 вида с категорией «0», 19 видов с категорией «1», 53 вида с категорией «2», 128 видов с категорией «3» и 42 вида с категорией «4». Из Красной книги Калужской области (Постановление ..., 2000) предлагается исключить 45 из 226 занесенных туда видов сосудистых растений. Среди видов, предложенных к охране на территории области: Bromopsis benekenii (Lange) Holub, Koeleria pyramidata (Lam.) Beauv., Carex hartmanii Cajand., C. muricata L., C. remota L., Allium angulosum L., Veratrum lobelianum Bernh., Iris aphylla L., Thesium arvense Horvat., Th. ebracteatum Hayne, Moehringia lateriflora (L.) Fenzl, Aconitum septentrionale Koelle, Arabis sagittata (Bertol.) DC., Parnassia palustris L., Potentilla arenaria Borkh., P. collina Wibel, P. heptaphylla L., Vicia cassubica L., V. dumetorum L., V. pisiformis L., Gentiana cruciata L., Cuscuta lupuliformis Kroker, Lithospermum officinale L., Myosotis suaveolens Waldst. et Kit., Salvia pratensis L., Scutellaria hastifolia L., Stachys recta L., Pedicularis kaufmannii Pinzg., Galium triandrum Hyl., Campanula cervicaria L., Achillea ptarmica L., Сrepis praemorsa (L.) Tausch, Inula hirta L., Serratula coronata L. и т. д. (всего 64 новых вида).

Территориальная охрана редких и находящихся под угрозой исчезновения видов сосудистых растений. Дается обзор существующей системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ) области. Показано, что она является недостаточно репрезентативной. Главным недостатком существующей системы является отсутствие крупных охраняемых объектов в долинах рек Оки и Болвы, ландшафты которых наиболее разнообразны, что определяет и высокий уровень их биологического разнообразия. Остается насущной проблемой уточнение состава существующих ООПТ, а также поиск и взятие под охрану новых перспективных участков.

Исследования на существующих особо охраняемых природных территориях. В ходе выполнения работы проводились исследования на четырех ООПТ федерального значения, кроме того, посещались многие региональные ООПТ. Впервые проведена инвентаризация флоры государственного природного заказника федерального значения Государственный комплекс «Таруса», в результате которой на его территории выявлено 850 видов сосудистых растений. Получены новые данные о редких и охраняемых на территории области видах для ряда ценных ботанических объектов на территории НП «Угра».

Алгоритм описания флоры особо охраняемых природных территорий, их кластеров или ботанически ценных участков (на примере ботанически ценного участка НП «Угра» - «Залидовские луга»). Разработан и апробирован алгоритм описания флоры ООПТ, их кластеров или ботанически ценных участков. Алгоритм включает краткую характеристику территории (в случае работы с территорией, не имеющей официально оформленных границ, например, с ботанически ценным участком, необходимо привести четкое описание границ, в рамках которых проводились исследования); краткое изложение истории изучения растительного покрова территории с сылками на литературные источники, гербарные коллекции и другие материалы; и анализ флоры территории на основе выделения парциальных флор с приведением их списков, включающих все наиболее часто встречающиеся виды (при этом необходимо учесть то, что в конечном счете все виды территории должны быть упомянуты). Списки видов должны, по возможности, включать не только латинские, но и русские названия растений, что сделает их более доступными широкому кругу заинтересованных лиц. Списки парциальных флор или флор урочищ должны сопровождаться обязательными комментариями, с одной стороны, к редким видам, а с другой - к адвентивным. Желательно наличие прогноза по динамике той или иной парциальной флоры либо флоры того или иного урочища с учетом существующих ведущих факторов.

Предложения по созданию новых особо охраняемых природных территорий. Наиболее эффективным способом охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений является создание ООПТ. Предлагается организовать 3 новых ООПТ в статусе природных парков (или государственных природных заказников): «Алексинский каньон», «Серена» и «Калужское Полесье»; а также 17 новых ООПТ в статусе региональных памятников природы (или региональных природных заказников): «Долина реки Нары к северу от деревни Папино», «Долина реки Нары между деревнями Мелихово и Бегичево», «Фабричные болота», «Долина реки Протвы у деревни Черная Грязь», «Рябчик шахматный», «Долина реки Лужи к северу от поселка Ильинское», «Долина Оки в окрестностях деревни Волковское», «Долина Оки в окрестностях деревни Игнатовское», «Широколиственный лес к югу от города Таруса», «Долина реки Оки в окрестностях деревни Лодыжино», «Заливные луга на правобережье Оки», «Долина реки Тарусы в окрестностях деревни Лысая Гора», «Долина реки Тарусы в ее нижнем течении», «Долина реки Оки в окрестностях деревень Сивково и Нижняя Вырка», «Долина реки Оки в окрестностях деревни Андреевское», «Долина реки Птары», «Долина реки Оки в окрестностях деревень Гремячево и Мехово» (рисунок 3); кроме того, предложен вариант создания межрегионального комплексного музея-заповедника «Таруса - Поленово». По каждому предлагаемому объекту приводятся его описание, площадь, карта, списки редких и охраняемых видов сосудистых растений. ООПТ предложены с учетом общего числа произрастающих на них охраняемых видов, биологических особенностей этих видов, особенностей динамики растительных сообществ, в которых эти виды произрастают, возможности внедрения в эти сообщества инвазивных видов, степени взаимосвязи ландшафтных выделов, в которых располагаются эти сообщества, с соседними.