Сравнительная экология сорокопутов в Ставропольском крае

Размещено на http://www.allbest.ru/

СРАВНИТЕЛЬНАЯ экология сорокопутов В Ставропольском крае

03.02.14 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Барышникова Елена Михайловна

Москва 2013

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГАОУ ВПО «Северо-Кавказского Федерального университета»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Маловичко Любовь Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии, экологии и охраны природы Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина Остапенко Владимир Алексеевич

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник научного отдела Сочинского национального парка Тильба Петр Арнольдович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Калмыцкий государственный университет»

Защита состоится «26» сентября 2013 года в.. часов … минут на заседании диссертационного совета Д 220.043.12 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15, (тел./факс: 8(499) 976-24-92).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан ___ августа 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Власов Валентин Алексеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Проблема сохранения биоразнообразия является одной из наиболее актуальных в современной биологической науке. Она включает в себя изучение экологических особенностей различных видов региональных фаун, в том числе птиц семейства Laniidae, отдельные представители которого исследованы недостаточно. (Lefranc, Worfolk, 1997). В последние десятилетия в Европе состояние популяций представителей семейства Laniidae характеризуется сокращением численности (Yosef, 1994), что усиливает необходимость проведения исследований по данной проблеме.

Важное значение имеет тенденция к расширению ареала представителей семейства Laniidae, в частности обыкновенного жулана (Lanius collurio Linnaeus, 1758) и чернолобого сорокопута (Lanius minor Gmelin, 1788).

Эти исследования необходимы для прогнозирования возможных изменений биотопического распределения сорокопутов в условиях активного антропогенного преобразования мест их обитания.

В Ставропольском крае гнездятся обыкновенный жулан (Lanius collurio Linnaeus, 1758), чернолобый сорокопут (Lanius minor Gmelin, 1788) и регулярно в небольшом количестве зимует серый сорокопут (Lanius excubitor Linnaeus, 1758).

Сведения по экологии представителей семейства Laniidae в Ставропольском крае и сопредельных с ним территориях представлены фрагментарно в ряде работ (Хохлов, Тельпов, 1984; Лиховид, 1988; Белик, 1989, 2005, 2009; Хохлов, Константинов, 1991; Хохлов, 1993; Комаров, 1996; Хохлов, Ильюх, 1997, 2002; Ильюх, Хохлов, 2006, 2007; Цапко, 2006 и др.). Однако комплексные исследования данной группы птиц в регионе практически не проводились. Поэтому изучение особенностей биологии, экологии и поведения представителей семейства Laniidae в Ставропольском крае является актуальным.

Цель работы - выявление особенностей экологии и биологии представителей семейства Laniidae в условиях Ставропольского края (сравнительный аспект).

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Изучить биотопическое распределение представителей семейства Laniidae в Ставропольском крае.

2. Исследовать гнездовую биологию обыкновенного жулана (Lanius collurio Linnaeus, 1758) и чернолобого сорокопута (Lanius minor Gmelin, 1788) на территории края.

3. Выявить особенности питания и кормодобывающего стереотипа поведения исследуемых видов.

4. Определить особенности фенологии и миграций представителей семейства Laniidae в исследуемом регионе.

5. Установить характер пребывания серого сорокопута на территории Ставропольского края.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обыкновенный жулан (Lanius collurio Linnaeus, 1758) и чернолобый сорокопут (Lanius minor Gmelin, 1788) характеризуются различными биотопическими особенностями, гнездостроением, кормовым стереотипом поведения, этологией в гнездовой и послегнездовой периоды, что приводит к значительному снижению межвидовой конкуренции.

2. Жулан - мезофил, который доминирует в лесостепной зоне, в аридных районах на северо-востоке и востоке края, является малочисленным и редким.

3. Чернолобый сорокопут - ксерофил, который распространен по всей территории Ставропольского края и предпочитает степные и полупустынные зоны.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование экологии представителей семейства Laniidae в условиях Ставропольского края. Представлена сравнительная экология и биология исследуемых видов семейства Laniidae. Установлены сроки прилета и продолжительность пребывания сорокопутов в регионе. На основе сравнительного анализа выявлены видовые различия в распространении, характере пребывания, биотопической приуроченности и гнездовой экологии.

Практическое значение работы.

Полученные данные вносят определенный вклад в проблему исследования экологии и биологии обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута, служат информационной составляющей для мониторинга биоразнообразия видов птиц в Европе, могут быть использованы в учебном процессе в курсах «Сохранение биоразнообразия», «Орнитология», «Зоология позвоночных», «Экология животных» и полевой практике студентов. серый сорокопут биотопический ставропольский

Апробация работы: материалы диссертации были представлены на международной научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.П. Крапивного (Харьков, 2009); международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронинский» (п. Инжавино, Тамбовская область, 2009); IV Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009, 2011, 2013); научно - практической конференции «Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны» (Кисловодск, 2011); научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения Н.Н. Сомова (Харьков, 2011); научно - практической конференции «Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде» (Кисловодск, 2013). По теме диссертации опубликовано 13 работ, 3 из них опубликованы в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 186 страницах, объем основного текста - 156 страниц, иллюстрированных 51рисунком, 31 таблицами. Список литературы включает 305 наименований, в том числе 72 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится обзор имеющихся в научной литературе сведений по изучаемым видам сорокопутов.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Большая часть территории Ставропольского края занята Ставропольской возвышенностью. В пределах края выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны (Шальнев, 2004). На исследуемой территории имеются основные почвенные зоны - каштановая и черноземная. Климат умеренно-континентальный (Шальнев, 1995). Растительность разнообразна, представлена 3000 видов сосудистых растений. На долю сельскохозяйственных угодий приходится 86,3 % всех земель края. Пашня занимает около 61,1 %, пастбища - 24 %, лесополосы - 1,5 %, населенные пункты - 7 % (Государственный доклад..., 1997).

2.1. Структура лесных полос Ставропольского края

В разделе описана структура лесных полос, которые различаются по конструкции (плотные, ажурные и продуваемые), составу и возрасту видов деревьев и кустарников.

В лесополосах важнейшее значение для птиц имеет их ширина, ярусность древостоя и наличие кустарникового подлеска, что исследовано наиболее подробно у некоторых исследователей (Будниченко, 1955, 1965, 1968; Мельниченко, 1949; Федосов и др., 2012.).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Стационарные и полевые исследования выполнены в период с 2007 по 2012 гг.

Абсолютные учеты птиц проведены на территории Ставропольского края в 157 лесных полосах протяженностью 319,5 км, площадью 393,2 га. Основными критериями выбора модельных лесных полос были возраст, виды деревьев и кустарников лесных полос и их конструкции. Все исследования проведены в гнездовой период.

Учет численности птиц в лесных полосах проводили по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Наумов, 1963; Бибби и др., 2000). Для расчета численности сорокопутов в естественных лесах использовали данные А.С. Костенко (2011).

Биологию размножения изучали по методу Г.А. Новикова (1953).

Успешность размножения изучали на основании наблюдений за гнездящимися парами в период от начала откладки яиц до вылета птенцов из гнезда. При изучении особенностей гнездостроения были определены видовой состав деревьев и кустарников, используемых для размещения гнезд, высота расположения, способ прикрепления, размеры, состав строительного материала, положение гнезда на дереве или кусте.

Осуществляли стандартные промеры гнезд. Взвешивание гнезд проводили на электронных весах после вылета птенцов. Ооморфологический анализ проведен на 416 яйцах обыкновенного жулана и 451 яйце чернолобого сорокопута по методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989). Морфометрические показатели (длину и ширину) определяли при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Объем яиц и индекс удлиненности вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), модифицированной Д. Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0, 51 * L * B²; J= (B/L) *100%,

где V - объем в (см³), L - длина в (см), В - ширина (см) яйца, J - индекс удлиненности.

Цвет яиц и пятен определяли по шкале А.С. Бондарцева (1954) и Н.Н. Балацкого (2009).

Морфометрические показатели птенцов проводили с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Взвешивание производили на электронных весах «Camry» с точностью до 0,1 г. Суточную активность в период насиживания кладки, выкармливания птенцов и их поведение изучали визуально с использованием видеокамеры Sony DCR-SR85 c аккумулятором повышенной ёмкости. Всего записано 172,5 часа.

Исследования эктопаразитов гнезд птиц проводили по А.Н Кирьяковой (1970), П. А. Чирову и др. (1999).

Питание сорокопутов изучали по содержимому желудков.

Сроки миграций определяли путем регистрации первой и последней встреч сорокопутов (Паевский, 1972).

Математическая обработка проводилась с использованием общепринятых методик (Лакин, 1990). Для расчетов использовали пакет Statistica 7.0 (StatSoft 2007). Для выявления различий использовали непараметрический статистический критерий Манна-Уитни между малыми выборками (Mann, Whitney, 1947), критерий Краскела-Уоллиса использовали для сравнения трех или более выборок (Kruskal, Wallis, 1952). Результаты исследований считали достоверными при уровнях значимости p<0,05.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической классификации Л.С. Степаняна (2003).

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ СОРОКОПУТОВ

4.1. Биотопическая приуроченность сорокопутов

Обыкновенный жулан - гнездящаяся, перелетная, пролетная птица Ставропольского края (Хохлов, Тельпов, 1984; Хохлов, Константинов, 1991). Населяет полуоткрытые пространства с наличием кустарников (47 %), полезащитные лесополосы (28 %), заросли оврагов, балок, опушки лесных массивов (25 %). На большей части Ставрополья является обычным видом.

Чернолобый сорокопут - гнездящаяся, перелетная и пролетная птица Ставропольского края, в восточных и северо-восточных районах - многочисленный вид (Хохлов, Константинов, 1991). Гнездится в степной и полупустынной зонах, поселяясь в парках (23 %), в лесополосах (41 %), на отдельно стоящих деревьях (17 %), а также в населенных пунктах (19 %). В полупустынных районах при дефиците мест гнездования, особенно у озер Кумо-Манычской впадины, они иногда образуют рыхлые поселения, расстояние между гнездами составляет 5-9 метров.

4.2. Распространение исследуемых видов сорокопутов

Обследованная территория позволила выявить в распространении изучаемых видов семейства Laniidae две зоны (рис. 1), различающихся по обилию видов. Граница этих участков совпадает с изолинией, характеризующей уровень атмосферных осадков 400 мм в год (Атлас земель …, 2000).

Рис. 1 Климатическая карта Ставропольского края с делением территории на зоны с доминированием чернолобого сорокопута (1) и жулана (2). Жирным обозначена изолиния, характеризующая уровень атмосферных осадков 400 мм в год

Установлено, что первый участок охватывает районы, расположенные на северо-востоке и востоке края и объединяет две природные зоны: полупустынную степь со светло-каштановыми почвами и сухую степь с темно-каштановыми и каштановыми почвами (Атлас земель …, 2000). На этой территории повсеместно обитает чернолобый сорокопут, средняя плотность составляет 1,45 пар/кмІ. Он населяет как защитные лесные насаждения, так и открытые степные и полевые ландшафты. Для его гнездования достаточно даже отдельно стоящего дерева. Увеличение численности чернолобых сорокопутов на аридных пастбищах сдерживает недостаток древесной растительности. Так, на одиноко стоящем старом вязе мелколистном у Терско-Кумского канала 26.06.2009 г. обнаружено 11 гнезд чернолобых сорокопутов со значительной растянутостью гнездового периода.

Обыкновенный жулан в северо-восточных и восточных районах края малочислен, средняя плотность населения этого вида в аридной зоне составляет лишь 0,11 пар/кмІ. На востоке края жулан распространен спорадично: встречается в малом количестве по берегам озер и прудов, реже в посадках кустарников в селах.

Иное соотношение двух видов сорокопутов наблюдается в зоне с годовой суммой атмосферных осадков, превышающей 400 мм.

Это центральные, южные и западные части Ставропольского края. Данная территория объединяет достаточно увлажненные степи и зону лесостепей (Атлас земель …. 2000). В этих благоприятных почвенно-климатических условиях, где в лесных насаждениях бурно разрастается кустарниковая растительность, идет формирование биотопа, соответствующего гнездовым предпочтениям жулана.

Нами установлено, что жулан предпочитает строить гнезда на кустарниках, чернолобый сорокопут - в ажурных кронах деревьев.

Соотношение встречаемости жулана и чернолобого сорокопута в увлажненной части края соответственно составляет 3:2.

4.3. Плотность и численность исследуемых сорокопутов на территории Ставропольского края

В засушливой зоне края в полезащитных лесных полосах (рис.1, зона № 1) на 1 км учета в среднем встречается 0,06 пар жулана и 0,79 пар чернолобого сорокопута (табл. 1). Жулан встречается неравномерно, а в засушливые годы может повсеместно отсутствовать. В районах с умеренным увлажнением (рис.1, зона № 2) среднее число встреч жулана увеличивается до 0,72 пар на 1 км лесополос, для чернолобого сорокопута данный показатель снижается - 0,47 пар/км.

Таблица 1

Плотность населения сорокопутов в полезащитных лесных полосах на территории Ставропольского края

Наименование зоны	Вид	Число пар на 1 км учета	Плотность населения, пар/кмІ	Особенности распределения
Зона 1	жулан	0,06	5,0	спорадично
	чернолобый сорокопут	0,79	63,0	равномерно
Зона 2	жулан	0,72	57,0	равномерно
	чернолобый сорокопут	0,47	37,0	равномерно

Современная численность сорокопутов определялась, исходя из показателей их гнездовой плотности и площадей, занятых полезащитными лесополосами, другими искусственными лесонасаждениями и естественными лесами (табл. 2).

Таблица 2

Гнездовая численность сорокопутов на территории Ставропольского края

Территория	Вид	Площадь, кмІ	Численность, пар
Защитные лесные насаждения, не входящие в лесной фонд
Зона 1	жулан	599,3	3000
	чернолобый сорокопут	599,3	37750
Зона 2	жулан	812,5	46310
	чернолобый сорокопут	812,5	30060
Лесной фонд
Все леса края	жулан	1140,4	340
Всего	жулан		49650
	чернолобый сорокопут		67810

Нами установлена современная численность изучаемых видов сорокопутов в Ставропольском крае, которая составляет в среднем около 50 тысяч пар жуланов и 70 тысяч пар чернолобого сорокопута, что незначительно отличается от учетных данных 1977-1990 гг. (Хохлов, Константинов, 1991). Анализ многолетней динамики численности жулана и чернолобого сорокопута в Ставропольском крае свидетельствует о стабильности их популяций.

Подавляющее их большинство расселено по искусственным защитным лесным насаждениям. В лесах Ставропольской возвышенности сорокопутов не много. Они занимают опушки, протяженность которых в лесных массивах относительно невелика.

В ЮФО, куда до недавнего времени входил и Северо-Кавказский округ, численность популяций видов следующая: жулана - 500000-1000000 пар, чернолобого сорокопута - 150000-400000 пар (Белик, 2005). С учетом долевого участия Ставропольского края в территориальной структуре округа и характера биотопических связей сорокопутов наши учетные данные подтверждают их кадастровую оценку на юге России.

4.4. Пребывание серого сорокопута на территории Ставропольского края

На территории Ставропольского края серый сорокопут имеет статус редкого зимующего вида (Хохлов, Константинов, 1991; Хохлов и др., 2001), внесен в Красные книги России (2000) (подвид L.e.excubitor) и Ставропольского края (2002). Спорадично встречается во всех районах Ставрополья. Гнездование в крае не доказано.

Нами установлено, что серые сорокопуты на зимовке всегда отмечаются одиночными особями и придерживаются чаще открытой местности, но с обязательным присутствием древесно-кустарниковой растительности в виде лесополос, отдельно стоящих деревьев и кустарников, а также ЛЭП. В зимнее время основными кормовыми объектами серых сорокопутов являются мелкие птицы и млекопитающие.

Исследования показали, что в зимнее время встречаемость серого сорокопута на территории различных районов края изменялась в 2009 - 2012 гг. от 0 до 1,6 особей на 10 км маршрута, составляя в среднем 0,7ос/10 км. Обилие вида в среднем по краю составляет 0,4 ос/км².

Наблюдения показали, что наиболее благоприятные условия для зимовки исследуемых птиц - юг и юго-восток края, где они наиболее многочисленны.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ СОРОКОПУТОВ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

5.1. Прилет на гнездовые участки и формирование пар

В Ставропольском крае появление первых жуланов отмечается в конце апреля - начале мая. Чернолобые сорокопуты появляются парами в первой половине мая (Будниченко, 1965; Хохлов, Константинов, 1991). По нашим данным, средние сроки прилета жулана за четыре года - 3 мая, чернолобого сорокопута - 5 мая.

Нашими исследованиями установлено, что на территории Ставропольского края самцы сорокопутов прилетают с мест зимовок первыми, сразу же занимают индивидуальные участки и остаются здесь до прилета самок.

Нами отмечено, что при занятии гнездовых участков и формировании пар у исследуемых видов сорокопутов проявляется стереотипное поведение: самки в начальный период образования пары ведут себя пассивно. Ритуальный процесс ухаживания за самками у обоих видов сорокопутов сходен, сопровождается со стороны самцов планирующими полетами, ритмичными поклонами и кормлением самок.

Установлено, что жулан редко вступает в открытые конфликты с другими самцами своего вида, в отличие от чернолобого сорокопута, который обычно конфликтует с самцами, одновременно и подолгу ухаживающими за одной и той же самкой.

5.2. Расположение гнезд и гнездостроение

Для гнездостроения сорокопутам необходимо наличие достаточно густых и крупных кустарников или деревьев, ветви которых способны удерживать на себе довольно массивное гнездо и скрывать его от хищников (Панов, 2008).

Частота встречаемости гнезд сорокопутов на различных видах деревьев и кустарников представлена на рис. 2.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2 Частота встречаемости гнезд обыкновенного жулана (А) и чернолобого сорокопута (В) на различных видах деревьев и кустарников в Ставропольском крае (2009 - 2012 гг.)

Наибольшее число гнезд сорокопутов (у жулана - 64,3 %, у чернолобого сорокопута - 54 %) расположено на деревьях или кустарниках с южной, юго-западной и восточной сторон (рис. 3).



Рис. 3 Расположение гнезд обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута по экспозиции (%) в Ставропольском крае (2009 - 2012 гг.)

Гнезда жуланов располагались (n=109) на высоте от 0,2 до 3 м, в среднем 50 см. Случаев гнездования на земле не отмечено. Гнезда чернолобых сорокопутов располагались (n=146) на высоте от 3 до 20 м, в среднем до 5 м (рис. 4). При недостатке удобных мест гнезда размещаются в 1-1,5 м от земли. У чернолобого сорокопута отмечено полуколониальное гнездование. Были найдены гнездовые скопления чернолобых сорокопутов по 3-5 гнезд, и даже встречались 11 гнезд на одном дереве.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 4 Распределение гнезд обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута в Ставропольском крае по высоте расположения (2009 - 2012 гг.)

Следовательно, гнезда чернолобого сорокопута и обыкновенного жулана достоверно различаются по высоте их расположения (критерий Манна-Уитни: Z=12,2, p<0,05).

5.3. Морфометрические показатели гнёзд исследуемых видов

В постройке гнезда принимают участие самец и самка, при этом степень участия партнеров в гнездостроении у разных видов сорокопутов имеет ряд особенностей. У чернолобого сорокопута это делает преимущественно самец. По всей видимости, это связано с тем, что гнездостроительное поведение тесно вплетено в брачные игры, сопровождающие образование пар, и начальную стадию совместной жизни сорокопутов (Панов, 2008).

Нами установлено, что гнездостроение у жулана (n=12) начинается через два дня после формирования пары и занимает 3-7 дней, (в среднем 3,2±0,2) дня. К постройке гнезда чернолобые сорокопуты (n=15) приступают сразу после занятия территории (в первый-третий день) и затрачивают на работу от 1 до 6 дней, обычно - 3-4 дня (в среднем 2,8 ±0,2).

Строительство гнезда у жулана при хорошей погоде начинается рано утром с 7 часов, у чернолобого сорокопута еще раньше - с 6 часов.

Наблюдения показали, что жулан собирает материал на земле в виде пучков сухих былинок или отдельных травинок. Сухие прутики растений птицы обламывают, как бы подтягивая их на себя. Чернолобый сорокопут не подбирает с земли стебли растений, а отрывает их, при этом делает определенные усилия.

Средняя масса гнезда жулана после вылета птенцов (n=37) составила 43,4 г, у чернолобого сорокопута (n=53) составила 68,5 г.

Строительный материал гнезд жулана весьма разнообразен и состоит из 15 видов растений, у чернолобого сорокопута - из 11 видов.

Наружный слой гнезда жулана довольно рыхлый и состоит из крупных стеблей травы, тонких веточек растений, а также материалов антропогенного происхождения: целлофана, кусочков бумаги, ваты, тряпок. Каркас гнезда состоит, главным образом, из неравноцветника кровельного (Anisantha tectorum), ячменя заячьего (Hordeum leporinum), полыни (Artemisia sp.), подмаренника (Galium sp.), злаковых и др. Внутренняя обкладка гнезда состоит из мха (кукушкин лен), листьев вяза, однолетних злаков, перьев птиц, шерсти животных и материалов антропогенного происхождения - полиэтилена и ваты.

Строительный материал каркаса гнезда чернолобого сорокопута представлен в основном полынью крымской (Artemisia taurica), П. метельчатой (A. paniculata) и частично П. Лерха (A. lerchiana). В гнездах сорокопутов, построенных в антропогенных ландшафтах, присутствовали полиэтиленовые веревки, куски пакетов, шпагат.

Морфометрические показатели гнезд сорокопутов изменчивы: постройки обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута достоверно различаются по диаметру гнезда (Z = -9,8, p<0,05), диаметру лотка (Z = -9,6, p<0,05) и глубине лотка (Z = -8,7, p<0,05). По высоте гнезд различий не установлено (рис. 5).

Рис. 5 Морфометрические показатели гнезд обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута (обозначения: Mean - средняя, SE- ошибка средней)

5.4. Величина кладки и ооморфологические показатели

Величина кладки у сорокопутов варьируют в зависимости от биотопического размещения гнезд (Niethammer, 1937; Гаврин, Дацкевич, 1958; Левин, 1979; Харченко, 2002), что подтверждают результаты наших исследований. В полной кладке жулана - 4-7 яиц (n=109). Наиболее часто жулан откладывает 6 яиц, что составляет (46,3 %) от общего количества исследуемых кладок. В большинстве случаев (92,9 %) откладка яиц происходит утром - до 7 часов. Размер кладки чернолобого сорокопута составляет обычно 3-7 яиц (n=116). Наиболее часто чернолобый сорокопут откладывает 7 яиц, что составляет 39 % от общего количества исследуемых кладок. В большинстве случаев (88,9 %) откладка яиц происходит до 8 часов утра.

Таблица 3

Ооморфометрическая характеристика исследуемых видов сорокопутов

Показатели	M±m	Lim	?	CV, %
Обыкновенный жулан (n=416)
Длина, мм	20,6±0,09	14,5-24,1	1,7	8,1
Ширина, мм	15,5±0,07	10,5-17,5	1,5	9,4
Масса яиц, г	2,9±0,02	1,8-3,9	0,4	14
Объем, см3	2,6± 0,03	0,82-3,6	0,6	22,4
Индекс удлиненности, %	3,2 ± 0,02	1,5-4,1	0,5	15,6
Чернолобый сорокопут (n=451)
Длина, мм	24,4±0,05	22,0-29,5	1,2	4,9
Ширина, мм	18,02±0,03	15,5-19,7	0,8	4,3
Масса яиц, г	4,07±0,01	3,5-4,9	0,3	6,6
Объем, см3	4,1±0,01	3,1-4,9	0,4	10,2
Индекс удлиненности, %	73,9±0,2	60,7-85,5	4,3	5,9

Ооморфологические характеристики жулана и чернолобого сорокопута (табл. 3) достоверно отличаются (критерий Манна-Уитни) по длине (Z=22,2, p<0,05), ширине (Z=21,5, p<0,05), массе (Z=22,7, p<0,05), объему (Z=22,6, p<0,05). индексу удлиненности (Z= -3,4, p<0,05).

Ооморфологические характеристики жулана достоверно различаются в различных ландшафтах Ставропольского края (рис. 6). При этом в наибольшей степени яйца жулана отличаются по массе (F=14,8, p<0,05) и ширине (F=12,05, p<0,05) в разных зонах, в наименьшей степени - по длине (F=2,4, p<0,01). Различия яиц также достоверны по объему (F=8,4, p<0,05), по индексу удлиненности (F=11,4, p<0,05). Наибольший коэффициент вариации по длине и ширине отмечен в полупустынной зоне, по массе яиц - в лесостепной, а по объему - в степной зоне.



Рис. 6 Ооморфологические характеристики обыкновенного жулана в различных ландшафтах Ставропольского края (Mean- среднее, SE - стандартная ошибка)

Наибольшие коэффициенты вариации ширины и объема яиц чернолобого сорокопута отмечены в полупустынной зоне, длины яиц - в лесостепной зоне, массы - в лесостепной и полупустынной зонах. Что касается индекса удлиненности яиц, то коэффициент вариации этого параметра уменьшается при переходе от полупустынной к лесостепной зоне (рис. 7).

Рис. 7 Ооморфологические характеристики чернолобого сорокопута в различных ландшафтах Ставропольского края (Mean- среднее, SE - стандартная ошибка)

Ооморфологические характеристики чернолобого сорокопута в различных ландшафтах Ставропольского края достоверно различаются по длине (F=8,9, p<0,05), ширине (F=3,6, p<0,05) и объему (F=7,8, p<0,05). Достоверных различий по массе (F= 0,9, р>0,05) и индексу удлиненности (F= 2,2, р>0,05) не обнаружено.

На территории Ставропольского края у жулана установлено три типа яиц: кремовые (40 %), беловатые (35,3 %) и зеленоватые (24,7 %), с рисунком из зеленовато-коричневых или розовато-бурых крапин и пятнышек. Кладки у чернолобого сорокопута с голубовато-зелеными яйцами составляют 86 %, с кремовыми - 14 %, часто с рисунком из зеленовато-бурых или серых пятен и крапин.

5.5. Успешность размножения

Успешность размножения установлена на 72 гнездах жулана и 69 гнездах чернолобого сорокопута.

Общая успешность размножения у обыкновенного жулана составила 52,3 %. Доля неоплодотворённых яиц и гибели зародыша составила 4 % от общего числа отложенных яиц.

Общая успешность размножения у чернолобого сорокопута составила 68,2 %, Доля неоплодотворённых яиц и гибели зародыша составила 5,3 % от общего числа отложенных яиц.

В результате исследований установлено, что основной причиной гибели кладок у обыкновенного жулана в антропогенных ландшафтах - разорение гнезд хищниками. У чернолобых сорокопутов гнезда с кладками или птенцами часто сдуваются сильными ветрами. Кроме того, нами были отмечены случаи гибели кладок по вине полевых и домовых воробьев, которые надстраивали свои гнезда над гнездами чернолобых сорокопутов, часто выбрасывая их содержимое.

Как показывают наши наблюдения, сорокопуты нередко гибнут от столкновения с движущимся автотранспортом. Чаще это происходит рано утром, когда птицы начинают кормиться, или после дождя. Насекомые в большом количестве концентрируются на дороге, птицы, пикируя за кормом, попадают под колеса автомобилей или разбиваются о лобовое стекло.

Успешность размножения сорокопутов в Ставропольском крае, как и в других частях ареала, зависит от многих факторов: погодных условий, обилия кормовой базы, уровня прессинга хищников, степени беспокойства и особенностей поведения птиц (табл. 4).

Таблица 4

Успешность размножения обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута в Ставропольском крае (2008 - 2012 гг.)

Показатели	Обыкновенный жулан	Чернолобый сорокопут
Количество гнезд	72	69
Количество отложенных яиц	373	435
Количество яиц, в которых произошла гибель зародыша, или неоплодотворенные яйца	15	23
Количество яиц, уничтоженных хищником	59	38
Количество брошенных яиц	14	11
Количество пропавших яиц	9	14
Количество вылупившихся птенцов	276	349
Количество вылетевших птенцов	195	297
Успешность вылупления, %	74	80
Успешность выкармливания,%	71	85
Общая успешность размножения,%	52,3	68,2

Гнезда сорокопутов часто располагаются вблизи гнезд хищных, врановых и других птиц (Панов, 2008). В лесных полосах были найдены гнезда рядом с поселениями кобчика (Falco vespertinus), обыкновенной пустельги (F. tinnunculus), могильника (Aguila heliaca).

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ СОРОКОПУТОВ НА ГНЕЗДОВЫХ УЧАСТКАХ

6.1. Поведение сорокопутов в период насиживания кладки

По нашим исследованиям (n=33), жуланы приступают к плотному насиживанию после откладки предпоследнего (n=18) или последнего (n=15) яйца. Насиживание продолжается 12-14 дней, при плохой погоде - до 16 дней.

Самка чернолобого сорокопута приступает к откладке яиц в первые два дня после завершения постройки гнезда (n=39) и каждые сутки откладывает по одному яйцу(n=19). Насиживание начинается с первого яйца (Рашкевич, 1956), плотное насиживание с 3-5 дня (Панов, 2008) и длится 14-15 дней после откладки первого яйца (Рашкевич, 1956; Иванов, 1969).

Нами установлено, что основная роль в инкубации яиц у сорокопутов принадлежит самке, самцы в насиживании яиц участия не принимают, они кормят насиживающую самку и охраняют свой гнездовой участок. Самцы всегда держатся около гнезда. Во время насиживания самки приподнимаются над гнездом, такое поведение, вероятно способствует охлаждению и аэрации кладки. Они переворачивают яйца клювом, согревая кладку, меняют положение тела в гнезде и на короткое время покидают гнездо. Самка чернолобого сорокопута при повышении температуры воздуха приподнимается над гнездом с полураскрытыми крыльями, таким образом, вероятно, создавая тень для кладки и птенцов.

В период насиживания самец жулана кормит самку чаще, чем самец чернолобого сорокопута. Ночью кладку всегда насиживает только самка. Самцы в это время находятся недалеко от гнезда или на соседнем дереве.

Во время насиживания кладки самцы сорокопутов проявляют агрессию при появлении на своем гнездовом участке врановых или других потенциальных хищников. Было отмечено, что самка чернолобого сорокопута проявляла агрессию при подлете воробьев, стремясь отгонять птиц с гнездового участка. На другие виды птиц она не реагировала. Такое поведение у самок жуланов не наблюдалось.

6.2. Постнатальное развитие птенцов и некоторые особенности их поведения

Птенцы жулана вылупляются неодновременно, в большинстве случаев, по нашим наблюдениям, в течение 1-2 дней, иногда процесс растягивается на 4 дня. Вылупившиеся птенцы жулана голые, бледного розовато-желтого цвета, массой 2,6-5,2 г (в среднем 3,7 г) (n=37). Вылупившийся птенец чернолобого сорокопута имеет темно-красный цвет и массу 3,9-5,9 г (в среднем 4,9 г) (n=35). Быстрый рост птенцов сорокопутов наблюдается в первые дни развития. Максимальный прирост массы тела у исследуемых видов сорокопутов наблюдается на седьмые сутки, а затем наблюдается незначительное снижение, связанное недокармливаем птенцов родителями (Познанин, 1959). При вылете из гнезда масса тела птенцов жулана составляет в среднем 26,4 г (n=24), у чернолобого сорокопута - 31,2 г (n=21). Дальнейший рост птенцов происходит за пределами гнезда (рис. 8).

Рис. 8 Изменение массы птенцов обыкновенного жулана(1) и чернолобого сорокопута (2) в Ставропольском крае (средние показатели) (2008 - 2012 гг.)

По нашим наблюдениям, при приближении родителей с кормом птенцы издают протяжный писк, одновременно вытягивают шеи и широко открывают клювы. Мелких и средних размеров корм птенцы заглатывают целым. Особенно крупные пищевые объекты самка жулана разрывает в гнезде, передавая порциями птенцам. Чернолобые сорокопуты разрывают крупную добычу на присаде, держа корм пальцами лап или прижимая его лапой к субстрату.

По нашим наблюдениям, самка жулана задерживается в гнезде от 9 сек до 3,2 мин (в среднем - 1,5 мин) для того, чтобы передать корм, удалить фекальные капсулы или поправить гнездо. Самка чернолобого сорокопута задерживается в гнезде от 7 сек до 17 мин (в среднем - 9,2 мин).

После передачи корма родители забирают фекальные капсулы, съедая их на месте, или уносят от гнезда. При этом в первую неделю жизни птенцов фекальные капсулы, как правило, съедаются на месте, а с увеличением размеров птенцов и, соответственно, фекальных капсул, взрослые птицы уносят их на расстояние 10-15 м от гнезда. Птенцы выделяют фекальные капсулы сразу после принятия корма, слегка приподнимая хвост.

Перед вылетом птенцы стремятся забраться на край гнезда. Родители часто препятствуют этому, пытаясь на лету с силой «втолкнуть» птенца обратно в гнездо.

Птенцы остаются в гнезде около двух недель и еще около месяца после вылета находятся рядом с гнездом.

6.3. Особенности кормодобывательного стереотипа поведения

По нашим наблюдениям, у сорокопутов установлены такие формы кормодобывательного стереотипа поведения, которые согласуются с данными М.Н. Корелова (1970), S. Cramp et al., (1993); G. Olivier (1944): 1) высматривание добычи с присады, короткий бросок (пикирование или падение) к земле, 2) высматривание добычи с присады, непродолжительное воздушное преследование. Чернолобый сорокопут, высматривая добычу, может зависать над землей при отсутствии присад в трепещущем полёте.

В качестве присады исследуемые виды сорокопутов используют различные субстраты: жесткостебельные травянистые растения (22 %), ветви кустарников (46 %), ветви деревьев (14 %), а также ЛЭП, ограждения, столбы и др. (18 %). Замечено: жуланы чаще всего высматривают свою добычу на высоте не более 1-2 м, реже 2-3 м, чернолобый сорокопут в среднем на высоте 5-7 м.

Установлено, что продолжительность высматривания добычи у жулана составляет от 15 сек до 1,5 мин, у чернолобого сорокопута - от 50 сек до 5 мин.

Сорокопуты собирают корм на земле, с листьев деревьев, либо ловят насекомых на лету.

ГЛАВА 7. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ СОРОКОПУТОВ

7.1. Гнездовой паразитизм в гнездах исследуемых видов сорокопутов

По данным А.С. Мальчевского (1958, 1987), А.Д. Нумерова (2003) и Н.В. Лапшина (2004) число видов-воспитателей обыкновенной кукушки на территории бывшего СССР составляет 110-114.

Нами было обнаружено 3 августа 2007 г. вдоль Чограйского канала гнездо чернолобого сорокопута с птенцом обыкновенной кукушки. В середине июля 2007 г. на территории детского оздоровительного лагеря «Степнячок» Арзгирского района найдено гнездо чернолобого сорокопута с кукушонком. В конце июня 2011 г. с. Татарка Шпаковского района в огородах на терне было обнаружено гнездо обыкновенного жулана, самка и самец кормили двухнедельного кукушонка.

Для юга России в качестве видов-прокормителей птенцов кукушки зафиксировано 26 видов. При этом чернолобый сорокопут в полупустынной зоне Ставропольского края, очевидно, не является редким прокормителем кукушки.

7.2. Паразиты птиц и их гнезд

По результатам исследований выявлено, что в гнездах обыкновенного жулана присутствовали гамазовые клещи (Gamasoidea) из отряда Parasitiformes, личинки паука семейства пауки-волки (Lycosidae), брюхоногие моллюски (Gastropoda). В гнездах чернолобого сорокопута присутствовали трипсы (Thysanura), скрытноеды (Coleoptera Cryptophagidae), брюхоногие моллюски (Gastropoda).

Следует отметить отсутствие клещей в гнездах чернолобого сорокопута, вероятно, связано с использованием этим видом в качестве строительного материала полыни, обладающей бактерицидными свойствами. Наши исследования согласуются с данными, полученными П.А Резником (1950), который в гнездах сорокопутов клещей и блох также не обнаружил.

7.3. Питание сорокопутов

Основу питания жулана формируют беспозвоночные и позвоночные животные.

В процессе исследования отмечалось, что в содержимом желудков жуланов (n=23) отмечены представители отряда Жесткокрылых (Coleoptera) - 41,9 %, включая 7,9 %, принадлежащих семейству Пластинчатоусых (Scarabaeidae); отряда Прямокрылых (Orthoptera) - 21,9 %; отряда Перепончатокрылых (Hymenoptera) - 14,3 %; отряда Чешуекрылых (Lepidoptera) - 15,9 %; ящериц - 1,7 %; неопределенных объектов - 4,3 %.

В желудках чернолобого сорокопута (n=27) присутствовали представители отряда Прямокрылых (Orthoptera) - 53,3 %, включая представителей семейства Саранчовых (Acrididae) - 37 %, семейства Кузнечиков (Tettigoniidae) - 13,5 %, семейства Медведки (Gryllotalpidae) - 2,8 %; отряд Жесткокрылых (Coleoptera) - 41,1 %; неопределенных объектов - 5,6 %.

Таким образом, для исследуемых видов сорокопутов характерен широкий диапазон кормовых объектов, видовое разнообразие которых зависит от конкретных биотопических условий.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ СОРОКОПУТОВ

Осенняя миграция жулана на Ставрополье проходит с середины августа до середины сентября. Наибольшее количество птиц мигрирует в конце августа. Продолжительность пребывания вида в регионе от первых весенних встреч (в среднем за 4 года - 3 мая) до окончания осеннего пролета (8 сентября) составляет 129 дней.

Массовый отлёт чернолобых сорокопутов проходит в сжатые сроки во второй декаде августа. Продолжительность пребывания чернолобого сорокопута в крае от начала весеннего прилета (в среднем за четыре года - 5 мая) и до окончания осеннего пролета (2 сентября) составила 121 день.

Основное направление осенней миграции жуланов в западных районах края - юго-западное, в восточных районах - юго-восточное. Чернолобые сорокопуты мигрируют в восточном и северо-восточном направлениях.

ВЫВОДЫ

1. Распределение популяций исследуемых видов сорокопутов в Ставропольском крае неравномерно. Жулан - мезофил, по численности превосходит чернолобого сорокопута в лесостепных ландшафтах. В аридных районах на северо-востоке и востоке края малочислен и редок. Чернолобый сорокопут - ксерофил и предпочитает полупустынные и степные ландшафты: северо-восточные и восточные районы.

2. Жулан устраивает гнезда преимущественно на кустарниках - 68,7 %, реже на деревьях - 31,3 %, чернолобый сорокопут гнездится только на деревьях. Строительный материал гнезд различный: у жулана преобладают злаки, у чернолобого сорокопута - полынь.

3. В поведении двух видов сорокопутов в период насиживания кладки проявляется сходное поведение: самка не покидает гнезда, самец держится скрытно, не проявляя явного беспокойства, но при опасности оба родителя проявляют агрессию. Тревога в поведении птиц наблюдается в период вылупления птенцов и не прекращается до вылета птенцов из гнезда. Однако демонстративное поведение у чернолобого сорокопута, направленное на защиту гнездового участка, отличается обычно повышенной агрессивностью по сравнению с жуланом. Межвидовая агрессия не наблюдалась.

4. Успешность гнездования чернолобого сорокопута выше, чем у обыкновенного жулана. Установлено, что основными факторами, определяющими успешность размножения для исследуемых видов является разорение гнезд хищниками и беспокойство со стороны человека.

5. Пищевой спектр изучаемых видов сорокопутов зависит от конкретных биотопических условий: у жулана в рационе преобладают насекомые из отряда Жесткокрылые (Coleoptera), у чернолобого сорокопута - из отряда Прямокрылые (Orthoptera).

6. Установлены сроки прилета изучаемых видов сорокопутов, которые проходят в среднем за четыре года у жулана 3 мая, у чернолобого сорокопута - 5 мая.

Осенняя миграция у жулана проходит с середины августа до середины сентября, наибольшее количество птиц мигрирует в конце августа. Чернолобые сорокопуты отлетают на зимовку в конце июля, завершается миграция птиц во второй декаде августа.

7. Серый сорокопут на территории Ставропольского края встречается спорадично. Наиболее многочислен на юге и юго-востоке края, где складываются наиболее благоприятные условия для его зимовки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Барышникова, Е.М. Экология гнездования обыкновенного жулана (Lanius collurio) в условиях Центрального Предкавказья / Е.М. Барышникова, Л.В. Маловичко // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки», 2012. №2. С. 11-20.

2. Маловичко, Л.В. Гнездовая экология и особенности территориального размещения чернолобого сорокопута (Lanius minor Gm.) в Центральном Предкавказье / Л.В. Маловичко, Е.М. Барышникова // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. Тамбов. 2012. Т.17. Вып.3. С. 1049-1053.

3. Маловичко, Л.В. Особенности миграции сорокопутов в Центральном Предкавказье / Л.В. Маловичко, Е.М. Барышникова // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. Тамбов. 2012. Т. 17. Вып. 6 -С. 1564-1568.

Работы, опубликованные в других изданиях

4. Барышникова, Е.М. Успешность гнездования чернолобого сорокопута (Lanius minor G.) в Ставропольском крае / Е.М. Барышникова, Л.В. Маловичко // Материалы Международной научной конференции посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.П. Крапивного. Харьков, 2009. С. 104-107.

5. Маловичко, Л.В. Чернолобый сорокопут - новый вид-подкормитель обыкновенной кукушки в Центральном Предкавказье / Л.В. Маловичко, Г.И. Блохин, Е.М. Барышникова // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2009. Вып. 21. С. 182-183.

6. Микляева, М.А. Экология раннего онтогенеза чернолобого сорокопута (Lanius minor G.) / М.А. Микляева, Л.В. Маловичко, Л.Ф. Скрылёва, Е.М. Барышникова, П.В. Манаенков, О.Э. Подхалюзина // Биоразнообразие и роль особо охраняемых территорий в его сохранении: материалы международной научной конференции, посвящ. 15-летию гос. природного заповедника «Воронинский». Тамбов, 2009. С. 242-246.

7. Барышникова, Е.М. О гнездовой биологии обыкновенного жулана в Ставропольском крае / Е.М. Барышникова // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны: материалы научно-практической конференции. Ставрополь, 2011. С.12-20.

8. Барышникова, Е.М. Особенности кормового поведения и рацион питания обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута в Ставропольском крае / Е.М. Барышникова // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2011. Вып. 23. С. 4-8.

9. Барышникова, Е.М. О гнездовой биологии обыкновенного жулана (Lanius collurio) в Ставропольском крае / Е.М. Барышникова, Ж.С. Толтебаева // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы 4-й Международной научно-практической конференции. М.: Изд-во РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. С. 364-367.

10. Барышникова, Е.М. Некоторые наблюдения за гнездовым поведением обыкновенного жулана (Lanius collurio) в Ставропольском крае / Е.М Барышникова // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. науч. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н. Сомова (1861-1923). Харьков, 2011. С. 325-327.

11. Маловичко, Л.В. О зимовке серого сорокопута в Ставропольском крае / Л.В. Маловичко, Е.М. Барышникова, А.В. Костенко // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны: материалы научно-практической конференции. Ставрополь: СевКавГТУ, 2011. С. 107-110.

12. Барышникова, Е.М. Экология раннего онтогенеза обыкновенного жулана в Ставропольском крае / Е.М. Барышникова // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2012. Вып. 24. С. 1-21.

13. Федосов, В.Н. Распространение и численность сорокопутов в Ставропольском крае / В.Н. Федосов, Л.В. Маловичко, Е.М. Барышникова // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2012. Вып. 24 - С. 96-107.

Размещено на Allbest.ru