Экологические особенности луговых биогеоценозов на территории Звенигородской биостанции

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 574.474

Экологические особенности луговых биогеоценозов на территории Звенигородской биостанции МГУ

Чередниченко О.В.,

Первова Н.Е.

МГУ имени М.В.Ломоносова

Аннотация

Приведены результаты изучения биогеоценозов пойменных лугов на территории Звенигородской биостанции МГУ (Московская область, Одинцовский район). Выявлены различия в видовом составе и фитомассе луговых фитоценозов, а также особенности почв на заливаемых и незаливаемых в настоящее время участках поймы.

Ключевые слова: почва, фитоценоз, пойменные луга, экологические особенности, ординация, экологические шкалы

Территория Звенигородской биологической станции имени С.Н. Скадовского (ЗБС), имеющая статус государственного природного заказника, уникальна по сочетанию природных условий и уровню биологического разнообразия, что позволяет считать её эталоном для Московской области. В связи с этим актуальной задачей является экологический мониторинг экосистем этого природного комплекса [1]. Сейчас большинство почвенных и геоботанических исследований на биостанции, в том числе и мониторинговых, посвящено лесам [1, 2]. Пойменные биогеоценозы (БГЦ) Звенигородской биостанции являются модельным объектом для полевой практики студентов биологического факультета МГУ. На их примере студенты изучают особенности пойменных лугов и почв, сформированных под ними. Тем не менее, этим биогеоценозам посвящено лишь небольшое число исследований [2, 3], и к настоящему времени пойменные экосистемы Звенигородской биостанции остаются недостаточно изученными, как с точки зрения геоботаники, так и с точки зрения почвоведения.

Взаимосвязь растительности с почвами давно служит объектом комплексных исследований [2, 4]. Почва является компонентом биосферы и занимает важнейшее место в структурно-функциональной организации биогеоценозов. Почвы как биокосные компоненты БГЦ являются субстратом, обеспечивающим функционирование живой части системы биоценоза. В свою очередь, растения, трансформируя ресурсы биокосной части БГЦ, определяют важнейшие свойства почв.

Цель нашего исследования - выявить особенности пойменных лугов как биогеоценоза, проследить взаимосвязь растительности и почв.

Объекты и методы исследования

Общая характеристика пойменных лугов на территории ЗБС. Объектами исследования послужили луговые биогеоценозы поймы р. Москвы на территории ЗБС. Река Москва является северной границей ЗБС. На территории биостанции русло реки глубоко врезано, и пойма здесь имеет нетипичное строение. Выше и ниже по течению (от д. Устье до д. Луцино) русло прижато к правому коренному берегу, и лишь в пределах биостанции сформирован пойменный комплекс шириной до 150 м. Большую часть его площади занимает доголоценовая пойма, образованная в позднеледниковье и нерегулярно затапливавшаяся в голоцене (высота 5-7 м над рекой). Последний максимум затопления отмечен в период с конца XVIII по начало XX века. Современная пойма, сформировавшаяся в голоцене, представляет собой узкую полосу (шириной до нескольких десятков метров), вытянутую вдоль русла, её высота 3-5 м над рекой [5].

Современная («низкая») пойма, ежегодно заливаемая полыми водами, слабо дифференцирована. Прирусловой вал выражен только на некоторых участках. Центральная пойма также выражена слабо, и ширина её невелика, особенно в восточной части биостанции [6, 7].

В 20 веке до постройки Можайского водохранилища (1961-1962 г.г.) высокая (доголоценовая) пойма обычно не заливалась полыми водами, а низкая пойма заливалась ежегодно весной, а иногда и летом в периоды сильных дождей [7]. В настоящее время в результате регулирования речного стока половодья стали ниже. Тем не менее, прирусловой вал, низкая пойма и нижняя часть склона высокой поймы заливаются ежегодно. Крайне редко, после экстремально снежных зим, в результате сброса избыточных вод из Можайского водохранилища может происходить затопление высокой поймы целиком. Но, по устным сообщениям сотрудников ЗБС, в последние десятилетия такого не наблюдалось.

Таким образом, мы рассматриваем четыре элемента поймы с различными экологическими условиями: прирусловой вал, низкая (или центральная) пойма, склон высокой поймы и высокая пойма. Первые 2 типа местообитаний в настоящее время ежегодно заливаются полыми водами, последние 2 типа - крайне редко, поэтому их можно рассматривать как незаливаемые. биогеоценоз фитомасса луговой пойма

На ежегодно заливаемых участках поймы развита высокотравная нитрофильная растительность, относящаяся к классу Galio-Urticetea Passarge ex Kopeиky 1969, согласно эколого-флористической классификации. К незаливаемым участкам приурочены типичные луга класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 [3].

Деградация пойменных лугов ЗБС была отмечена еще в 1969 г. В этот период наблюдались заметные нарушения из-за высокой рекреационной нагрузки во время студенческих практик. Луга сильно вытаптывали, типичная луговая растительность местами исчезала [7]. В последние годы также идет речь о деградации луговой растительности в пойме, обеднении видового состава луговых растений [8], внедрении заносных видов, возобновлении деревьев в центральной пойме. В настоящее время основное использование лугов ЗБС сводится к рекреации, и только на некоторых участках проводится сенокошение и умеренный выпас.

Методика исследования

Сбор полевых данных был проведен во второй половине июня 2015 г. Для геоботанических исследований на четырех модельных участках поймы были заложены трансекты длиной 25-30 м, где на площадках в 1 м² были выполнены стандартные геоботанические описания. Всего было сделано 110 описаний. На каждой трансекте на трёх площадках по 0,25 м² были взяты укосы для определения фитомассы (всего 12 укосов). Траву срезали ножницами на высоте 5 см над уровнем почвы, отдельно собирали ветошь. В камеральных условиях укосы были разобраны по агроботаническим группам и высушены. Взвешивание проводили после 8-мичасовой сушки в сушильном шкафу при температуре 80^о С.

Статистическая обработка. Для выявления особенностей флористического состава растительности был проведен кластерный анализ геоботанических описаний. Далее, для выделенных кластеров рассчитывали коэффициенты Phi, значимость которых была проверена с использованием теста рандомизации [9, 10]. Для экологической характеристики растительности была проведена ординация с интерпретацией осей по экологическим шкалам Ландольта. Для каждого описания в программе EcoScaleWin 5.0 [11] были вычислены средние индикаторные значения по шкалам богатства, влажности, реакции и механического состава почвы, а также освещенности и содержания гумуса в почве. Значимость различий в фитомассе разных агроботанических групп на заливаемых и незаливаемых участках оценивали с применением критерия Манна-Уитни в программном пакете Statistica. В этом же пакете оценивали значимость различий флористической насыщенности и высоты травостоя при помощи критерия Краскелла-Уоллиса. Ботаническая номенклатура приведена по С.К. Черепанову [12].

Методы исследований почвы

В июне 2015 года с целью мониторинга было вновь произведено морфологическое описание двух стационарных разрезов (прирусловой вал и высокая пойма), также морфологическое описание трёх глубоких прикопок (низкая пойма, склон высокой поймы, высокая пойма). Из трёх верхних горизонтов всех разрезов и прикопок были взяты образцы для определения кислотности и содержания фосфора в лабораторных условиях. Кислотность была измерена pH-метром. Содержание фосфора определяли методом Кирсанова. Кроме того, осенью 2014 года для двух стационарных разрезов было определено содержание некоторых веществ в почвенных растворах методом Комаровой.

Результаты и обсуждение

Характеристика растительности в разных частях поймы. При кластерном анализе описания с каждой трансекты образовали отдельный кластер, что говорит о высокой степени своеобразия флористического состава растительных сообществ на каждом участке. Таким образом, мы рассматриваем 4 типа сообществ, приуроченных к различным элементам пойменного рельефа (синтаксономический анализ не входил в задачи этой работы). Анализ индикаторных видов позволил выявить виды, характерные для каждого типа сообществ.

Для сообществ прируслового вала индикаторной (p<0,01) является группа нитрофильных теневыносливых видов: Aegopodium podagraria, Lamium maculatum, Artemisia vulgaris, Bunias orientalis, Glechoma hederacea, Cardamine impatiens, Galium rivale, Elytrigia repens. Сообщества низкой поймы характеризуются присутствием поймоусточивых видов: Phalaroides arundinacea, Senecio fluviatilis и Calystegia sepium (p<0,01). Высокую встречаемость здесь имеет инвазионный однолетник Echinocystis lobata. При этом в обоих заливаемых местообитаниях значительно участие длиннокорневищных нитрофильных растений - Bromopsis inermis, Urtica dioica. Оба описанных сообщества заливаемых небогаты видами, при этом сообщества низкой поймы - значимо беднее (рис. 1а). Более богатый видовой состав сообществ прируслового вала обусловлен большим числом луговых видов. Значимых различий по высоте травостоя не выявлено, хотя диапазон значений в сообществах низкой поймы шире, и высота травостоя здесь достигала 150 см (рис. 1б).

Для сообществ склона высокой поймы выявлена следующая группа индикаторных видов (p<0,01): Agrostis tenuis, Carex hirta, Geranium pratense, Lysimachia nummularia, Ranunculus polyanthemos и др. Это типичные луговые мезофиты. Сообщества высокой поймы индицируют виды, более приуроченные к нарушениям: Festuca rubra, Medicago lupulina, Leontodon hispidus, Polygala comosa, Potentilla anserine, Leucanthemum vulgare, Taraxacum officinale, Plantago media. Высококонстантными в обоих незаливаемых местообитаниях являются типичные луговые виды: Phleum pratense, Festuca pratensis, Bryza media, Galium mollugo, Equisetum arvense, Ranunculus acris, Geum rivale. Флористическая насыщенность сообществ высокой поймы и её склона значимо выше, чем в заливаемых сообществах, при этом высота травостоя значимо ниже (рис. 1а, б).

Рис. 1. Различия во флористической насыщенности (а) и высоте травостоя (б) в четырех исследованных сообществах. Разными буквами обозначены значимо различающиеся варианты. 1 - прирусловой вал, 2 - низкая пойма, 3 - склоны высокой поймы, 4 - высокая пойма

В результате ординационного анализа выделено две оси, связанные с комплексными градиентами экологических факторов. Объясняемая ими суммарная дисперсия составляет 54%. Остальная часть дисперсии приходится на неучтенные факторы. Наиболее значима первая ось, нагрузка на которую составляет 53%. Нагрузка на вторую ось - 1%.

Проведенный анализ показал экологические различия между растительностью заливаемых и незаливаемых участков. На ординационной диаграмме хорошо отделяются группы описаний прируслового вала и низкой поймы от сообществ высокой поймы и её склона (рис. 2). К ежегодно заливаемым приречным участкам приурочены высокотравные маловидовые сообщества. Растительность редко заливаемых участков представляет собой низкотравные, богатые видами луга. Различия в характере растительности разных частей поймы обусловлены различиями в экологических условиях этих местообитаний. Согласно результатам индикации по экологическим шкалам Ландольта, в наиболее влажных условиях с высокой обеспеченностью минеральным азотом, низкой освещенностью и реакцией, близкой к нейтральной, находятся сообщества ежегодно заливаемых участков. Луга редко заливаемых частей поймы существуют на более бедных азотом, кислых и сухих почвах, при этом обеспеченность светом здесь выше.

Рис. 2. Ординация геоботанических описаний. ПВ -прирусловой вал, НП - низкая пойма, СВП - склон высокой поймы, ВП - высокая пойма. N_spec - число видов на кв. м., River - расстояние до реки, h_max - максимальная высота травостоя.

Экологические факторы по шкалам Ландольта: L_D - гранулометрический состав почвы, L_F - влажность почвы, L_N - богатство почвы минеральным азотом, L_R - реакция почвы, L_H - гумусированность почвы

Фитомасса в разных экологических условиях. В таблице 1 приведена фитомасса агроботанических групп и ветоши на исследованных трансектах. Видно, что в разных местообитаниях отсутствуют некоторые агроботанические группы, например, хвощи и осоки в приречных местообитаниях, осоки и мхи - на высокой пойме. Фитомасса бобовых низка на всех исследованных трансектах. Для групп, хорошо представленных в двух типах местообитаний, было проведено сравнение фитомассы на заливаемых ежегодно (объединены данные по низкой пойме и прирусловому валу) и редко заливаемых (объединены данные по высокой пойме и её склону) участках (рис. 3). На ежегодно заливаемых участках масса злаков и ветоши значимо выше (p=0,002 и 0,008, соответственно) по сравнению с незаливаемыми (рис. 3а, б). При этом на заливаемых участках злаки являются преобладающей группой по фитомассе. Большее количество ветоши на заливаемых участках, очевидно, связано с большим участием злаков в этих местообитаниях.

Таблица 1. Фитомасса агроботанических групп и ветоши луговых растений в разных частях поймы р. Москвы, г/0,25 м², среднее ± ошибка среднего

Значимых различий в фитомассе разнотравья и мхов не было выявлено. Тем не менее, на рис. 3в видна тенденция увеличения фитомассы разнотравья при удалении от реки. Противоположная тенденция наблюдается для фитомассы мхов (рис. 3г), которая несколько выше на заливаемых участках. Это можно связать с градиентом влажности почвы (рис. 2).

Хвощи и осоки (каждая группа была представлена одним видом - Equisetum arvense и Carex hirta), были приурочены исключительно к редко заливаемым местообитаниям (табл. 1).

Характеристика почв в разных частях поймы.

К высокой пойме приурочены аллювиальные дерново-луговые легкосуглинистые почвы на аллювиальных отложениях. Ниже приведено морфологическое описание почвенного разреза:

Рис. 3. Различия фитомассы некоторых агроботанических групп в разных частях поймы р. Москвы. 1 - заливаемые участки, 2 - незаливаемые участки

- А1 0-23 см - влажный, густо переплетенный тонкими корнями, темно-серый, легкосуглинистый; структура мелкокомковатая, с соляной кислотой не вскипает. Переход заметный по цвету.

- В1 23-54 см - влажный, буровато-серый легкий суглинок, структура комковатая, корней значительно меньше.

- Bg 54-83 см - влажный, буроватый с сизым оттенком средний суглинок; структура призмовидная, на стенке разреза - мелкие ортштейны.

- Cg 83-102 см - сырой, коричнево-бурый, корней мало, средний суглинок, структура крупная, мелкоореховатая.

Почва в метровой толще с соляной кислотой не вскипает.

Прирусловой вал характеризуется наличием аллювиальных дерновых опесчаненных почв на песчаном аллювии. Ниже приведено морфологическое описание почвенного разреза:

- А1 0-20 см - свежий коричневато-серый дерновый горизонт, пронизан корнями, супесь, структура зернистая, переход заметен по плотности

- АС 20-35 см - переходный горизонт, свежий, коричневый, корней значительно меньше, супесь, в некоторых частях оструктурен.

- С 35-65 см - влажный, бурый, супесь, единичные корни, структура не выражена.

Вскипает по всему профилю от действия соляной кислоты.

Морфологическое описание почвы на высокой пойме позволяет отнести ее к пойменным аллювиальным луговым. Почва отличается хорошо дифференцированным профилем, ясно выраженным и хорошо прокрашенным гумусовым горизонтом с повышенным содержанием углерода. Структура верхней части профиля является благоприятной для воздушного и водного режима. Высокая зольность луговых сообществ, большая емкость биологического круговорота способствуют образованию почв с хорошо выраженной зоной биологического экрана. В средней части профиля обнаружено большое количество ортштейнов, что свидетельствует о застаивании воды в этой части почвенной толщи и смене окислительно-восстановительного потенциала. Если почвы высокой поймы хорошо дифференцированы по горизонтам, то почвы прируслового вала отличаются примитивным строением. Это самые молодые из пойменных почв, которые ещё не имеют полного профиля.

Кроме вышеописанных профилей, были исследованы прикопки на высокой пойме, в верхней части склона высокой поймы (редко заливаемой) и заливаемой ежегодно низкой пойме. Морфологическое описание прикопок свидетельствует о небольшой разнице между почвами склона и почвами центральной части высокой поймы. Мощность гумусового горизонта варьирует в небольших пределах. Почва на склоне высокой поймы имеет дифференцированный профиль и может рассматриваться как аллювиальная дерново-луговая. Интересно, что почва низкой поймы (пойменная аллювиально-луговая на тяжелом аллювии) также имеет дифференцированный профиль и более сходна с почвами высокой поймы.

В данной работе приведены цифры по содержанию фосфора в почвах (табл. 2.). Фосфор входит в состав многих органических соединений, без которых невозможна жизнедеятельность организмов. Поглощаясь в больших количествах растениями, фосфор аккумулируется в верхних горизонтах почв. В нейтральных или слабощелочных почвах преобладают фосфаты кальция.

Поскольку река размывает известняки, растворы, выделяемые из почв, носят слабо-щелочной характер (табл. 2). Поэтому здесь мы находим растительные сообщества, которые приурочены к слабо-щелочным почвам. Данные прямого измерения рН согласуются с результатами фитоиндикации (рис. 2), которые показали, что сообщества заливаемых местообитаний приурочены к менее кислым почвам, чем незаливаемые сообщества.

Таблица 2. Кислотность (pH) и содержание фосфора (P) в исследованных почвах

К группе показателей ранней диагностики почв относятся величина pH водного раствора, состав газовой фазы почв [13]. Анализ кислотности почв показал, что происходит сильное подщелачивание почвенных растворов. Река размывает карбонатные отложения, и с весенним паводком в почву поступает большое количество кальция, который задерживается в профиле почв и определяет высокие значения pH. С реакцией почвенного раствора связаны процессы превращения минеральной и органической частей почв: растворение веществ, диссоциация, возникновение и устойчивость комплексных соединений, и, следовательно, миграция и аккумуляция веществ в почвенном профиле. При выпадении кислых осадков изучаемые почвы, обладая повышенной буферностью, содействуют поддержанию благоприятной обстановки в зоне аккумуляции [13].

Наиболее быстро и глубоко меняются под воздействием природных и антропогенных факторов такие лабильные свойства почв, как состав почвенных растворов и биологическая активность. Состав почвенных растворов определяет химическое состояние почв и влияет на питание растений [1]. В таблице 3 показано содержание химических элементов в почвенных растворах, выделенных из изучаемых почв. Отмечено высокое содержание кальция и магния в верхней части аллювиальных луговых почв. Для сравнения, приведен состав растворов, выделенных из глубокоподзолистой почвы ельника. При изучении растворов замечено увеличение содержания алюминия и натрия в природных водах в сравнении с данными 2006 года [14]. Очевидно, происходит выщелачивание свалок и фильтрация элементов через легкие почвы в зону аккумуляции.

Таблица 3. Содержание химических элементов в почвенных растворах (мг/л, сезон «осень» 2014)

Содержание кальция в растворах, циркулирующих в аллювиальных дерново-луговых почвах, характеризуется цифрами 85,0-140,0 мг в литре, тогда как в подзолистых почвах - 9,0-13,5 мг в литре (табл. 3). Повышенное содержание кальция и магния в растворах и повышенное содержание гумуса в верхней части профиля (3,6-3,7 %) характеризует почвы высокой поймы как благоприятные. Почвы прируслового вала характеризуются меньшим содержанием гумуса - 2,2% [15]. Примечательно, что эти показатели не совпадают с данными фитоиндикации по шкалам Ландольта (рис. 2), согласно которым гумусированность имеет тенденцию возрастать при приближении к реке.

Очевидно, требуется более дифференцированное исследование процессов, которые могут выявить тренды, имеющие место в верхней части почвенной толщи (биологическая активность почв, магнитная восприимчивость почв и т.д.). Полученные данные по растительности и почвам могут стать основой для многолетнего мониторинга пойменных биогеоценозов на территории Звенигородской биостанции.

Выводы

1. В результате проведенного исследования выявлены различия в видовом составе и фитомассе луговых фитоценозов, приуроченных к различным участкам поймы. Наиболее сохранными являются луга склона высокой поймы, о чем свидетельствует богатство их видового состава и полнота состава хозяйственных групп биомассы.

2. Заливаемая часть поймы характеризуется повышенным содержанием в почвах азота, кальция и фосфора. К этой части поймы приурочены нитрофильные высокотравные маловидовые сообщества с преобладанием длиннокорневищных злаков. На незаливаемых участках поймы развиваются аллювиальные дерновые почвы под низкотравными лугами с богатым видовым составом.

3. Вероятно, изменения, происходящие в верхней части почвенной толщи, ещё не выражены отчетливо морфологически, и почвы в разных частях поймы сохраняют основные свойства описанных типов.

Список использованных источников

1. Копцик Г.Н., Владыченский А.С., Гаврилов В.М. Организация почвенно-экологического мониторинга лесных экосистем Звенигородской биостанции МГУ // Труды Звенигородской биологической станции имени С.Н. Скадовского. Т. 5. - М.: Изд-во МГУ. - 2011. - С. 8-17.

2. Копцик Г.Н., Багдасарова Т.В., Горленко О.В. Взаимосвязь видового разнообразия растений и свойств почв в экосистемах южной тайги / Бюлл. МОИП, отд. Биол. - 2001, т. 106, вып. 2. - С. 31-38.

3. Чередниченко О.В., Ямалов С.М. Растительность пойменных лугов на территории Звенигородской биостанции МГУ // Труды Звенигородской биологической станции им. С.Н.Скадовского. Под ред. Улановой Н.Г., Гаврилова В.М. - Т. 5. - М.: Изд-во МГУ. - 2011. - С. 166-173.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: АН РБ Гилем. - 2012. - 488 с.

5. Александровский А.Л., Панин А.В. Закономерности формирования поймы реки Москвы в контексте ее освоения человеком (на примере ключевого участка в районе Звенигородской биостанции МГУ) // Археология Подмосковья. - Т. 9. - Москва: Институт Археологии РАН. - 2013. - С. 249-256.

6. Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ. - 1986. Под ред. В.Н. Павлова. - М.: Изд-во МГУ. - 90 с.

7. Алексеев Ю.Е., Барсукова А.В., Пятковская В.П. Методическое руководство по учебной практике (геоботаника). - М.: Изд-во МГУ. - 1969. - 133 с.

8. Алексеев Ю.Е., Жмылёв П.Ю., Слука З.А., Карпухина Е.А., Майоров С.Р., Прилепский Н.Г., Тимонин А.К. Учебное пособие к летней практике по ботанике: флора высших растений Звенигородской биологической станции МГУ и ее окрестностей. - Тула: Гриф и К. - 2008. - 76 с.

9. Tichэ, L., Chytrэ, M. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size // Journal of Vegetation Science. - 2006. 17. - P. 809-818.

10. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. - Glenden Beach, Oregon: MjM Software Design. - 2002. - 300 p.

11. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. О компьютерной обработке геоботанических описаний по экологическим шкалам // Математическое моделирование в экологии / Материалы Четвертой Национальной научной конференции с международным участием, 18-22 мая 2015 г. - Пущино, ИФХиБПП РАН. - 2015. - С. 63-64.

12. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и Семья. - 1995. - 992 с.

13. Гришина Л.А. Копцик Г.Н., Первова Н.Е. О подходах к изучению свойств почв лесных экосистем при проведении экологического мониторинга (на примере Звенигородской биостанции) / Экология. - 1991, № 5. - С. 14-20.

14. Первова Н.Е. Миграция некоторых элементов с природными водами // Энтузиасты аграрной науки. Т. 4. - 2006. - С. 32-37.

15. Копцик Г.Н., Рыжова И.М. Почвы Звенигородской биостанции // Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского / Под. ред. В.М. Гаврилова. 2-е издание. - М.: Изд-во МГУ. - 2011. - С. 14-58.

Размещено на Allbest.ru