Биология и формирование запасов синца Abramis Ballerus (L.) Куйбышевского водохранилища

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.02.06 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Биология и формирование запасов синца Abramis Ballerus (L.) Куйбышевского водохранилища

Северов Юрий Александрович

Петрозаводск - 2012

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО Казанском (Приволжском) Федеральном Университете

Научный руководитель кандидат биологических наук профессор

Сайфуллин Рустем Рашитович

кандидат биологических наук

доцент Шакирова Фирдауз Мубараковна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Профессор Кудерский Леонид Александрович

доктор биологических наук

Стерлигова Ольга Павловна

Ведущая организация ФГБОУ ВПО Ульяновский Государственный педагогический университет

Защита состоится «15» февраля 2012 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, факс - 88142769810.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан «13» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

канд. биол. наук И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многие крупные реки Европы и Америки во второй половине ХХ века подвергались реконструкции гидростроительством. В настоящее время водохранилища являются неотъемлемым элементом антропогенного ландшафта, основная роль которых заключается в выработке электроэнергии. Как любые искусственные экосистемы, водохранилища в связи с высокой антропогенной нагрузкой претерпевают значительные изменения (Кудерский, 1986, 1992; Кузнецов, 1997). Не является исключением и Куйбышевское водохранилище, которое за более чем 50-летнюю историю своего существования прошло несколько последовательных этапов формирования (Кузнецов, 1997, 2005). В связи с этим отмечается трансформация всей экосистемы водохранилища, включая и рыбное население. Происходит изменение видового состава рыб, связанного, прежде всего с зарегулированием стока Волги и Камы и процессами самопроизвольного и целенаправленного заселения водоема их новыми видами. Кроме того, в популяциях отдельных видов рыб водохранилища стали отмечаться внутрипопуляционные перестройки и изменения численности и структуры (Лукин, 1964; Поддубный, 1971; Козловский, 1998; Кузнецов, 2001; Шакирова, Таиров, 2005).

В настоящее время одним из многочисленных промысловых объектов Куйбышевского водохранилища является синец Abramis ballerus (Linnaeus, 1758). Это единственный промысловый вид, питающейся в течение всей своей жизни зоопланктоном. К началу 90-х годов прошлого столетия синец занимал второе место по вылову после леща, став важным компонентом экосистемы водохранилища и одним из ведущих объектом промысла в составе мелкого частика. Безусловно, столь значительный рост этого вида был связан с изменением условий обитания.

После резкого увеличения численности синца в Куйбышевском водохранилище в середине 80-х годов прошлого столетия, к середине 90-х годов его уловы резко упали. В настоящее время, судя по уловам, наблюдается некоторое увеличение его численности, но их показатели остаются на довольно низком уровне. Несомненно, эти процессы являются как приспособительной реакцией его популяции на происходящие изменения в экосистеме Куйбышевского водохранилища, так и отражают современное состояние промысла.

К настоящему времени, остаются слабо освещенными вопросы, связанные с образом жизни синца (морфология, питание, рост, плодовитость, особенности размножения) в современных условиях Куйбышевского водохранилища. Следует отметить, что в начале XXI века и в других водоемах ареала синца исследования его биологии также не получили развития. Эти вопросы приобретают большое теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований - изучить современное состояние популяции синца Куйбышевского водохранилища, определить его роль в экосистеме водоема и разработать рекомендации по его рациональному использованию. синец водохранилище размножение

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщить литературные данные, касающиеся биологии синца;

2. Исследовать морфологические признаки синца;

3. Изучить образ жизни синца (рост, питание, размножение и т.д.) в современных условиях Куйбышевского водохранилища;

4. Установить факторы, влияющие на эффективность его нереста в разные по условиям годы;

5. Определить роль синца в экосистеме и разработать меры по его рациональному использованию.

Научная новизна работы. Изучена биология синца в современных условиях Куйбышевского водохранилища. Исследована структура его популяции, установлены изменения, произошедшие в ней, по сравнению с 1960-1970 гг. прошлого столетия. Проведен морфологический анализ популяции синца. Выявлено, что важнейшим фактором, влияющим на эффективность размножения и численность его поколения, является колебание уровенного режима в нерестовый период. Показано, что гидрологический режим значительно влияет на размножение синца (меняются сроки нереста и типы нерестилищ). По результатам мечения установлены локальные миграции его нерестовой популяции, связанные с изменением уровенного режима водохранилища. Составлены картосхемы основных нерестилищ синца в северной части Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища. Для рационального использования его запасов разработаны предложения по применению ставных сетей определенных ячей.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для оценки промыслового запаса синца и прогнозирования его ОДУ в Куйбышевском водохранилище. Рекомендовано использовать для отлова синца сети ячеей 32, 36, 40 мм и запретить сети ячеей 45 мм.

Для увеличения эффективности естественного воспроизводства синца предлагается соблюдать определенную динамику уровенного режима водохранилища. Для этого водоем необходимо постепенно заполнять до отметки 53,0 абс.м с начала апреля до начала мая и поддерживать данный уровень до начала июня, с последующим постепенным его сбросом. Такая динамика уровенного режима должна создаваться как минимум один раз в четыре года.

По результатам исследований предлагается провести на базе ЗАО «Лаишевский рыбозавод» научно-исследовательские работы для отработки методики отлова мелкочастиковых видов рыб в современных условиях Куйбышевского водохранилища в весенний период.

На основе полученных результатов предлагается внести уточнения в Правила рыболовства Волжско-Каспийского рыбохозяйственного бассейна, где акваторию Мешинского залива внести в перечень нерестовых участков, с указанием следующих границ: «вся акватория Мешинского залива от пересечения р. Меши автомобильным мостом Казань - Рыбная Слобода (с. Сокуры), до линии между населенными пунктами Старая пристань - Макаровка, включая 100 метровую акваторию островов Мысы, Кабачище, Большое (Ближнее) Мансурово, Малое (Дальнее) Мансурово». Запретить промышленный и любительский лов в этих местах с 25 апреля по 5 июня.

Личный вклад автора. Лично соискателем осуществлялся сбор, обработка полевого материала и проводились экспериментальные исследования в 2009-2011 гг. Автором самостоятельно поставлены задачи исследований, проведен анализ полученных результатов, сделаны выводы и даны практические рекомендации.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на ежегодных итоговых конференциях молодых ученых и преподавателей КФУ (2009, 2010, 2011). Основные положения диссертации докладывались: на II Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-2009» (Пермь, 2009); на V Поволжской Гидроэкологической конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья» (Казань, 2009); на XЙ межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2009); на Всероссийской молодежной конференции «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России» (СПб, 2010); на I Всероссийской конференции с международным участием «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов» (Борок, 2011); на Всероссийской конференции с международным участием «Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России» (Казань, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из которых 3 в изданиях рекомендованных ВАК и 1 в коллективной монографии.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Общий объем работы - 151 страница, работа содержит 20 таблиц, 37 рисунков и 43 приложения. Библиографический список включает 237 источников, в том числе 18 иностранных.

Благодарности. Выражаю особую признательность моим научным руководителям - к.б.н. Р.Р. Сайфуллину и к.б.н. Ф.М. Шакировой за руководство, внимание и поддержку. Я искренне благодарю заведующего кафедрой КФУ «Биоэкология» профессора, д.б.н. И.И. Рахимова и заведующего кафедрой «Зоология позвоночных» КФУ профессора, д.б.н., В.А. Кузнецова за ценные советы в процессе исследований. Особую благодарность выражаю директору Татарского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» Р.Г. Таирову, за предоставленную возможность проведения полевых работ. Я благодарю за помощь в организации сбора материала директора ЗАО «Лаишевский рыбозавод» П.М. Кузнецова.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История развития исследований экологии синца (обзор литературы)

В главе прослежены этапы и развитие изучения биологии, экологии и промыслового использования синца в различных рыбохозяйственных водоемах его ареала. Показано, что наибольшее внимание исследователей синец привлек в 1950-е и 1960-е годы прошлого столетия, после образования на крупнейших реках Европейской части России и стран СНГ водохранилищ.

Глава 2. Материал и методы исследований

Основой данной работы послужили материалы, собранные автором в 2009 - 2011 годах в Мешинском заливе Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища, а также любезно предоставленные необработанные материалы заместителя директора по науке Татарского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» к.б.н. Шакировой Ф.М., собранный ею с нерестилищ Майнского залива и Головкинских островов Ундорского плеса в 2004-2008 годах. В Волжско-Камском плесе сбор материала производился во все сезоны года, в Ундорском плесе - в весенний период. Всего было собрано и обработано 2230 экземпляров синца, в том числе 826 экземпляров синца в Волжско-Камском плесе и 1404 экземпляров в Ундорском плесе (табл. 1).

Таблица 1

Объем собранного материала в 2004 - 2011 гг.

Раздел	Год	Всего
	2004	2005	2006	2007	2008	2009	2010	2011
Морфометрич. анализ	-	-	-	-	-	120	-	-	120
Возрастной состав	189	320	192	291	292	417	316	-	2017
Плодовитость	-	-	-	-	-	90	90	92	272
Рост	189	320	192	291	292	417	316	-	2017
Половой состав	189	320	192	291	292	417	316	-	2017
Размерно-весовой состав	189	320	192	291	294	417	316	-	2017
Мечение	-	-	-	-	-	-	350	300	650

Вследствие относительного сходства мест исследований, условий формирования и существования синца в Ундорском и Волжско-Камском плесах, материал был объединен, обобщен и проанализирован. Рыбу отлавливали ставными сетями длиной 60 м с размером ячеи от 14 до 70 мм. Об изменении численности синца в уловах судили по частоте его встречаемости в улове в 1 сеть (экз./сеть), по удельной массе выловленных синцов в 1 сеть от общего улова 1 сети (в % от веса улова в кг/сеть).

Температура воды в местах исследований измерялась ртутным термометром и термооксиметром MARVET JUNIOR 2000. Продолжительность вегетационного периода рассчитывалась по методу Г.Г. Винберга (1956).

Измерение длины, массы и морфометрических признаков осуществляли по методике И.Ф. Правдина (1966). При проведении морфометрического анализа определялись 5 меристических и 19 пластических признаков с использованием следующих обозначений: L - длина всей рыбы; l - длина тела рыбы; l.l - число чешуй в боковой линии; p.l.l - число чешуй по боку хвостового стебля; D - число ветвистых лучей в спинном плавнике; А - число ветвистых лучей в анальном плавнике; sp.br. - число тычинок на первой жаберной дуге; r - длина рыла; о - диаметр глаза; ро - заглазничное расстояние; С - длина головы; hc - высота головы у затылка; io - ширина лба; Н - наибольшая высота тела; h - наименьшая высота тела; aD - антедорсальное расстояние; pD - постдорсальное расстояние; pl - длина хвостового стебля; lD - длина основания спинного плавника; hD - наибольшая высота спинного плавника; lА - длина основания анального плавника; hA - наибольшая высота анального плавника; lP - длина грудного плавника; lV - длина брюшного плавника; P-V - расстояние между грудным и брюшным плавниками; V-A - расстояние между брюшным и анальным плавниками.

Возраст рыб определялся по чешуе и спилам лучей спинного плавника (Чугунова, 1959; Правдин, 1966). Обратное расчисление роста велось по заднему радиусу чешуи, методом прямой пропорциональной зависимости (Lea, 1910; Чугунова, 1959; Правдин, 1966). Показатели удельной скорости роста (УСР) рассчитаны по В.В. Васнецову (1934), показатели уравнений роста - в соответствии с «Методическими указаниями по применению математических методов и моделей для оценки запасов рыб» (1984).

Наблюдения за нерестом производились по общепринятой методике (Коблицкая, 1966). Сбор икры и личинок осуществлялся по методике Т.С. Раса и И.И. Казановой (1966). Определение предличинок и личинок проводилось по А.Ф. Коблицкой (1981), В.А Кузнецову (2003), А.П. Макеевой и др. (2011). Для установления стадий зрелости гонад пользовались общепринятой методикой (Никольский, 1963). Для определения показателей плодовитости использовались гонады на IV стадии зрелости, собранные в весенний период, непосредственно перед нерестом. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) определялась путем подсчета икринок, содержащихся в навеске 1г, в пересчете на массу гонад (Правдин, 1966). Относительную плодовитость (ОП) определяли как количество икринок, приходящихся на 1г массы рыбы (Мейснер, 1933; Правдин, 1966; Иванков, 1985). Массу икринок измеряли на торсионных весах WAGA TORSYJNA, посредством взвешивания 100 икринок. Диаметр икринки определяли путем промера 10 икринок под бинокуляром МСП-1, оборудованным микрометром. Относительную популяционную плодовитость (ОПП) рассчитывали по методу Г.В. Никольского (1965), с поправками В.А. Кузнецова (1988). Показатель популяционной плодовитости (ППП) определяли по формуле В.С. Ивлева (1953), абсолютную популяционную плодовитость (АПП) по Э.П. Цыплакову (1972).

Мечение рыб проводилось в нерестовый и посленерестовый период метками собственной конструкции, представляющих собой металлические булавки и крючки с биркой, прикрепляемыми к рыбе у спинного плавника.

Статистическую обработку полученных результатов проводили по общепринятым методикам (Лакин, 1980) с использованием компьютерных программ Exel и Statistica v. 7. Достоверными считались различия на 1 % и 5 % уровне значимости (p ? 0,01; p ? 0,05).

Глава 3. Характеристика Куйбышевского водохранилища и районов его исследования

В данной главе на основе литературных источников дается физико-географическая характеристика водохранилища и районов исследований, приводятся основные лимнологические показатели водоема, характеризующие его современное состояние.

Глава 4. Биолого-морфологическая характеристика синца Куйбышевского водохранилища

4.1. Морфологическая характеристика

Данные по морфометрии синца Куйбышевского водохранилища отсутствуют. В нашей работе впервые приводятся его морфологические признаки. У синца центральной части Куйбышевского водохранилища наибольшие значения коэффициента вариации (Cv, %), пластических признаков в % от длины тела отмечены для высоты спинного плавника (11,84%) и высоты головы (11,83%), наименьшие - антедорсальное расстояние (3,86%). В % от длины головы наиболее колеблются значения высоты головы (11,64%), наиболее стабильным является заглазничное расстояние (4,08%). Меристические признаки синца Куйбышевского водохранилища варьируют в меньшей степени, чем пластические. Наибольший коэффициент вариации характерен для длины хвостового стебля (11,22%).

Существенных изменений в морфологии синца с его линейным ростом не происходит. Из 24 исследованных пластических признаков изменения отмечены по 4 признакам в % от длины туловища (пекто-вентральное, антедорсальное, постдорсальное расстояния и длина анального плавника) (16,7%), а также по 4 признакам в % от длины головы (диаметр глаза, заглазничное расстояние, высота головы и ширина лба) (16,7%) (различия достоверны при p ? 0,05). Меристические признаки относительно постоянны у рыб разных размерных групп.

Сравнение морфологических признаков популяций Куйбышевского (наши данные, 2009), Рыбинского (Комова, Стрельников, 1983) и Водлозерского (Карелия) (Петрова, Кудерский, 2006) водохранилищ по пластическим признакам показало, что наиболее отличающимися являются популяции синца Куйбышевского и Водлозерского водохранилищ. Применение критерия Стьюдента показало, что данные популяции друг от друга достоверно отличаются по 17 пластическим признакам из 24 (70,8%) (при p ? 0,05). Менее отличается синец Рыбинского и Водлозерского водохранилищ - отличия имеются по 13 пластическим признакам (54,1%). Наименьшее количество отличий зафиксировано у рыб Куйбышевского и Рыбинского водохранилищ - 11 (45,8%). По некоторым пластическим признакам по критерию Стьюдента отличий не выявлено - это диаметр глаза (в % от длины тела и головы), наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, антедорсальное расстояние (в % от длины тела) (при p ? 0,05). Другие признаки (длина рыла, антедорсальное расстояние, постдорсальное расстояние - в % от длины тела); (длина рыла - в % от длины головы) отличны друг от друга во всех водоемах (при p ? 0,05).

Основной вторично-половой признак синца - «брачный наряд» половозрелых самцов. Отмечено, что «брачная грязь» самцов синца появляется далеко не в нерестовый период - самцы с вполне различимой «брачной грязью» обнаруживались 24 сентября, 25 января. Половые железы в это время находились на ЙЙЙ стадии зрелости. Отмечено, что в нерестовый период проявляются половые различия и у самок. В связи с развитием гонад у самок, брюшко становится более объемным и провисает. Половое отверстие увеличивается и образуется легко различимый небольшой мочеполовой сосочек.

Достоверные половые различия по пластическим признакам у синца зафиксированы по 11 пластическим признакам из 24 (45,8%). В % от длины тела это: h, aD, pl, lА, lP, lV, V-A. В % от длины головы: о, ро, hc (p ? 0,05). По меристическим признакам самцы от самок синца наиболее различимы только по количеству ветвистых лучей в анальном плавнике (p ? 0,05).

4.2. Линейно-весовые показатели популяции

В водохранилищах синец достигает более крупных размеров, по сравнению с таковыми в условиях рек. Самый крупный синец (самка в возрасте 15+), выловленный летом 2010 года, имел массу тела 670 г, при длине 35 см. Вследствие особенностей размножения характерной чертой данной популяции является наличие нескольких доминирующих размерных групп. Резкие колебания в размерной структуре были обусловлены вступлением в состав промыслового стада молодых особей многочисленных поколений. Омоложение приводило к снижению средних значений размерных показателей и дальнейшему их росту в последующие годы (рис. 1).

Рис. 1. Динамика изменения средних показателей длины и массы синца центральной части Куйбышевского водохранилища в 2004 - 2010 гг.

4.3. Половая структура популяции

В исследованный период соотношение полов синца в целом составило ++:>> - 1,4:1,0. Однако в летний и осенний периоды в уловах оно приближалась к 1:1. В начале нереста, на нерестилищах численность самцов выше (1,6:1,0). В дальнейшем соотношение производителей выравнивается, и по окончании нереста остается одинаковым (1,1:1,0).

Динамика соотношения полов синца в популяции в зависимости от возраста практически не изменилась за весь период существования водохранилища (Смирнов, 1956; Кузнецов, 2002). За исследованный период доля самцов в уловах менялась, что, по-видимому, связано с изменением возрастной структуры популяции (рис. 2). В трехгодовалом возрасте, т.е. при массовом наступлении половой зрелости самцов и самок синца, соотношение полов практически одинаково (рис. 2), и сохраняется оно до 6 лет (47,9 % самцов и 52,1 % самок). С 7 лет доля самцов начинает постепенно понижаться, к 10 годам численность их достигает наименьших значений - 14,3 %, а в более старших возрастных группах самцов не было отмечено.

А Б

Рис. 2. Динамика соотношения полов синца (А) и изменение доли самцов в зависимости от возраста (Б) в центральной части Куйбышевского водохранилища в 2004 - 2010 гг.

В настоящее время сроки полового созревания синца в Куйбышевском водохранилище по сравнению с таковыми в 60-70-е годы 20 века сократились. Единичные особи самцов созревают уже в трехлетнем возрасте (2+), при размерах тела 20,0 см, самок - на 4-ом году жизни, при длине тела 21,0 см. Сокращение сроков полового созревания синца в настоящее время, вероятно связано с увеличением кормовых объектов в водоеме в результате эвтрофирования, а также с удлинением вегетационного периода из-за более высоких температур в летне-осенний период. Массовое созревание, как самок, так и самцов наблюдается уже у 3 годовиков, что не отмечалось прежде (рис. 3). В этом возрасте созревает 73,3 % самцов и 63,3% самок. На 4 году жизни созревает 90 % самцов и 80 % самок (рис. 3).



Рис. 3. Показатели полового созревания синца Куйбышевского водохранилища (2009-2010 гг.)

4.4. Возрастная структура популяции

В исследованные годы возрастная структура популяции синца центральной части Куйбышевского водохранилища была представлена особями от 7 до 13 возрастных групп. В уловах встречаются рыбы от 2 (2+) до 16 (16+) лет. Наибольшую относительную численность имели особи многочисленных поколений, появившиеся в наиболее благоприятные для их размножения годы. При анализе динамики возрастной структуры синца была обнаружена следующая особенность. С появлением одной - двух многочисленных генераций протяженность возрастного ряда из года в год возрастает. Это связано с тем, что основу уловов синца в Куйбышевском водохранилище составляют в основном рыбы многочисленных возрастных групп, вследствие чего старшевозрастные группы синца испытывают меньшую промысловую нагрузку.

Значения среднего возраста синца колебались от 4,2 до 6,8 лет. Наибольшие их показатели отмечались в 2004 году, вследствие высокой численности особей старших возрастных групп. К 2006 году средний возраст синца снизился до 4,2±0,1 лет, что обусловлено омоложением популяции многочисленными поколениями 2002 и 2003 годов. В последующие годы значения среднего возраста синца несколько повысились в основном за счет увеличения возраста многочисленных поколений и составили в 2010 году - 6,0±0,1 лет, (рис. 4).

Рис. 4. Динамика среднего возраста синца Куйбышевского водохранилища в 2004 - 2010 гг.

4.5. Линейный и весовой рост

Синец Куйбышевского водохранилища продолжает расти на протяжении всего периода жизни. Наибольший размах колебаний длины и тенденция к более быстрому темпу роста отмечена для младшевозрастных групп в возрасте 1 - 4 года. После наступления половой зрелости рост одновозрастных рыб снижается. По данным обратных расчислений в 2004 - 2010 гг. длина годовиков синца составляла от 6,0 см до 9,1 см (M±m- 7,8±0,4 см), двух годовиков от 16,3 см до 18,1 см (M±m-17,2±0,2 см). Прирост соответственно составляет - 7,8±0,4 см и 9,4±0,3 см. Во время наступления массового полового созревания (3+) темп роста составляет 3,8±0,3 см. В дальнейшем эти показатели снижаются еще больше, а к 13 годам они достигают лишь 0,4±0,1 см. Представления о характеристике роста синца дают показатели удельной скорости роста (УСР) (табл. 2).

Таблица 2

Длина тела и величина удельной скорости роста (УСР) в зависимости от возраста у синца центральной части Куйбышевского водохранилища в 2004 - 2010 гг.

Пока-затели	Возраст
	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
Длина тела	17,2	21,1	23,0	24,1	25,1	26,3	27,4	28,4	29,4	30,5	31,1	31,4	32,0
УСР	0,77	0,20	0,08	0,04	0,04	0,04	0,04	0,03	0,03	0,03	0,02	0,01	0,01

Темпы весового роста синца испытывают колебания, представленные на рисунке (рис. 5).

Рис. 5. Темп весового роста синца центральной части Куйбышевского водохранилища в 2004 - 2010 гг. (средние данные)

Между массой и длиной синца Куйбышевского водохранилища обнаружена положительная связь, описанная уравнением W = 0,0129 L3,04; RІ = 0,905; А = 1,11, где L - длина тела рыбы, см; W - масса тела рыбы, г; А - ошибка аппроксимации (и далее).

Линейный и весовой рост синца выражены степенными уравнениями:

W =51,7447 t 0,85; RІ = 0,872; А = 2,81; L = 14,2435 t 0,31; RІ = 0,944; А = 0,75;

где t - возраст рыбы, годы, а также уравнениями полинома второй степени:

L = 16,8865 + 1,5818t - 0,0335tІ; RІ = 0,993; А = 2,15

W = 48,3616 + 26,7263t + 0,3703 tІ; RІ = 0,996; А = 1,17,

Глава 5. Особенности размножения синца

5.1. Нерест

На основании проведенных исследований выявлено, что синец в Куйбышевском водохранилище проявляет черты типичного фитофила и единовременно откладывает икру, в основном, на мягкую вегетирующую или прошлогоднюю отмершую растительность, на глубинах не более 1 м. Нерест синца начинается с начала мая при температуре воды от +7 до +16 °С. Полученные результаты в целом совпадают с предыдущими наблюдениями.

Нами впервые описан процесс размножения синца. Произведена инкубация икры, собранной с естественных нерестилищ. Отмечено, что при температуре воды +19°С сроки инкубации составляют 6 суток. В благоприятные для размножения годы в первые дни массового размножения первыми к нерестилищам подходят более крупные самки, в годы с колебаниями уровня крупные самки нерестятся позднее. Рассмотрены причины появления самок синца с резорбирующей икрой (табл. 4). Статистически доказано (p=0,19) влияние на резорбцию гонад колебания уровня воды в нерестовый период.

Таблица 4

Показатели гидротермических условий Мешинского залива Куйбышевского водохранилища в нерестовый период синца в 2009 - 2011 гг.

Показатели	2009 год	2010 год	2011 год
Продолжительность размножения, дней	10	9	24
Сроки, с первого дня нереста до появления первых самок с резорбированной икрой, дней	37	20	24
Сумма температур воды за данный период, C°	453,6	234,7	403,1
Средний уровень воды за данный период, абс. м	51,73	52,85	51,38
Колебание уровня за данный период, м	+0,87	-1,38	+0,67
Доля самок с резорбированной икрой, %	7,1	16,0	0,8

5.2. Места размножения

На основании исследований Мешинского залива Куйбышевского водохранилища в весенний период 2009 - 2011 гг. составлены картосхемы нерестилищ синца при уровнях 53,0 абс.м. и 52,0 абс.м. Площадь нерестилищ при уровне воды 53,0 абс.м составляет около 2,6 кмІ или 2,2 % от общей площади залива, при 52 абс.м соответственно - около 1,0 кмІ или 0,8 %. Отмечено, что при 1 типе хода уровня синец начинает размножаться в начале мая, откладывая икру в большей степени на прошлогоднюю мягкую растительность, используя нерестилища наблюдаемые при уровне воды 53,0 абс.м (рис. 6). При 2 типе хода уровня нерестилищами синца становятся мелководья характерные для уровня 52,0 абс.м. Икра уже откладывается на прибрежно-водную вегетирующую растительность, во второй половине мая - первой половине июня, в основном при повторном подъеме уровня воды.



А Б

Рис. 6. Расположение основных нерестилищ синца в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища при (А) 53,0 м и (Б) 52,0 м

5.3. Эффективность размножения

Весной, относительная численность каждого поколения синца с большой надежностью оценивается контрольными обловами. На основании наблюдений (2004 - 2011 гг.), с целью оценки влияния гидрологического режима водохранилища на относительную численность поколения трех годовиков синца в год его появления, выраженную в % от численности всех возрастных групп в весенних контрольных уловах, проведен регрессионный анализ имеющихся материалов.

Относительная численность трех годовиков синца имеет следующие коэффициенты корреляции с гидрологическими показателями водохранилища в нерестовый период (при p ? 0,05): средний уровень r = 0,35; min уровень r = 0,27; max уровень r = 0,25; колебание уровня r = -0,85, т.е. проявляется сильная отрицательная связь относительной численности трех годовиков синца с колебанием уровня воды. Методом множественного регрессионного анализа была получена следующая регрессионная модель:

N = 83,47 + -18,22 F + -1,02 L (p=0,03);

R = 0,85 (Ткритич 2,01 < Тнабл 3,09); RІ = 0,73 (Fнабл 6,79 > Fкритич 5,79), где N - относительная численность синца в возрасте 3 года, %; F - перепад уровня за нерестовый период синца (пост Ташкирмень), м; L - средний уровень воды в период нереста синца (пост Ташкирмень), м.

Модель объясняет 73% вариации численности трехгодовиков синца. Можно предположить, что неучтенными факторами в модели являются температурный режим во время нереста, состояние и количество нерестилищ.

Данные регрессионного анализа и ковариационной матрицы факторов (Лиепа, Поспелова, 1983), показывает, что наибольшее удельное влияние на показатели N играют колебания уровня воды в нерестовый период F - 73%, влияние фактора L значительно меньше - 16%. Рисунок 7 показывает, как изменения гидрологического режима Куйбышевского водохранилища в нерестовый период влияют на относительную численность трех годовиков синца (рис. 7). Предположительно наибольшая численность синца будет образовываться в годы с высоким уровнем (не менее 51,5 - 52,0 абс.м.), и с колебаниями, не превышающими 20 см. Более значительные колебания уровня, даже при его более значительных абсолютных отметках, существенно снизят вероятность появления многочисленного поколения синца.



Рис. 7. Диаграмма численности поколения синца в зависимости от показателей уровенного режима Куйбышевского водохранилища в нерестовый период года рождения поколений. Градации: 1- более 30% трехгодовиков; 2- от 20% до 30% трехгодовиков; 3- от 10% до 20% трехгодовиков; 4- от 1% до 10% трехгодовиков; 5- менее 1% трехгодовиков.

5.4. Плодовитость

За 3 года наблюдений индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) синца центральной части Куйбышевского водохранилища изменялась в небольших пределах. В 2009 году ее значения составили 25172±1244 икринки (t1), (4192 - 53363 шт.). Они несколько увеличились в 2010 г. до 26158±1386 икринки (t2) (5092 - 73040 шт.) и в 2011 г. до 27300±1368 шт. (t3) (8000 до 70740 шт.). По критерию Стьюдента показатели ИАП синца в исследуемые годы достоверно не отличаются: t1-t2-0,52; t1-t3-1,14; t2-t3-0,58 (p ? 0,05). Выявлено, что условия нагула не повлияли на показатели ИАП синца в исследуемые годы.

Отмечено, что с увеличением биологических показателей самок ИАП закономерно возрастает. Наибольшую корреляционную зависимость ИАП имеет с массой гонад (r = от 0,91 до 0,96). Меньшая зависимость наблюдается для ИАП с массой (r = от 0,89 до 0,93) и длиной тела (r = от 0,89 до 0,93) и еще меньшая с возрастом (r = от 0,81 до 0,84) (p ? 0,01). Зависимость ИАП от массы тела самок описывается прямолинейной функцией:

ИАП = -4524,50+119,36 m; R2 = 0,8291; А = 11,67; p = 0,001;

от массы гонад также прямолинейной функцией:

ИАП = 4787,69+664,85 m ; R2 = 0,8968; А = 9,03; p = 0,01;

от возраста - уравнением полинома второй степени:

ИАП = -14561,25+8237,11t -258,59tІ; RІ = 0,9896; А = 1,33; p = 0,05;

от длины - степенной функцией:

ИАП = 0,0693 L 3,96; R2 = 0,8195; А = 1,63; p = 0,05;

где m - масса тела, г.; t - возраст рыбы, годы; L - длина тела см, А - ошибка аппроксимации.

На современном этапе становления экосистемы Куйбышевского водохранилища показатели ИАП синца довольно стабильны, что может отражать и состояние популяции в целом.

Средние показатели ОП синца в исследованные годы составили в 2009 г. - 94±2,61 шт./г (28 - 162 шт./г), в 2010 г. - 97±2,39 шт./г (42 - 169 шт./г), в 2011 г. - 106±2,53 шт./г. (54 - 222 шт./г). По критерию Стьюдента выявлены достоверные отличия показателей ОП в 2009 и 2011 г. (t-3,35) и в 2010 и 2011 гг. (t-2,58) (p ? 0,05). Результаты корреляционного анализа показывают, что связи ОП с биологическими показателями самок синца не столь сильны (ОП - масса гонад r = от 0,34 до 0,54; ОП - масса тела r = от 0,37 до 48; ОП - длина тела r = от 0,29 до 0,51; ОП - возраст r = от 0,34 до 0,43) (при p ? 0,01). Отмечено, что показатели ОП синца начинали падать при разных значениях биологических показателей. В 2009 году показатели ОП снижались у рыб длиной 29 см, массой тела 370 г., в возрасте 10 лет. В 2010 г. при длине тела 30 см, массы 450 г., в возрасте 10 лет. В 2011 г. - у рыб длиной 32 см, массой 480 г, в возрасте 12 лет, что позволяло увеличивать репродуктивные возможности популяции.

В 1960 г. значение ОПП синца составило 14 тыс.шт., в 1980 г. - 28 тыс. шт., в 1985 г - 29 тыс.шт., в 1999 г. - 19 тыс.шт. (Кузнецов, 2002). По нашим данным в 2009 г. величина ОПП синца составила 25 тыс. икринок, в 2010 г. - 26 тыс.шт., а в 2011 г. - 27 тыс.шт. Это говорит о возросшей с конца 90-х годов воспроизводительной способности синца, увеличении его численности в водохранилище и положительной реакции на обеспеченность пищей.

Исходя из средних данных продуцируемой икры и численности самок разных возрастных групп (расчеты аналогичны ОПП) «важнейшее влияние» в репродуктивные возможности нерестового стада синца Куйбышевского водохранилища вносит возрастная группа 7 лет, «весьма значительное влияние» - возрастные группы - 5, 6 лет, «значительное» - возрастные группы 4 и 8 лет. Показатели ППП (Ивлев, 1953) составляли: 2009 г. = 231204 тыс. шт., в 2010 г. = 275900 тыс.шт., в 2011 г. - 255429 тыс.шт. На изменение показателей АПП (2010 г. - 1640122 тыс. икринок; 2011 г. - 949927 тыс.шт.) существенно влияло количество самок в уловах. Можно отметить, что даже при не высоких значениях ИАП большая численность самок в нерестовой популяции способна в благоприятные для размножения годы дать многочисленное потомство (Цыплаков, 1972).

Средний диаметр икры синца в 2011 г составил 1,26±0,01 мм (от 0,86 мм до 1,51 мм). Масса средней икринки достигала 1,51±0,01 мг (от 0,81 мг до 2,35 мг). Прослеживается увеличение диаметра и массы икринок с повышением длины, массы тела и гонад. С увеличением возраста рыб диаметр и масса икринок возрастает, но до определенного предела (рис. 8).

А Б

Рис. 8. Изменение диаметра (А) и массы икринки (Б) в зависимости от возраста самок синца центральной части Куйбышевского водохранилища в 2011 г.

Сезонные изменения коэффициента зрелости самок синца подвержены изменениям, характерным для большинства рыб с весенне-летним типом икрометания (рис. 9).



Рис. 9. Изменения коэффициента зрелости самок синца Куйбышевского водохранилища в зависимости от сезона года

Глава 6. Питание и пищевые взаимоотношения синца

В Куйбышевском водохранилище сеголетки синца питаются планктонными ракообразными, помимо этого во многих кишечниках встречаются водоросли, но единично. У взрослых синцов в пище преобладали веслоногие и ветвистоусые рачки, а также тендипедиды, воздушные насекомые и обрывки макрофитов (Егерева, 1964).

В результате успешной натурализации тюльки в Куйбышевском водохранилище она стала самым массовым и интенсивным потребителем зоопланктона. К началу 80-х годов тюлька потребляла до 50 % продукции зоопланктона водохранилища (Цыплаков, 1980; Браславская, Махотина, 1988). Рассчитанный нами по методу А.А. Шорыгина (1952) индекс пищевого сходства (СПС) синца и тюльки Куйбышевского водохранилища составляет 49,0%. Все возрастные группы этих рыб питаются практически только веслоногими и ветвистоусыми рачками, при этом синец в основном питается рачками родов Daphnia и Bosmina, тюлька избирает хищных зоопланктеров Daphnia и Leptodora (Егерева, 1964; Коган, 1974). По некоторым данным в 80-е годы прошлого столетия этими зоопланктофагами потреблялось до 90% всей продукции зоопланктона, и возникала трофическая конкуренция (Цыплаков, 1980; Браславская, Махотина, 1988; Таиров и др., 2011).

Глава 7. Промысел и особенности распределения синца

7.1. Характеристика промысла синца Куйбышевского водохранилища

Удельный вес синца в уловах в первые годы существования Куйбышевского водохранилища достигал 10 %. К 80-ым годам прошлого столетия по мере приспособления синца к условиям размножения в водохранилище, наблюдался ежегодный рост его вылова, достигшего в 1990 г - 1700 тонн (2 место после леща) (рис. 10).

Рис. 10. Динамика вылова синца в Куйбышевском водохранилище

в 1973 - 2008 гг. (по данным ФГБУ «Средневолжрыбвод»)

В 90-е годы его уловы значительно упали, что больше связано со сложившейся ситуацией в стране. Современная официальная величина вылова синца - 453,9 т. (средняя за 1999-2008). Сегодня запасы синца в Куйбышевском водохранилище до 100 % осваиваются ставными сетями. Промысел в основном базируется на поколениях, образующихся в благоприятные для размножения годы. Каждое поколение в среднем используется в течение 4 - 5 лет. Основная часть синца добывается летом и в начале осени, а наибольшие уловы приходятся на июнь и август-сентябрь.

7.2. Меры рационального использования запасов синца Куйбышевского водохранилища

Ориентация промысла на ценные виды рыб за последние 20 лет привела к недоиспользованию запасов мелкочастиковых видов во многих водоемах России (Шашуловский, Мосияш, 2010; Герасимов и др., 2011; Богданов, 2011; Шакирова и др., 2011). По нашим оценкам запасы синца в Куйбышевском водохранилище недоиспользуются. Выходом из сложившейся ситуации могло бы стать возобновление отлова синца в весенний период и применение для его лова активных орудий лова, однако для этого в первую очередь, необходимо провести ряд дополнительных исследований.

Экспериментальные обловы показали, что в Куйбышевском водохранилище в открытой части плесов синец в летний период придерживается глубин 7 - 12 м. В сетях высотой 4 м на глубинах 7 - 9 м его доля в уловах составляет до 30 - 40 % по численности, тогда как на этих же глубинах в сетях высотой 2 м только 15 - 18 %. По наблюдениям наиболее уловистыми для синца являются сети с ячеей 32, 36, 40 и 45 мм (табл. 5).

Таблица 5

Уловы синца в разноячейные сети в Мешинском заливе в нерестовые периоды 1992 - 2009 гг. (данные Татарского отделения ГосНИОРХ, наши данные)

Ячея, мм	28	30	32	36	40	45	50	55
Улов, %	1,6	5,1	12,1	28,1	28,9	18,7	2,8	2,2

С увеличением ячеи сети прослеживается тенденция к увеличению средней длины, максимальных размеров улавливаемых рыб, смещению основных размерных групп в сторону больших линейных значений. Наиболее стабильные показатели размерного состава и наибольшая величина уловов синца наблюдается в сетях ячеей 36 - 40 мм. Как правило, они облавливают значительный размерный ряд синца, состоящий в большей степени уже из половозрелых рыб, отнерестившихся как минимум один раз в жизни. В сетях ячеей 45 мм в большей степени превалируют старшевозрастные группы синца, имеющие наибольшее значение в воспроизводстве (6 - 9 лет). Численность синца в весенний период в уловах таких сетей достигает до 19%, в летний - около 9%. Также в сетях ячеей 45 мм наблюдается постоянный завышенный прилов охраняемых видов (Правила…, 2009).

Таким образом, исходя из более полного освоения всех возрастных групп синца, не снижая репродуктивного потенциала стада, учитывая специфику возрастного состава популяции, процессов воспроизводства и кульминации ихтиомассы необходимо применять набор ставных сетей состоящих из ячеей 32, 36, 40 мм. Также для увеличения уловов синца необходимо довести количество мелкоячейных сетей в промысле до соотношения 50:50 с крупноячейными сетями. Среднее соотношение крупноячейных и мелкоячейных сетей в Куйбышевском водохранилище за 1998-2002 гг. составляло 70,1%:29,9% соответственно (Современное состояние.., 2004).

7.3. Концентрации, сезонные распределения и миграции синца в центральной части Куйбышевского водохранилища

Результаты мечения за 2010 - 2011 гг. показали, что до начала массового нереста синец находится вблизи своих нерестилищ, практически не перемещаясь. После размножения в годы, когда наблюдается падение уровня воды в водохранилище, синец начинает покидать Мешинский залив и перемещаться в акваторию Волжско-Камского плеса, где и нагуливается весь вегетационный период. В годы с благоприятным уровенным режимом основная часть нерестовой популяции синца после размножения продолжает нагуливаться в акватории залива, мигрируя в открытую часть плеса лишь с началом падения уровня воды, что обычно наблюдается в середине календарного лета. Исходя из наблюдений выявлено, что значения уровня воды в водохранилище, при котором синец начинает активно покидать акваторию залива, находятся на отметке 52,0 - 52,5 абс.м. В летний период основная часть синца приурочена к прирусловым участкам Волжско-Камского плеса, затопленным озерам, воложкам. Здесь, на глубинах 7 - 12 м в течение вегетационного периода наблюдались наибольшие уловы синца, достигающие в сети ячеей 36 мм 36 - 112 экз./сеть. До 6 - 18 экз./сеть уловы понижаются после штормов и длительных ненастных дней. Осенью уловы синца возрастают в прирусловых и русловых участках плеса, куда происходит его скат с мелководий. В зимний период синец распределяется по русловой части акватории, причем в течение ледового периода наблюдается его скат в нижние участки плеса.

Выводы

1. Показано, что наибольшее внимание исследователей синец привлек в 1950-е и 1960-е годы прошлого столетия, после образования водохранилищ на крупнейших реках Европейской части России и стран СНГ;

2. Сегодня синец в Куйбышевском водохранилище является многочисленным промысловым видом, доля в уловах которого составляет до 20%. После колебаний его численности в прошлые годы в последние два десятилетия наблюдается ее стабилизация на определенном уровне;

3. Впервые приведены данные по морфометрии синца Куйбышевского водохранилища. Показано, что меристические признаки синца варьируют в меньшей степени, чем пластические. Выявлены достоверные половые различия у синца по 11 пластическим признакам из 24 (45,8 %). По меристическим признакам самцы от самок синца наиболее различимы только по числу ветвистых лучей в анальном плавнике;

4. Установлено, что возрастная структура популяции синца центральной части Куйбышевского водохранилища представлена особями от 7 до 13 возрастных групп, в возрасте от 2 до 16 лет. Наибольшую относительную численность имеют особи многочисленных поколений, образовавшиеся в наиболее благоприятные для размножения годы.

5. Изучен линейный рост синца, отличающийся стабильностью, что указывает на удовлетворительную кормовую базу для его популяции в водохранилище. Отмечена тенденция к более быстрому линейному росту у рыб в возрасте 1-4 года. Показано, что темп роста синца снижается после наступления половой зрелости. Максимальные приросты массы тела синца приходятся на возрастные группы 2 и 3 года. Темпы линейного и весового роста самок и самцов синца не носят существенных различий;

6. Выявлено сокращение сроков полового созревания синца. Единичные особи самцов созревают на третьем году жизни (2+), самки на 4-ом. Массовое созревание наблюдается уже у 3-х годовиков, что ранее не отмечалось;

7. Установлено, что важнейшим фактором, влияющим на эффективность нереста синца и численность поколения, является колебание уровня воды в весенний период. В годы с разными гидрологическими режимами синец, нерестясь в разные сроки, может использовать различные типы нерестилищ, отличающиеся субстратом и местоположением;

8. Изучение промысловых запасов синца в Куйбышевском водохранилище выявило, что они недоиспользуются. Предложено возобновить его специализированный лов в весенний период. Также для отлова синца необходимо применять сети ячеей 32, 36, 40 мм и запретить применение сетей ячеей 45 мм;

9. Результаты двух лет мечения синца показывают, что нерестовая популяция синца по окончании нереста в зависимости от уровенного режима водохранилища может мигрировать на нагул в открытую часть акватории Волжско-Камского плеса или же нагуливаться в акватории Мешинского залива до середины летнего периода.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК

Сайфуллин Р.Р. Синец Куйбышевского водохранилища в современных условиях развития его экосистемы / Сайфуллин Р.Р., Северов Ю.А., Шакирова Ф.М // Вестник Татарского Государственного Гуманитарно-Педагогического Университета. Казань. 2010. № 4(22). С. 96 - 104.

Северов Ю.А. Промысел и распределение синца Куйбышевского водохранилища / Северов Ю.А. // Рыбное хозяйство. 2011. № 1. С. 70 - 72.

Северов Ю.А. Плодовитость синца Abramis Ballerus (L.) Куйбышевского водохранилища / Северов Ю.А. Сайфуллин Р.Р. // Поволжский экологический журнал (в печати).

Северов Ю.А. Половая структура и возраст полового созревания синца Abramis Ballerus (L.) центральной части Куйбышевского водохранилища / Северов Ю.А. Сайфуллин Р.Р. // Вестник Татарского Государственного Гуманитарно-Педагогического Университета. 2011. (в печати).

в коллективных монографиях

Таиров Р.Г. Синец Куйбышевского водохранилища (на примере Мешинского залива). / Таиров Р.Г., Северов Ю.А., Шакирова Ф.М. Санкт-Петербург. 81 с. (в печати).

в прочих изданиях

Северов Ю.А. Особенности воспроизводства синца Abramis Ballerus (L.) Куйбышевского водохранилища и обусловливающие его факторы. / Северов Ю.А. // Материалы V Поволжской Гидроэкологической конференции: «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья». Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2009. С. 176-179.

Северов Ю.А. Половая структура и возраст полового созревания синца центральной части Куйбышевского водохранилища. / Северов Ю.А., Сайфуллин Р.Р., Шакирова Ф.М. // Труды Всероссийской конференции с международным участием «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований». Казань: Изд. Казанск. ун-та, 2009. С. 282-284.

Северов Ю.А. Возрастная структура и рост синца центральной части Куйбышевского водохранилища. / Северов Ю.А., Сайфуллин Р.Р., Шакирова Ф.М. // Материалы всероссийской научно-практической конференции. Инновационные подходы к естественно научным исследованиям и образованию. Казань: Изд. Казанск. ун-та, 2009. С. 156-159.

Северов Ю.А. К биологии синца центральной части Куйбышевского водохранилища в период его эвтрофикации. / Северов Ю.А. // Материалы 2 Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-2009», 25-29 мая 2009 г. Пермь, Изд. Перм.Гос.ун-та, 2009. С. 165-167

Северов Ю.А. Некоторые черты экологии синца Куйбышевского водохранилища. / Северов Ю.А., Сайфуллин Р.Р. // Материалы 1 Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий». Чебоксары: «Новое время», 2010. С. 47-48.

Шакирова Ф.М. Современное состояние естественного воспроизводства основных промысловых видов Куйбышевского водохранилища. / Шакирова Ф.М., Северов Ю.А. // Международная конференция «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб». Санкт Петербург: «Нестор история», 2010. С. 236-238.

Сайфуллин Р.Р. Размерно-возрастная характеристика синца Мешинского залива. / Сайфуллин Р.Р., Северов Ю.А. // Актуальные вопросы естествознания в начале 21 века. Казань: «Печать сервис-21 век», 2010. С. 108-110.

Северов Ю.А. Особенности размножения основных промысловых видов рыб в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища в 2010 году. / Северов Ю.А. // Природа Симбирского Поволжья. 2010. Вып. 11. С. 145 - 151.

Северов Ю.А. Факторы, регулирующие численность синца в Куйбышевском водохранилище. / Северов Ю.А. // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России», 12-14 октября 2010 г. Санкт-Петербург: Тип. ИП Валеха Н.Е., 2010. С. 167 - 169.

Шакирова Ф.М. Изменение видового состава и структуры рыбного населения водоемов Среднего Поволжья (на примере Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ) / Шакирова Ф.М., Таиров Р.Г., Северов Ю.А. // Материалы докладов 1 Всероссийской конференции с международным участием «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов», 12 - 16 сентября 2011 г., пос. Борок. М: «АКВАРОС», 2011. С. 825 - 831.

Северов Ю.А. Миграции и распределение синца Abramis Ballerus (L.) в центральной части Куйбышевского водохранилища / Северов Ю.А. // Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященная 80-летию Татарского отделения ГосНИОРХ. Санкт-Петербург: «Типография Феникс», 2011. С. 316 - 321

Размещено на Allbest.ru