Высокорослость природных травяных экосистем

Размещено на http://www.allbest.ru/

высокорослость природных травяных экосистем

Г.А Белая -- д-р биолог.наук, профессор

ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет

природообустройства», г. Москва Россия

Рассматриваются факторы высокорослости травостоев. Особое внимание уделяется высокопроизводительным сообществам.

The factors of high grew are considered. Particular attention is paid to high-reed communities.

Высокорослость растений служит своеобразным индикатором благоприятных условий местообитания, к которым относятся различные факторы.

Высокорослые травы в представлении широкого круга людей связаны с экваториальными районами тропических областей. Наиболее выразительны высокотравья в саваннах различных континентов мира. Значительное участие высокостебельных растений отмечено в злаковниковых и высокотравных прериях Северной Америки. Как должное воспринимается пышное развитие травяного яруса в лесах Кавказа, Средней Азии, Карпат и юга Дальнего Востока. Аналогичные по высоте травы в более суровых условиях горных областей Урала, Алтая, Саян, поймы р. Енисей или редколесий Центральной Сибири представляются незаурядным ботаническим явлением.

В горах обитание высоких трав обычно связано с верхним поясом леса и ярким ковром субальпийских лугов. Растительность однородных природных условий равнинных и низкогорных районов дает значительно меньше ярких примеров, так как здесь не характерна высокая контрастность природных режимов. Из простых по составу высокорослых сообществ различных районов умеренной зоны повсеместно выделяются заросли тростника. Из травяных экосистем на российском Дальнем Востоке широко представлены сообщества с доминированием высокорослых растений. Такие ценозы формируют общее впечатление о характере растительного покрова лугово-болотных комплексов и травяного яруса некоторых лесных формаций. Наиболее показательны для разнообразных экотопов во всех районах (от крайнего северо-востока до южного Приморья) - злаковые вейниковые высокотравные луга.

Наиболее привлекательными и загадочными среди многообразия высокотравий Голарктики остаются сообщества дальневосточного крупнотравья.

Прежде чем рассмотреть факторы высокорослости этих интересных группировок приведем некоторые морфометрические характеристики доминантов. Лабазник камчатский - многолетнее корневищное растение образует 90% всей надземной фитомассы и достигает высоты 3,5 м. Растение имеет мощное корневище, развивающееся в горизонтальном направлении до 1 м и более. Площадь листьев на одном побеге достигает 1,0 м2. Максимальный прирост побегов 10 см в сутки мы наблюдали в июне на Сахалине. Возраст парциальных кустов на Камчатке колеблется от 12 до 23 лет, на Сахалине - 4…6, редко 10-15 лет [1]. Дудник медвежий - самое большое из травянистых растений не только Дальнего Востока, но и всей умеренной зоны земного шара. Мощные полые стебли при основании достигают диаметра 8…10 см. Растение имеет 6…7 листьев с черешками до 60 см длины. Площадь одного листа достигает 2,2 м2. Количество побегов составляет 6…8 на 1 м2 поверхности почвы. У борщевика шерстистого площадь одного листа достигает 0,6 м2, площадь листьев одного растения до 1,31 м2. Белокопытник широкий образует мощные черешки (до 2 м высоты) с огромными листовыми пластинками до 1,3 м2. Размеры листовых пластинок у него - рекордные среди растений природной флоры России. Ренутрия сахалинская в условиях Сахалина достигает высоты 4,5…5 м. Ее корневище может занимать площадь 30 м2. Наиболее крупные листья имеют площадь 0,1 м2, а их площадь на одном побеге достигает 2,8 м2. Это самое крупное растение из более 90 дальневосточных представителей сем. Гречиховые. Вегетация у крупнотравья начинается поздно и проходит быстро: на Камчатке за 40…45 суток нарастает основная надземная фитомасса.

Таким образом, дальневосточное крупнотравье самобытно своей высокорослостью и самыми крупными, мощными морфоструктурными органами у доминантов ценозов. Его аналоги встречаются на Кавказе, Карпатах, Алтае, Саянах, в восточных Альпах, Родопах (Балканский п-ов), Понтийских горах (п-ов Малая Азия).

На Камчатке крупнотравье представлено бедным флористическим составом. Основными ценозообразователями являются всего 5…8 высокорослых растений с высотой травостоев 3,0…3,5 м. На Сахалине видовой состав ценозов включает 40 видов, их высота достигает 5,0…5,5 м. Как на Камчатке, так и на Сахалине, Курильских и Командорских остравах наиболее мощные травостои отмечены на пойменных местообитаниях. На Хоккайдо распространение крупнотравья связано с теме же биотопами, что и у сообществ на Сахалине. И доминанты те же. В северной части Хонсю видовой состав высокорослых группировок обогащается южными видами луговых растений, а представители сахалинского крупнотравья утрачивают доминирующую роль. Типичные крупнотравные ценозы перемещаются в пояс субальпийской растительности. В горах центральной части Хонсю отмечаются полидоминантные сообщества со значительным участием высокорослого разнотравья, которые имеют физиономическое сходство с ценозами Кавказа, Саян, Алтая и в меньшей степени с травостоями Сахалина и Камчатки. Южнее Токио в горах на высоте 2700 м высокотравных сообществ в субальпийском и альпийском поясах нет. Представителей крупнотравья здесь также нет [2].

Сходным показателем для всех районов произрастания крупнотравья является относительная влажность воздуха: средняя годовая 75…76%. Суммы активных температур воздуха (>100С) на Сахалине и в Приморье - величины близкие (более 20000С). На Камчатке этот показатель в 2 раза ниже.

Районы северного предела ареала крупнотравья (Камчатка, устье р. Камчатка) характеризуются низкими среднемесячными температурами воздуха и небольшим количеством осадков в летние месяцы. Выше этой границы распространение высокорослых ценозов лимитируют низкие температуры воздуха (среднесуточные в период вегетации часто были ниже 140С). Высокие температуры воздуха в период развития травостоев (среднесуточные выше 22…240С) и обильные осадки в течение всего года типичны для южной границы ареала крупнотравья (Япония, Хонсю). Распространению последних южнее препятствуют высокие температуры воздуха (табл.).

Среднесуточная температура воздуха,єС и сумма осадков, мм (средние многолетние), [1]

высокорослость растение дальневосточный фитомасса

Решающий фактор для произрастания крупнотравья - снежный покров. На Камчатке и Сахалине его высота изменяется в разные годы и на различных местообитаниях от 70… 220 см. Почва промерзает до 40…50 см. В Приморье снежный покров устанавливается поздно, в отдельные годы в декабре - январе на южных склонах не превышает 5 см, а в долине может достигать 120 см. В годы с незначительным снежным покровом глубоко промерзает почва: северные склоны до 120 см, южные - более 150 см, поэтому в Приморье крупнотравья нет и эпизодические высокорослые группировки встречаются только в пойме.

Интересным оказалось то, что несмотря на кажущиеся «комфортные» условия в Японии для видов крупнотравья, последние имеют в 2…4 раза меньшие размеры, чем те же представители на российском Дальнем Востоке. Высота травостоев на Сахалине достигает 4,5…5,5 м, на Курильских островах - до 3 м, на Хоккайдо и Хонсю - до 2 м; запас абсолютно сухой надземной фитомассы, соответственно, изменяется от 18,5 до 3,5 т/га.

Высокорослость травостоев в разных районах ученые объясняли различными факторами: на Кавказе - повышенной влажностью воздуха, на Камчатке - особенно благоприятными условиями питания, создаваемыми разлагающейся после нереста рыбой лососевых пород, на Кузнецком Алтау и Салаи- ре - богатыми питательными веществами почвами, наполненными микроорганизмами, постоянным увлажнением, мощным снежным покровом, обеспечивающим положительные температуры в холодное время года, и прямой солнечной радиацией в горах при отсутствии пылевого экрана [3].

На загадки роста не помогали ответить и наши спектро- и актинометрические наблюдения. Мы экспериментально доказали отсутствие селективной спектрофотометрической зависимости процесса жизнедеятельности доминантов крупнотравья от радиационных потоков.

Попытки учёных объяснить мощный рост растений часто были визуальными и носили предположительный характер. Так, профессор В.В. Пономарёва выделяет влияние морской импульверизации солей. Однако, на наш взгляд, этим трудно объяснить высокорослость трав в континентальных или удалённых от морских побережий районах. Аналогичное заключение нами сделано по отношению к стимулирующему влиянию на интенсивность роста растений вулканических выбросов пепла и газов. Вблизи районов активного вулканизма в локальных зонах произрастания крупнотравья и других фитоценозов, мы не исключаем и не отрицаем роль солевого, пеплового и газового эффектов [2].

Были попытки объяснить высокорослость растений плоидностью. Изученные виды имеют широкий диапазон набора хромосом [2 n - от 10…14 до 96], поэтому увязывать высокорослость с их плоидностью нет оснований [1].

Оценивая архитектонику представителей крупнотравья, необходимо отметить разнообразие их морфоструктурных свойств, динамизм и адаптационную пластичность. Благодаря этому растения успешно противостоят конкуренции в составе некоторых лесных и луговых сообществ. Нам удалось подтвердить природную устойчивость высокорослости у лабазникового крупнотравья в верховьях р. Кашкан у Пущинских термально-минеральных источников на Камчатке. В этом районе в 1909 г. В.Л. Комаровым были выполнены оригинальные фотографии травостоев, фотосъёмку и описание которых мы повторили через 70 лет.

Если предположить, что природному феномену с огромной фитомассой и быстрым ростом требуется большое количество воды, остаётся неясным, каким образом растения-гиганты при интенсивном росте и громадной испаряющей поверхности, произрастая в суровых климатических условиях Дальнего Востока, обеспечивают водоснабжение? Районы распространения крупнотравья характеризуются достаточным увлажнением. В то же время, при высокой увлажнённости почв на территории Камчатки, наблюдали массовую гибель крупнотравья в отдельные, даже короткие периоды, поэтому изучение водного режима представляет интерес в этом плане.

Для получения правильного представления о регулировании водного хозяйства высокотравьем и путях приспособления растений к суровой природной обстановке нами тщательно изучены биотопы (микроклимат и гидротермический режим почв ценозов и крайних условиях их обитания: оптимальные на пойме, неблагоприятные - на надпойменной террасе) на северной границе распространения крупнотравья (Камчатка) и средней части ареала (Сахалин). В связи с тем, что южный предел произрастания этих фитоценозов находится в Японии, для сравнения привлечены многочисленные результаты исследований японских учёных.

Во всех районах и на всех участках наблюдений было отмечено, что доминанты являются эдификаторами сообществ и определяют их микроклимат. На Камчатке, когда крупнотравье только начинает отрастать, амплитуда колебаний температур воздуха в течение суток довольно высокая. Например, в середине июня, у поверхности почвы она составляла 2,5… 28,0єС. С развитием травостоя колебания температур уменьшались и только в отдельные дни достигали 10…13єС, максимум 23,4). В начале вегетации в плохо развитом ценозе изменения относительной влажности воздуха были значительные (в течение дня от 48 до 76%, в июле-августе - 80…98%). На Сахалине, в травостоях, разница предельных температур небольшая (до 7єС) в течение всего сезона вегетации, максимальная - такая же как на Камчатке. Относительная влажность воздуха на всех участках высокая (с июня по август - 70… 98%).

При анализе гидротермического режима почв крупнотравья оказалось, что обеспеченность ценозов водой определяет уровень грунтовых вод и мощность корнеобитаемого слоя почвы (запас влаги в нём). В начальный период развития растений водоснабжение травостоев обеспечивает образовавшийся в почве после таяния снега, запас влаги, который зависит от мощности снежного покрова и длительности снеготаяния.

На Дальнем Востоке в условиях муссонного климата с неустойчивым и неравномерным водоснабжением лимитирующим фактором для растений является вода. Ее недостаток в первую очередь сказывается на их водном балансе, нарушения которого затем отражаются на остальных функциях. Оказалось, что ни в одной географической области в природных условиях у мезофитов (к ним относится большинство луговых растений) дефицит насыщения водой не достигал таких больших величин, как у основных представителей крупнотравья (50…80% от полного насыщения). Это были летальные значения для растений, при которых отмечалась гибель ценозов на больших площадях. На Дальнем Востоке у луговых трав самый высокий дефицит в природных условиях наблюдался у злаков Приморья 30…40%.

Предельные величины запаса воды в органах ассимиляции отражают потенциальные возможности растений и характеризуют крайние условия, к которым им приходится приспосабливаться. В природных условиях в засушливый период наименьший запас воды в листьях доминантов крупнотравья (60…70% от сырой массы) оказался порогом, при котором уже обнаруживались серьезные нарушения в их жизнедеятельности (вплоть до гибели). У луговых растений и степных злаков более низкое содержание воды в листьях (45…50 и 30%, соответственно) было достаточным для их выживания.

Надземные и подземные органы видов крупнотравья в отличие от луговых растений выполняют водозапасающую функцию [1, 2]. У крупнотравья - рекордно высокие величины расхода воды сообществами. Даже влажные луга Альп, известные высокими потерями воды, расходуют ее значительно меньше, чем крупнотравье: 2250 мм за вегетацию против 2440 мм.

Известно, что общее количество воды, запасенное травостоями высокопродуктивных лугов сенокосного использования, вряд ли составляет 200 ц/га, что соответствует 2 мм осадков. По нашим данным, в надземной части крупнотравья запас воды достигает величин, соответствующих 18,3 мм, то есть в 8 раз больше, чем в естественных луговых травостоях (луговые травы Приморья - 2,4 мм). На Камчатке ценозы удерживают в общей фитомассе до 17,5 мм воды, на Сахалине - 25,5 мм. Эта вода на сухих биотопах в течение дня у изучаемых растений сменяется до 14, в благоприятных условиях (пойма) - до 4 раз. Большой запас воды в надземных и подземных органах доминантов крупнотравья, ее траты на транспирацию отдельными растениями и сообществами - величины, неизвестные пока в литературе для травяных экосистем. Растения, как мощные насосы перекачивая воду из почвы, расходуют ее в огромных количествах, в результате в местах произрастания крупнотравья не наблюдается заболачивания почв.

Доминанты крупнотравья на Камчатке на образование 1 г сухого вещества утилизируют 461…515 г воды, на Сахалине - 523…662. Представители крупнотравья оказались неприспособленными к функционированию в экстремальных природных условиях из-за особенностей их водного режима.

Основные представители сообществ - высокопродуктивные растения. У них в оптимальных условиях в надземной части накапливается (на Камчатке) 72…522 г и (на Сахалине) 97…1457 г абсолютно сухой массы на один побег.

По нашим данным, вулканические почвы Камчатки с их слоистостью, высокой влажностью завядания, термическим режимом (только верхние органогенные горизонты прогреваются до 10…15єС, на глубине 40 см температура почвы составляет 7…10єС) не благоприятствуют развитию мощных травостоев. На Камчатке, на надпойменных террасах, в отдельные периоды влажность почвы опускается до влажности завядания. На Сахалине (юго-западное побережье) снижение влажности почвы ниже влажности замедления роста в условиях поймы не наблюдалось даже тогда, когда осадков за вегетацию выпало в 2 раза меньше средней многолетней суммы. Температурные условия этих почв более благоприятны, чем почв Камчатки - в августе на глубине 40 см температура 14…16єС. В целом, оптимум гидротермических условий у дальневосточного крупнотравья отмечен на биотопах с близким расположением почвенно-грунтовых вод.

Большой запас органической продукции у некоторых доминантов не всегда определяет высокую производительность сообществ, что связано с биологией и ценотическими свойствами растений.

Крупнотравные сообщества, их доминанты и основные представители в приокеанических районах Дальнего Востока характеризуются очень высокой биологической продуктивностью не только в оптимальных экологических условиях, но и при недостаточном водоснабжении. Наибольшие запасы фитомассы отмечены у фитоценозов на Сахалине (до 7110 г/м2 абсолютно сухого вещества), а производительная способность их на Камчатке (до 3270) и Хонсю (до 2890) значительно ниже, но превосходят продуктивность высокотравии Кавказа, Памира, Салаира и других природных травяных экосистем Голарктики.

Годичный прирост фитомассы сообществ достигает 3820 г/м2. Создавая большую органическую продукцию мощным ассимиляционным аппаратом, ценозы аккумулируют ее основную часть в подземных органах. Отношение надземной фитомассы к подземной у крупнотравья изменяется в зависимости от гидротермических условий местообитания от 1:0,3 до 1:10,4. Годичный прирост высокопроизводительных сообществ в оптимальных эдафических условиях нередко превышает общий запас фитомассы на сухих биотопах.

Крупнотравья характеризуются не только высокой биологической продуктивностью, но и исключительно эффективным использованием солнечной радиации. Экосистемы способны связывать в общей фитомассе до 115,2 МДж/мІ энергии. Средняя величина коэффициента утилизации фотосинтетически активной радиации достигает высоких параметров (4,9… 8,7%), редко наблюдаемых у других растений в природных условиях.

В период бурного весеннего роста использование ценозами энергии видимой области солнечного спектра (13…22%) достигает уровня, теоретически обоснованного для модельных высокопроизводительных фотосинтезирующих систем. Такая эффективность функционирования сообществ подтверждает вывод об уникальности ростовых процессов дальневосточного крупнотравья и коренным образом меняет представления о природных возможностях растительного покрова [3].

Подчёркивая своеобразие растительности и природных условий южных Курильских островов, лесовед Н.А.Попов удачно назвал район «снежными субтропиками». К сожалению, определение не получило должного признания исследователей региона, хотя объективно отражает эколого-географическую специфику природы юго-восточной притихоокеанской окраины России. Для этой части территории характерно высокое флористическое разнообразие и особая фитоценотическая неповторимость растительность. С природой «снежных субтропиков» в широком понимании их границ связываем распространение дальневосточного крупнотравья [4].

Интересные материалы были получены Тен Хак Муном [1] на Сахалине об особой микробиологической активности почв: сырая масса микроорганизмов составляет 14 т/га, или 12…14% от всей надземной массы крупнотравья, что в 2 раза превышает микробную биомассу под рядом растущим низкостебельным разнотравьем. В летний период процессы минерализации идут весьма интенсивно, за 1,5 месяца разлагается более 50% органических остатков. В течение одного года перерабатывается полностью растительный опад предыдущего года.

Сравнение наших материалов и данных по продуктивности высокотравий позволяет сделать заключение о феноменальной производительности дальневосточного крупнотравья в суровых условиях северо-восточной Азии.

Растения характеризуются очень высокой скоростью роста побегов (до 17 см в сутки) и быстрым формированием листовой поверхности. За короткий весенне-раннелетний период вегетации (40…45 дней) они создают мощный листовой аппарат (листовой индекс достигает 21 м2/м2), аналог которого у луговых трав не встречается. Из-за многовидового и разновозрастного состава травостоев для большинства лугов характерна непрерывная длительная вегетация в течение всего теплого летнего периода.

Высокорослость дальневосточных ценозов обусловлена наследственными свойствами растений и реализуется при наличии глубокого и продолжительного снежного покрова, аккумулирующего большой запас биологически активной воды. Кроме того, существование сообществ возможно при сочетании комплекса факторов: хороших эдафических условий (высокое увлажнение почвы с близким залеганием грунтовых вод и пониженные ее температуры, высокое содержание азота, высокой относительной влажности воздуха и умеренных его температур в период развития травостоев.

Библиографический список

1. Белая Г.А. Структура и функционирования высокопродуктивных травяных экосистем. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

2. Белая Г.А., Морозов В.Л. Дальневосточное крупнотравье как особый тип растительности. // Ботан.жур., 2000.

3. Морозов В.Л. Феномен природы - крупнотравье. - М.: Наука, 1994. 228 с.

4. Белая Г.А., Морозов В.Л. Высокорослость травяных экосистем и «гигантизм» растений. //Вестник ОГУ, 2000. №2(5). С. 65-76.

Размещено на Allbest.ru