Структура и функционирование зоопланктона степных бессточных озер Байкальской Сибири

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Структура и функционирование зоопланктона степных бессточных озер Байкальской Сибири

03.00.18 - гидробиология

Макаркина Наталья Викторовна

Улан - Удэ - 2009

Работа выполнена на кафедре биологии ГОУ ВПО «Восточно - Сибирская государственная академия образования»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Пенькова Ольга Геронимовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Пронин Николай Мартимьянович

кандидат биологических наук Итигилова Мыдыгма Цыбекмитовна

Ведущая организация: ГОУ ВПО « Иркутский государственный университет»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Минеральные озера широко распространены в аридных зонах Байкальской Сибири. Они представляют собой уникальные природные объекты живой природы и экстремальные экосистемы.

Гидробиологические исследования внутренних бессточных водоемов Байкальской Сибири на данный момент не достаточны. В последние годы возрос интерес к биоразнообразию и функционированию микробных сообществ содовых озер и приозерных солончаков Боронгойской и Оронгойской котловин Селенгинской Даурии (Банзаракцаева и др., 1999; Дамбаев, Намсараев, 2002; Сыренжапова, 2004 и др.). В научной литературе сведений о зоопланктоне озер Тажеранской группы и Селенгинской Даурии чрезвычайно мало и сведения крайне отрывочны (Власов и др., 1962; Антипова, Васильева, 1965).

Усиливающаяся хозяйственная деятельность и рекреационное освоение степных участков Предбайкалья и Селенгинской Даурии создают реальную угрозу для расположенных здесь уникальных водоемов. В связи с этим, выявление трофического статуса озер позволяет зарегистрировать ранние стадии процесса эвтрофирования, а также определить ответные реакции на антропогенные воздействия. При этом показатели структуры и функционирования зоопланктона можно использовать в диагностике состояния водных экосистем, а также для разработки эффективных мероприятий по их охране и мониторингу.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление видового состава, структуры и продуктивности зоопланктона степных бессточных озер Байкальской Сибири, особенностей его функционирования в зависимости от экологических факторов.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Охарактеризовать гидрологические и гидрохимические условия среды и их влияние на место обитания зоопланктонного сообщества.

2. Определить видовой состав, особенности экологии редких видов и структурные характеристики коловраток и низших ракообразных.

3. Провести сравнительный анализ таксономического состава зоопланктона озер Предбайкалья и Селенгинской Даурии.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику продуктивности фауны планктона и оценить трофический статус водоемов.

5. Определить экологические факторы, влияющие на распространение зоопланктеров.

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

1. Значение суммы главных ионов в воде является главным фактором, определяющим видовое разнообразие зоопланктона.

2. Виды с широкой экологической валентностью (виды-убиквисты) определяют таксономический состав, качественные и количественные характеристики в пресных и солоноватых водоемах. В соленых водоемах - виды - галлофилы.

3. Местоположение и время существования водоема, степень его географической изоляции не являются главными факторами для распространения видов в озерах Предбайкалья и Селенгинской Даурии.

Научная новизна. До настоящего времени комплексных исследований бессточных степных озер Байкальской Сибири не проводилось. Впервые для 22 пресных, солоноватых и соленых озер Предбайкалья и 5 содово - соленых водоемов Селенгинской Даурии приводится полный видовой список зоопланктона, включающий 79 и 19 видов, соответственно.

Обнаружено 13 новых видов ракообразных и коловраток для водоемов Восточной Сибири: ракообразные - Arctodiaptomus wierzejskii, Daphnia similis, Moina mongolica, Oxyurella tenuicaudis, Eucyclops dumonti, и коловраток Rhinoglena frontalis, Pleurothrocha petromyzon, Lophocharis oxysternon, Lecane quadridentata, Keratella valga, Brachionus variabilis, Hexarthra fennica, Filinia passa.

Впервые установлены количественные показатели зоопланктона, определены структурообразующие виды, установлен трофический статус водоемов.

Практическая значимость. Результаты проведенных гидробиологических и гидрохимических изысканий могут быть использованы при проведении экологических экспертиз с целью рекреационного и бальнеологического использования степных водоемов. Полученные данные по биомассе и продукции кормового зоопланктона позволяют рассматривать изучаемые озера как водоемы для подращивания молоди рыб. Весьма перспективным видится использование солоноватых водоемов Предбайкалья и Селенгинской Даурии в качестве источника биокормов.

Материалы, представленные в диссертации, могут быть использованы при чтении лекций по дисциплинам «Зоология», «Экология» и «Гидробиология».

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждались на региональной научно - практической конференции, посвященной 15 - летию образования государственного природного заповедника «Байкало - Ленский» (Иркутск, 2001); научно - практической конференции «Биология внутренних вод. Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); 3-ем школе - семинаре молодых ученых России (Улан - Удэ, 2004); Сибирской зоологической конференции посвященной 60 - летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улаанбаатар, 2005); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие азиатских степей» (Костанай, 2007); V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 2 в рекомендованных ВАКом изданиях.

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на … страницах машинописного текста, состоят из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы насчитывает … работ, из них … на иностранном языке. Работа содержит … таблицы и … рисунка, … приложения.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю - к.б.н., доценту кафедры биологии Ольге Геронимовне Пеньковой (ВСГАО, г. Иркутск) за всестороннее научное руководство и поддержку. Искреннюю благодарность автор выражает научному консультанту к.б.н., с.н.с. лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН г. Иркутска Наталье Георгиевне Шевелевой за неоценимую помощь в определении гидробионтов и подготовке в оформлении диссертации.

Работы проводились частично на средства гранта Федеральной Целевой Программы «Интеграция» грант № Е0015+Е0016 «Животный мир минеральных озер степных участков западного побережья Байкала» и внутреннего гранта ИГПУ «Животный мир минеральных водоемов Прибайкалья и Забайкалья».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Изученность минеральных водоемов Центральной Азии

В главе приведены сведения о распространении минеральных водоемов на различных континентах и степени их изученности. Особое внимание уделено характеристике соленых озер Центральной Азии: Алтай, Хакассия, Восточная Сибирь и Монголия.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Работа базируется на материалах, собранных в период с 1999 по 2006 гг. на 22 водоемах Тажеранской степи и с 2002 по 2003 г. на пяти озерах Селенгинской Даурии. Всего за период исследований было отобрано и обработано 502 сетных пробы зоопланктона, из них 80% при непосредственном участии автора. Для выяснения сезонной динамики и расчета продукции зоопланктона на модельных водоемах отбор проб производился каждые две недели с июня по сентябрь 2002 - 2003 гг.

Пробы воды для гидрохимического анализа водоемов Предбайкалья были взяты при разных условиях водности (июнь, август, октябрь и март).

Сбор зоопланктона осуществляли сетью Джеди с диаметром входного отверстия 25 см и конусом из мельничного газа № 55. Собранный материал фиксировали 4 % раствором формалина. Одновременно со сбором проб измеряли прозрачность воды диском Секки, температуру и значения рН, а также снимали показания общей минерализации воды кондуктометром (г/л) (Hanna-Hi-9060). Географические координаты исследуемых объектов устанавливались при помощи GPS навигатора.

Определение организмов проводилось по возможности до вида (Кутикова, 1980; Боруцкий, Степанова, Кос, 1991; Определитель.., 1995; Смирнов и др., 2007; Boxshall, Halsey 2004; Segers, 1995; Kieffer, Fryer, 1978; Smirnov, 1996; Dussarst & Defaye, 1985; Einsle, 1996; Orlova - Bienkowskaja, 2001). Массу тела ракообразных и коловраток рассчитывали по уравнениям связи длины тела и сырой массы (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolicko, 1977).

Уровень трофности водоема определялся по индексу Е (Мяэметс, 1979): Е= К (х + 1)/(А + v)(y + 1), где К - число видов Rotatoria, А - число видов Copepoda, v - число видов Cladocera, x - число мезоэвтрофных видов, y - число олигомезоэвтрофных видов. Для выделения структурообразующих видов использовалась функция рангового распределения относительного обилия видов (Федоров, 1970; Андроникова, 1996): Ri=ni / N, где ni - численность вида в сообществе, N - суммарная численность (Федоров, 1970). Для оценки видового разнообразия применяли информационный индекс видового разнообразия по численности (1) (Shannon, Weaver, 1963) и по биомассе (2) (Гиляров, 1969):

зоопланктон степной бессточный озеро

Hбит= - E * Ni/N * log2 * Ni/N (1)

Hбит= - E х Вi / B * log2 * Вi/ B (2)

Расчет продукции доминирующих видов проводили физиологическим методом (Иванова, 1985; Алимов, 1989) по скорости траты кислорода на обмен для ракообразных, учитывая способ питания планктонных животных (Монаков, 1998): P= RtK2 /(1-K2), где P - продукция, кал/м3 в сутки; Rt - траты на обмен при температуре t0С, кал/м3 в сутки; K2 - коэффициент используемой ассимилированной энергии пищи на образование продукции. Значение последнего для коловраток равно 0,4 - 0,5; для ветвистоусых рачков - 0,3 - 0,4, а для веслоногих в зависимости от периодичности развития - 0,1 - 0,3 (Руководство …, 1968). Энергетический эквивалент массы был принят равным - 0,5 кал/мг сырого веса.

При исследованиях применялись микроскоп МБИ-3 и бинокуляр МБС-10. Фотографирование организмов для последующей зарисовки проводили при помощи электронных микроскопов Axiovert - 200 и Axiovert plus на базе ЛИН СО РАН (г. Иркутск).

Статистическая обработка данных проведена с помощью пакетов программ Statistica 6.0, Excel 7.0 и PAST для Windows (Hammer, Harper, Ryan, 2001). Сравнение выборок произведено методом кластерного анализа по коэффициенту Сьеренсу при уровне значимости 0,89. Проведен корреляционный анализ распределения зоопланктона в зависимости от солености, учитывали коэффициенты корреляции при уровне значимости p ? 0,05.

Электронная обработка данных, корректировка фотографий, проводилась при помощи персонального компьютера с использованием программ Microsoft Exel, Microsoft Word, Photo shop.

ГЛАВА 3. Физико - географическая характеристика районов исследования

В ботанико - географическом районировании территория Иркутской, Читинской областей и Республики Бурятия, зачастую выделяется как Байкальская Сибирь (Горшенин, 1948; Пешкова, 1972). Территория известна как район многочисленных минеральных водоемов, распространение, которых весьма не равномерное (рис. 1).

Рис. 1. Карта - схема расположения исследуемых бессточных степных озер Байкальской Сибири: 1 - озера Тажеранской группы; 2 - водоемы Боргойской котловины; 3 - озера Оронгойской котловины.

В целом можно выделить несколько факторов формирования соленых и солоноватых озер на территории Байкальской Сибири:

- ландшафтно-климатические особенности региона: среднегодовая температура и ее динамика, устойчивость снежного покрова, солнечная радиация, количество выпадающих осадков;

- физико - географические условия: высота над уровнем моря, тип рельефа, тип почвы;

- характер и тип растительности;

- геологическая история: формирование различных структурных типов разломов: линейные грабены и оперяющие разломы простирания, по которым формируются хорошо выраженные долины.

ГЛАВА 4. Гидрохимическая типизация озер

В зависимости от минерализации (г/л) озера подразделяются на четыре типа (Алекин, 1954; 1970): 1) пресные (0,2 - 1 г/л); 2) солоноватые (1 - 7 г/л); 3) соленые (7 - 45 г/л); 4) рассолы (> 45 г/л).

Пробы воды для гидрохимического анализа водоемов Предбайкалья были взяты при разных условиях водности (июнь, август, октябрь и март) и в них определены концентрации главных ионов солевого состава (табл. 1). Кислотность воды в озерах изменялась от 8,0 до 9,3. Установлено, что большинство из исследованных водоемов можно характеризовать как солоноватые: сумма концентраций главных ионов в воде этих озер менялась от 1 до 11,7 г/л. По составу воды озера 1, 2, 3, 19, 20, 22 - пресные водоемы, относящиеся к гидрокарбонатному классу. Соотношения катионов в озерах варьируют весьма широко и соответствуют Na-Mg, Сa-Mg, Сa-Mg-Na составам. В солоноватых озерах преобладающими анионами являются HCO3- и SO42-, а катионами Na+, Mg2+. Для некоторых из них (5, 9, 10, 15) характерна высокая доля сульфатной составляющей.

Соленых озер c концентрацией солей > 7 г/л отмечено два (№ 6 и № 17) (табл. 1). Преобладающими катионами являются Na+ и Mg2+, претерпевающие незначительные сезонные изменения. При этом наблюдается резкое увеличение анионов SO42- и CI-. Отметим, что максимальная минерализация воды за период исследований наблюдалась в озере № 6 - 23,8 г/л (табл. 1). Именно воды этого озера содержат наибольшее количество CI-. Водоем № 6, по данным других авторов, является своеобразным эпицентром концентрации хлора (Власов и др., 1961; Склярова, Скляров, Федоровский, 2002; Склярова, 2004). В марте 2002 года (наши данные) в подледный период вода в озере была окрашена в ярко-красный цвет, возможно из-за массового развития неизвестных бактерий.

Таблица 1

Динамика величины суммы главных ионов (г/л) в воде степных озер Предбайкалья по сезонам

№ озера	Название озер	2001 г.	2002г.	Тип озера
		июнь	июль	октябрь	март
1	Хальское 1	0,79	0,61	1,56	-	1
2	Хальское 2	2,06	1,02	0,83	-	1
3	Хальское 3	1,13	1,36	0,41	-	1
4	Намиш - Нур	2,46	2,21	1,87	1,97	2
5	Хату-Нур	4,88	4,44	3,36	-	2
6	Цаган-Тырм	7,48	9,01	9,82	23,80	3
7	Холбо-Нур	2,96	-	-	-	2
8	-	2,12	-	-	-	2
9	Зурбат-Нур	3,10	3,67	-	-	2
10	Хулахта	3,96	4,88	4,49	6,63	2
11	Бур-Нур	2,52	2,36	2,10	-	2
12	Инегдэ	1,12	-	-	-	1
13	Хара-Нур	2,46	1,04	0,81	-	2
14	Нуху-Нур	0,87	-	-	-	1
15	-	3,65	3,13	2,85	-	2
16	Безымянное	0,98	-	-	-	1
17	Саган-Терем	7,44	6,69	5,56	11,7	3
18	Шара-Нур	1,37	1,85	1,87	-	2
19	Чернорудское 1	0,73	-	-	-	1
20	Чернорудское 2	0,74	0,78	0,86	0,88	1
21	Ольхонское 1	-	-	0,95	-	1
22	Ольхонское 2	-	-	0,29	-	1

Примечание. Тип озер: 1 - пресные; 2 - солоноватые; 3 - соленые; «-» отсутствие данных.

Пробы воды для определения концентрации основных ионов в водоемах Селенгинской Даурии отбирались в 2002 и 2003 гг. При сходных климатических условиях - в летнее время (июнь).

Таблица 2

Динамика величины суммы главных ионов (г/л) в воде минеральных озер Селенгинской Даурии

№ озера	Названия озер	2002г.	2004г.	Тип озера
		июнь	июнь
1	Нижнее Белое	7,9	8,1	3
2	Верхнее Белое	5	4,5	2
3	Селенгинское	2,6	3,1	2
4	Оронгойское	4	5,3	2
5	Белые Ключи	2	3,5	2

Примечание. Тип озер: 1 - пресные, 2 - солоноватые, 3 - соленые.

Все исследуемые водоемы разделяются на два типа: солоноватые и соленые, по химическому составу гидрокарбонатного типа (табл. 2). Значение рН в воде в период исследований колебалась от 8,7 до 10,1. Водно - солевое питание водоемы получают за счет родников (№ 1 - 2), а также с атмосферными осадками, вымывающие соли из почв.

На исследуемых территориях часто фиксируется явление полного пересыхания на длительный период того или иного озера, или наоборот, возникновение не существовавшего ранее. Накапливание солей в процессе криогенеза существенное, но является временным явлением. Тем не менее, такое сезонное концентрирование приводит к осаждению определенных солей, что нередко меняет компонентный состав вод.

ГЛАВА 5. Зоопланктон степных бессточных озер Байкальской Сибири

5.1. Таксономическое разнообразие зоопланктона Тажеранских озер и Селенгинской Даурии

В составе зоопланктона Тажеранских озер за исследуемый период выявлено 79 видов, относящихся к 2 типам, 1 надклассу, 2 классам, 2 подклассам, 3 надотрядам, 8 отрядам, 21 семейству и 2 подсемействам и 40 родам. Среди них 46 видов коловраток, 19 ветвистоусых, 14 веслоногих рачков

Впервые для водоемов Восточной Сибири и Предбайкалья выявлены следующие ракообразные: D. similis, M. mongolica, O. tenuicaudis, E. dumonti, A. wierzejskii и коловратки R. frontalis, P. petromyzon, L. oxysternon, L. quadridentata, K. valga, B. variabilis, H. fennica, F. passa.

Характерной чертой солоноватых и соленых озер Предбайкалья является относительно невысокое разнообразие (от 7 до 20) видов зоопланктона. В каждом из озер хорошо выражена монодоминантность.

В составе зоопланктона минеральных озер Селенгинской Даурии выявлено 19 видов, относящихся к 2 типам, 1 надклассу, 3 классам, 3 надотрядам, 6 отрядам, 10 семействам и 16 родам. Из них 6 видов коловраток, один представитель жаброногих; 6 - ветвистоусых, 9 - веслоногих рачков.

Для изучаемых озер Селенгинской Даурии также характерно небольшое число видов - доминантов (от 3 до 5). Это связанно с тем, что озера характеризуются высокими значениями кислотности (10,1) и солености (8,1 г/л).

Взяв за основу видовое разнообразие зоопланктона 22 озер Тажеранской степи с помощью кластерного анализа были построены дендрограммы по Сьеренсу (коэффициент корреляции 0,89). Тажеранские озера здесь четко сформированы на четыре кластера (рис. 2 а).



Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2. Дендрограмма зависимости видового состава зоопланктона и солености в водоемах: а) Тажеранской группы; б) Селенгинской Даурии.

Примечания. По оси у - коэффициент корреляции; по оси х - номера озер.

К первой группе относятся пресные и солоноватые водоемы: № 1 - 3, 7, 8, 13, 19, 20. Величина их минерализации колеблется от 0,88 до 3,67 г/л. Связующими видами для этих водоемов являются коловратки Filinia longiseta, Lecane bulla, Lecane luna, Lecane lunaris, L. quadridentata, Mytilina mucronata, Brachionus calyciflorus, Brachionus plicatilis longicornis, Brachionus rubens, Brachionus urceus, Alona rectangula. Ветвистоусые Daphnia longispina, Daphnia pulex, Alonella excisа и веслоногие A. wierzejskii, Microcyclops varicans. Это виды, предпочитающие пресные и солоноватые воды.

Вторая группа озер включает 11 водоемов: № 4 - 6, № 9 - 11, № 14 - 15, № 17-18, № 21. Это пресные, солоноватые и соленые водоемы. К пресным относятся № 21 и № 14. Значения их минерализации изменяются от 0,87 до 0,95 г/л. К солоноватым относятся озера № 4 - 5, № 10 - 11, № 15, № 18. Сумма главных ионов в воде этих озер варьировала от 1,37 до 4,88 г/л. Водоемы № 6 и № 17 по типологии вод относятся к соленым. Их минерализация изменялась от 5,56 до 23,80 г/л.

Общими видами зоопланктеров для этой группы водоемов коловратки F. longiseta, H. fennica, Hexarthra mira, R. frontalis, Euchlanis deflexa, Keratella quadrata, K. valga, Polyarthra dolichoptera, Asplanchta silvestris, Simocephalus vetulus, ветвистоусые Daphnia magna, A. rectangula, веслоногие Acanthodiaptomus denticornis, A. bacillifer, Arctodiaptomus salinus, Eucyclops arcanus.

Третья группа включает оз. Безымянное, величина его минерализации 0,98 г/л. Для этого водоема характерны следующие виды зоопланктона: F. longiseta, H. mira, L. luna, L. lunaris, L. quadridentata, K. quadrata, K. valga, B. variabilis, S. vetulus, D. magna, Daphnia turbinata, A. rectangula, E. arcanus.

Четвертая группа - озерко Ольхонское 2, последнее расположено на о. Ольхон. Значения его минерализации достигает пресных величин 0,25 г/л.

Это пересыхающий водоем. Его особенность заключается в том, что только здесь обнаружены два вида ракообразных: D. similis и A. wierzejskii, третий вид представитель жаброногих, к сожалению, нам не удалось определить до вида, т.к. были зарегистрированы только женские особи.

Солоноватые и соленые Тажеранские озера, в целом, обладают пониженной минерализацией, в свою очередь, сумма главных ионов пресных озер этой группы близка к пороговой - 1 г/л. В связи с этим, не удается выделить в зоопланктоне типичных видов - галлофилов.

В результате кластерного анализа по Сьеренсу (коэффициент корреляции 0,89) видового разнообразия зоопланктона содово - соленых озер Селенгинской Даурии выявлено три группы озер (рис. 2 б).

К первой группе относится оз. № 1, которое является соленым, гидрокарбонатным. Значение солености 7,9 - 8,1 г/л. Cоcтав сообщества зоопланктона представлен, как указывалось выше, ракообразными, только здесь присутствует Hemidiaptomus ignatovi, Moina brachiatа.

Вторая группа - это оз. № 2 и № 5, по концентрации суммы главных ионов они относятся к солоноватым. Преобладающим анионом в которых, является гидрокарбонат, значения их минерализации изменяются в пределах от 3,5 до 5 г/л (табл. 2).

Общими для этих водоемов являются такие виды: M. mongolica, Artemia sр., Metadiaptomus asiaticus.

Третья группа озер: № 3 и № 4. Это солоноватые водоемы, значения их минерализации 3,1 - 5,3 г/л (табл. 2). Преобладающими анионами являются сульфат и хлорид. При наличии коловраток и большого числа ракообразных, только в этих озерах зафиксирован Cyclops vicinus.

Фауна планктона водоемов Тажеранской степи, Боргойской и Оронгойской котловин представлена в основном эвригалинными видами с широким географическим ареалом. Также замечен различный видовой состав зоопланктона даже в рядом располагающихся водоемах. Таким образом, распределение состава зоопланктона зависит от местоположения, гидрохимического типа и гидрологического режима водоема, а не от степени его изоляции.

5.2. Сравнительная характеристика и особенности распространения зоопланктона исследуемых озер

Зоопланктерами - общими для Тажеранской группы и Селенгинской Даурии - являются коловратки F. longiseta, E. dilatata, B. pl. longirornis, B. urceus, K. quadrata, K. valga, и ракообразные D. magna, Alona sp., M. mongolica, A. denticornis, Arctodiaptomus bacillifer.

Во всех изучаемых озерах отмечается закономерность в уменьшении числа видов при увеличении солености в них. Снижение видового разнообразия зоопланктона при повышении концентрации солей отмечено многими авторами (Иванова, 1990; Geddes еt al., 1981; Williams, 1981 и др.).

Рис. 3 Количество видов коловраток и ракообразных в озерах Байкальской Сибири с разной соленостью вод: 1 - в озерах Тажеранских степей; 2 - в озерах Селенгинской Даурии.

На рисунке 3 отображено снижение разнообразия состава зоопланктона с повышением солености воды. В группе Хальских озер Предбайкалья состав зоопланктона изменялся от 27 до 32 видов. Значения солености при этом варьируют от 0,61 до 1,36 г/л. Лишь в водоеме № 6 (Предбайкалье) с соленостью 9,01 г/л численный состав зоопланктона достигает 11 видов.

В водоемах Селенгинской Даурии наблюдается такая же тенденция. С увеличением солености воды уменьшается число видов зоопланктона. В оз. Нижнее Белое при солености 8,1 г/л в состав зоопланктона входит 3 вида.

Наиболее толерантными по отношению к солености в Предбайкалье являются планктонные виды F. longiseta, H. mira, B. urceus, K. quadrata, B. рl. longicornis, Chydorus sphaericus, Alona sp., A. bacillifer, E. arcanus. В Забайкалье - K. quadrata.

В интервале солености воды от 1 г/л до 7 г/л общее количество видов снижается с 59 до 24. Максимальная видовая изменчивость в градиенте солености характерна для коловраток, число видов которых колеблется от 33 до 13. В этом же диапазоне солености по видовой изменчивости близки к ним и ветвистоусые рачки.

Известно, что для соленых озер характерны большие межгодовые колебания уровня воды и связанные с этим колебания компонентов основного ионного состава, которые прямо или косвенно влияют на уровень и темпы развития зоопланктона.

5.3. Структура доминантного комплекса зоопланктона, его сезонная и межгодовая динамика

Среди многочисленных озер Тажеранской степи были выделены четыре модельных водоема: Намиш - Нур, Зурбат - Нур, Саган - Терем и Шара - Нур. Выбор этих озер обоснован различной степенью их минерализации, гидрохимического состава и местом расположения (оз. Шара - Нур, например, расположено на о. Ольхон). Для всех выше перечисленных водоемов были рассчитаны межсезонные и межгодовые показатели структурообразующего комплекса.

Структурообразующий комплекс Тажеранских солоноватых и соленых озер составляют как галлофилы A. salinus, D. magnа, M. mongolica, так и эвригалинные виды A. denticornis, K. quadrata, K. valga, R. frontalis, B. urceus, S. vetulus, F. longiseta, B. qudridentatus brevispinus.

В оз. Намиш-Нур основу биомассы зоопланктона определяют ракообразные A. salinus (70 %) и D. magna (10 %). При относительно большой численности коловраток (60 %) биомасса и продукция создаваемая ими были не велики (3 - 17 %). В оз. Зурбат-Нур по численности и биомассе ведущее место с июня по сентябрь занимает веслоногий рачок A. salinus (72 % и 85 %). Относительная доля в общей численности зоопланктона в период открытой воды ветвистоусого рачка D. magna варьирует от 7 до 19 %. Из веслоногих по численности в оз. Саган-Терем доминирует галлофил A. salinus. Так, в 2002 г. от общей численности всего зоопланктона 50 % приходилось на этого рачка, а в 2003 г. только не более 20 %. Численность D. magna напротив в 2003 г. была немногим выше, чем в предыдущий год (28 и 32 %, соответственно). Основу численности и биомассы зоопланктона в оз. Шара-Нур создавал A. denticornis, особенно велики его значения были в июле (60 %).

Количественные оценки таксономической структуры сообществ озер приведены в таблице 3. По показателям численности и биомассы зоопланктона (Китаев, 2007), а также рассчитанного коэффициента трофии (Е) озера относятся к мезотрофному типу (табл. 3). Однако, полученные нами величины Nclad/Ncop, Bcyc/Bcal значительно ниже, чем указанные для озер этого трофического уровня (Андроникова, 1996). В озерах Саган - Терем и Шара - Нур по численности преобладают коловратки (74 и 93 % соответственно), а по биомассе ветвистоусые (67% и 85 % соответственно).

Сезонная динамика интегральных показателей оз. Намиш - Нур выражается одновершинной кривой; оз. Зурбат - Нур - двувершинной кривой, с одним максимумом; оз. Саган - Терем - многовершинной кривой; оз. Шара - Нур одновершинной кривой.

Вследствие этого, озера Саган-Терем и Шара-Нур можно характеризовать как мезотрофные с чертами эвтрофии, оз. Зурбат - Нур и Намиш - Нур - как мезотрофные.

Таблица 3

Структурные и интегральные и показатели зоопланктона Тажеранских озер (июнь - октябрь)

Показатель	Озера
	Намиш-Нур	Зурбат-Нур	Саган-Терем	Шара-Нур
Rot.:Clad.:Cop.(%Nобщ)	31:1:68	12,5:0,5:87	73:18:9	93:3:4
Rot.:Clad.:Cop.(%Вобщ)	1:6:93	12:6:82	2:79:19	5:85:10
Nclad/Ncop	0,02	0,05	1,5	0,03
Bcycl/Bcal	0,002	0,002	0,003	0,05
Bcrus/Brot	150,0	352,0	37,7	18,7
E	6,1	3,4	3,1	3,5
Число видов	21	25	20	22
Нв	3,0	3,81	3,35	2,74
N (тыс. экз/м3)	54,04	31,8	74,0	127
В (мг/м3)	1700,0	1140,0	2080,0	1320,0

На основе данных межгодовой динамики количественных показателей зоопланктона можно сказать, что максимальные значения достигались в оз. Намиш - Нур в 2002 г., напротив, в оз. Зурбат - Нур в 2003 г. В соленом оз. Саган - Терем в 2003 г., за счет доминирования каланид. В оз. Шара - Нур интегральные показатели в 2001 г. и 2003 г. были относительно равнозначны.

Зависимость общей численности зоопланктона от минерализации модельных водоемов Тажеранской степи описывается уравнением у = -1, 9935х 48, 478 (r = 0,42; Р < 0,05) (рис. 4 а). Наибольшее значение численности зоопланктона зафиксировано в озерах с наименьшей минерализацией.

Данные сообщества зоопланктона характеризуются небольшим числом доминирующих видов, как правило, их менее 10. Отмечаются низкие показатели индекса информационного разнообразия - Нбит от 0,1 до 3,0. Бедность видового состава планктона озер обуславливается гидрохимическим составом вод: чем выше концентрация солей, тем ниже разнообразие зоопланктона.

а б

Рис. 4. Зависимость общей численности зоопланктона от минерализации: а) в модельных водоемах Тажеранской степи; б) Селенгинской Даурии.

Структурообразующий комплекс содовых озер Селенгинской Даурии слагается в основном из видов-галлофилов M. mongolica, M. asiaticus, Artemia sp., D. magna.

Доминирующим видом по биомассе в оз. Нижнее Белое является A. bacillifer, а по численности M. brachiata, 28 и 16 %, соответственно. Преобладающим видом по биомассе в оз. Верхнее Белое является Artemia sp., а по численности M. mongolica (44% и 55%).

Количественные оценки показателей изучаемых водоемов показаны в таблице 4. По количественным показателям зоопланктона, а также рассчитанного коэффициента трофии (Е) озера относятся к мезотрофному типу с чертами эвтрофии.

В связи с нерегулярными наблюдениями неудалось проследить межсезонную динамику интегральных показателей зоопланктона озер Селенгинской Даурии.

Таблица 4

Структурные и интегральные и показатели зоопланктона озер Селенгинской Даурии (июнь - июль)

Показатель	Озера
	Нижнее Белое	Верхнее Белое	Селенгинское	Оронгойское	Белые ключи
Rot.:Clad.:Cop.(%Nобщ)	0:35:65	0:29:71	18:25:57	13:32:55	0:32:68
Rot.:Clad.:Cop.(%Вобщ)	0:27:73	0:18:82	8:18:74	5:28:67	0:27:73
Nclad/Ncop	0,2	0,2	0,3	0,4	0,3
Bcycl/Bcal	0	0	0,2	0	0
Bcrus/Brot	0	0	8,0	5,0	0
E	4	5	1,6	1.5	5
Число видов	5	3	8	8	4
Нв	2,8	3,2	2.3	2.3	2.3
N (тыс. экз/м3)	112,5	78,5	143,0	13,0	143,0
В (мг/м3)	1720,0	1530,0	1230,0	24,0	1230,0

Для изучаемых водоемов Селенгинской Даурии были также рассчитаны зависимость общей численности зоопланктона от минерализации, которая описывается уравнением у = - 18,616х + 154, 05 (r = 0,81; Р < 0,05). Наибольшее значение общей численности зоопланктона, наблюдается в озерах с наименьшей минерализацией (рис. 4 б).

Это можно объяснить тем, что в водоемах с наименьшей минерализацией больше таксономическое разнообразие видов.

На основе корреляционного анализа выявилась зависимость между соленостью водоемов и как общей численностью зоопланктона, так и численностью отдельных систематических групп. Для общей численности р = 0,011, численность коловраток р = 0,035; ветвистоусых 0,049; веслоногих р = 0,015.

5.4. Продуктивность зоопланктона минеральных озер, их трофический статус

Наибольшие значения продукции всего сообщества зоопланктона и его мирного звена отмечены в озерах Намиш - Нур и Саган - Терем (табл. 5). В первом озере за счет доминирования в планктоне ракообразных A. salinus, во втором за счет абсолютного преобладания D. magna. Максимальные значения (биомасса, продукция и рацион) хищного планктона также зафиксированы в оз. Намиш -Нур. В озере Саган - Терем при максимальной концентрации главных ионов в воде продукционные значения хищного звена зоопланктона наоборот минимальные.

Таблица 5

Функциональные и структурные показатели зоопланктона (кал/м3) солоноватых озер Предбайкалья

Показатели	Озера
	Намиш-Нур	Зурбат-Нур	Саган-Терем	Шара-Нур
1	2	3	4	5
В2	1915,0	324,5	1628,0	702,3
Р2	28449,0	6380,7	26926,0	12159,6
В3	16,0	11,0	11,0	8,0
Р3	176,0	100,0	87,0	102,0
Р2/В2	14,9	19,6	16,5	17,3
Р3/В3	11,0	9,0	7,9	12,7
В3/В2, %	0,8	3,4	0,7	1,14
С3	1100,0	625,0	514,0	637,5
Рz	27525,0	5855,7	26499,0	11624,1
Е	6,1	3,4	3,1	3,5
Н	1,10	2,08	1,16	6,88

Таким образом, в исследуемых озерах формируются биотопы с благоприятными трофическими условиями, где преобладают детритные пищевые цепи, а роль хищников не велика.

Полученные нами данные по биомассе и продукции кормового зоопланктона позволяют рассматривать изучаемые озера как возможные для подращивания молоди рыб. Кроме того, известно, что низшие ракообразные содержат значительные количества протеина, жира, аминокислот и витаминов. Поэтому весьма перспективным видится использование солоноватых водоемов Байкальской Сибири в качестве источников биокормов.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА СТЕПНЫХ БЕССТОЧНЫХ ОЗЕР БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

В результате многолетних комплексных исследований степных водоемов были зафиксированы редкие для Восточной Сибири виды ракообразных: D. similis, D. magna, A. weirzejskii, H. ignatovi, M. asiaticus, E. arcanus, E. dumonti. В главе рассматривается особенности экологии видов, их важнейшие определительные характеристики. Отмечены различия в морфологических признаках H. ignatovi от описания Степановой Л.А. (2005) из водоемов Забайкалья и Читинской области и горных озер Алтая.

Указываются систематические замечания ракообразных A. weirzejskii, M. asiaticus, т.к. описания этих видов относятся к 30 г. прошлого столетия. Приводятся оригинальные микрофотографии гидробионтов выполненные на электронных микроскопах Axiovert - 200 и Axiovert plus на базе ЛИН СО РАН (г. Иркутск).

ВЫВОДЫ

Среди исследуемых водоемов Байкальской Сибири обнаружены три типа: пресные, солоноватые и соленые. Ведущим механизмом концентрирования солей в воде и изменения компонентного состава вод является эвопарация и криогенез, с учетом аридности климата. На исследуемых территориях часто фиксируется явление полного пересыхания на длительный период того или иного озера, или наоборот, возникновение не существовавшего ранее.

В сообществе зоопланктона разнотипных озер Тажеранской степи за период исследований было зарегистрировано 79 видов, из них 45 видов коловраток, 20 ветвистоусых, 14 веслоногих. Видовой состав зоопланктона содово-соленых озер Селенгинской Даурии состоит из 19 видов, из них 6 видов коловраток, 7 ветвистоусых и 8 веслоногих рачков.

В результате сравнительного анализа таксономического состава зоопланктона озер Предбайкалья и Селенгинской Даурии выделены общие виды: F. longiseta, E. dilatata, B. рl. longirornis, B. urceus, K. quadrata, K. valga, а из ракообразных D. magna, M. mongolica, B. longirostris, A. excisa, A. denticornis, A. bacillifer. Отличительной особенностью зоопланктона водоемов Селенгинской Даурии являются ракообразные M. asiaticus, H. ignatovi, Artemia sp.

Структурообразующий комплекс Тажеранских солоноватых озер составляют как галлофилы A. salinus, D. magna, H. mira, B. plicatilis asplanchnoides, M. mongolicа, так и эвригаллинные виды A. denticornis, E. arcanus, K. quadrata, F. longiseta, B. angularis, B. quadridentatus brevispinus. Для данных озерных экосистем характерно постепенное нарастание численности и биомассы зоопланктона от весны к лету с максимумом в период высокого прогрева воды и с минимумом зимой.

Структурообразующий комплекс зоопланктона содово-соленых озер Селенгинской Даурии образуют галлофилы: H. ignatovi, D. magna, Artemia sp., M. brachiata, M. mongolica, M. asiaticus, а также эвригалинные организмы A. excisa, E. dilatata, B. pl. longicornis.

Фауна коловраток и ракообразных озер изученных территорий представлена как галлофилами, так и пресноводными видами с широким географическим ареалом.

По численности и биомассе зоопланктона, а также рассчитанным структурным показателям (Е, Nclad/Ncop, Hв) изученные водоемы Тажеранской степи в основном относятся к мезоэвтрофному типу, а озера Селенгинской Даурии - эвтрофному с чертами мезотрофии.

С увеличением солености воды в изученных озерах Байкальской Сибири уменьшается общее количество видов зоопланктона в них. Видовой состав зоопланктона может быть различен даже в рядом располагающихся водоемах. Таким образом, видовой состав зоопланктона зависит от гидрохимического типа и гидрологического режима водоема, а не от степени его изоляции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И., Аров И.В., Пенькова О.Г., Макаркина Н.В. Разнообразие и структура зоопланктона малых озер Прибайкалья // ООПТ и сохранение биоразнообразия Байкальского региона. Мат-лы региональной науч.-практ. конф., посв. 15-летию образ-ния гос-го природного заповедника «Байкало-Ленский». - Иркутск, 2001. - С. 48 - 62.

2. Шабурова Н.И., Макаркина Н.В., Буянтуев В.А., Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г. Биоразнообразие ракообразных в водоемах юга Восточной Сибири // Биология внутренних вод. Проблемы экологии и биоразнообразия. - Борок, 2002. - С. 107.

3. Кондратьева Г.В., Лопатовская О.Г., Максимова Е.Н., Макаркина Н.В., Рогова М.В. Комплексные исследования биоразнообразия и почвенного покрова Тажеранских озер // Мат-лы докладов 3-ей школы-семинара молодых ученых России. - У - Удэ, 2004. - С. 169 - 171.

4. Шевелева Н.Г., Пенькова О.Г., Макаркина Н.В., Дулмаа А. Фауна низших ракообразных минеральных озер Центральной Азии // Сибирская зоол. конф. - Новосибирск, 2004. - С. 90 - 91.

5. Макаркина Н.В. Daphnia magna Straus, 1820 в минеральных водоемах Прибайкалья // Сибирская зоол. конф. посв. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск, 2004. - С. 54 - 55.

6. Макаркина Н.В. Зоопланктон минеральных озер Южной Сибири // Мат-лы международной науч. шк.-конф. студ. и молодых уч. 24-27 ноября 2004г. «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2004. - С. 136 - 137.

7. Penkova O.G., Sheveleva N.G., Dulmaa A., Makarkina N.V., Krivenkova I.F. On ecology of rotifers and lower Crustaceans in salt and brackish lakes of Central Asia // Proceedings of internashional conference Ecosystems of Mongolia and frontier areas of jacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects. - Ulaanbaatar, Mongolia, 2005. - P. 302 - 304.

8. Шевелева Н.Г., Макаркина Н.В., Пенькова О.Г. Трофический статус Тажеранских солоноватых озер (Прибайкалье) // Труды гос-го природного заповедника «Байкало-Ленский». - Иркутск, 2006. - Вып. 4. - С. 62 - 69.

9. Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г., Аров И.В., Коровякова И.В., Макаркина Н.В. Гидрофауна Тажеранских степных озер // Труды Прибайк. Нац. Парка.- Иркутск, 2007. - Вып. 2. - С. 86 - 112.

10. Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г., Аров И.В., Макаркина Н.В. Животный мир минеральных степей Прибайкалья // Мат-лы межд-ной науч. конф. «Биологическое разнообразие азиатских степей». - Костанай, 2007. - С. 191 - 195.

11. Шевелева Н.Г., Пенькова О.Г., Макаркина Н.В., Шабурова Н.И., Дулмаа А., Кривенкова И.Ф., Собакина И.Г. Редкие виды ракообразных (Cladocera, Calanoida, Cyclopoida) в водоемах и водотоках осточной Сибири, Дальнего Востока и Монголии // «Биоразнообразие: проблемы перспективы сохранения» Мат-лы Международ. науч. конф., посв. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008г. - Пенза, 2008.- Ч. II. - С. 300 - 302.

12. Макаркина Н.В. Видовое разнообразие зоопланктона содовых озер Забайкалья, их трофический статус // Мат-лы пятой Всеросс. науч.-практ. конф. «Проблемы биологич. Науки и образ. в пед. вузах». - Новосибирск, 2008. - Вып. 5. - С. 57 - 60.

13. Шевелева Н.Г., Макаркина Н.В., Шабурова Н.И. Редкие и слабоизученные виды ракообразных (Eucyclopinae, Daphnidae) Восточной Сибири и Монголии. Аннотированный список фауны Прибайкалья и Забайкалья. - Иркутск, 2008. - Т.2. - Кн. l. - С. 890 - 891.

14. Макаркина Н.В. К экологии редких видов зоопланктона бессточных cтепных озер Байкальской Сибири // Биологические науки Казахстана. - 2008. - № 3. - С. 30 - 37.

Размещено на Allbest.ru