Особенности биологического уровня организации материи

Большинство исследователей предполагают, что вскоре после возникновения жизни, произошло разделение живых организмов на три ветви, которые можно назвать надцарствами. По-видимому, больше всего исходных черт протоорганизмов сохранили представители первого надцарства - архебактерии - анаэробные прокариоты. Они обитают в бескислородных условиях горячих вулканических источников, концентрированных растворах солей. Второе надцарство - аэробные эубактерии. Из третьего надцарства развились организмы. имеющие оформленное клеточное ядро с оболочкой - эукариоты. Последние более миллиарда лет назад разделились на царства одноклеточных простейших и многоклеточных животных, растений и грибов, являющихся гетеротрофами.

Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций (приспособлений к конкретным условиям существования), образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. В ходе биологической эволюции поддерживается относительное соответствие развивающейся живой системы изменяющимся условиям ее существования. Достижение данного соответствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других биологических видов.

Возникновение эволюционных представлений. Трансформизм и катастрофизм. Представление о живой природе как об эволюционирующей системе возникло в античной натурфилософии и восходит к диалектической системе Гераклита Эфесского (VI в. до н.э.). Однако, теоретическое обоснование этой идеи разрабатывалось значительно медленнее, чем накапливались эмпирические знания. Даже создатель первой научной систематики живой природы шведский натуралист К. Линней допускал естественное возникновение разновидностей внутри видов, но отрицал возникновение новых видов. Только во второй половине XVIII века трансформизм (учение об изменяемости видов) стал течением не только философской, но и биологической мысли. В частности, Ж. Бюффон (1707 - 1788) развивал представление о том, что виды не были созданы Богом в том виде и количестве, как это наблюдается сейчас, а происходили один из другого. Обоснованием служили главным образом: 1) наличие общих признаков у больших групп животных и растений, причем количество таких признаков увеличивается при переходе от таксонов высшего ранга к таксонам более низкого ранга т.е от классов - к отрядам и т.д.; 2) существование переходных форм между близкими видами.

Ж. Кювье (1789 - 1832) - выдающийся специалист в области палеонтологии и сравнительной анатомии того времени - отстаивал убеждения о сходстве ископаемых и ныне существующих животных, о наличии изначально неизменных типов организации всех животных, т.е. идею постоянства видов. Для объяснения факта изменения видового состава организмов на Земле с течением времени Кювье развил представление о катастрофах на поверхности нашей планеты в прошлом, уничтожавших все живые организмы. Развитие этих представлений привело к формированию теории катастроф, согласно которой, после каждой из природных катастроф происходило повторное сотворение живых существ более совершенного вида.

Эволюционные идеи Ламарка. В 1809 г. Ж.-Б. Ламарк в книге «Философия зоологии» излагает первую эволюционную концепцию развития живой природы, рассматривающую эволюцию как всеобщее явление живой природы и исследующую движущие силы эволюции. Ламарк дает эволюционное обоснование «лестницы существ». По его мнению, эволюция осуществляется на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (которое он ввел как принцип градации). Второй принцип, положенный Ламарком в основу его учения, состоит в изначальной целесообразности реакций любого организма на изменение внешней среды. В учении Ламарка предполагается, что вслед за изменением условий существования тотчас следует изменение поведения организма. При этом посредством упражнения соответствующие органы изменяются в нужном направлении (первый закон) и эти изменения передаются по наследству (второй закон). Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако в конце XIX- начале ХХ вв. некоторые его идеи нашли отражение в гипотезах наследования приобретенных свойств или адекватной изменчивости (т.н. неоламаркизм).

Эволюционное учение Дарвина. К первой четверти XIX в. был накоплен значительный фактический материал в различных областях биологии, который нуждался в дальнейшем обобщении. Сложились предпосылки для создания полномасштабной теории эволюции, честь разработки которой принадлежит Ч. Дарвину. Основные идеи были изложены в труде «Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики сельского хозяйства, Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении каждого вида к размножению в геометрической прогрессии. Потенциально каждый вид способен произвести гораздо больше особей, чем то количество, которое доживает до взрослого состояния. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за существование» - таков первый важный вывод.

Наблюдения показывают, что для живых организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет двух совершенно одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в крайне неблагоприятных обстоятельствах каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания. Заслуга Дарвина состояла в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и размножения других - естественного отбора. В конечном итоге, как правило, выживают и оставляют потомство лишь особи, обладающие определенными благоприятными в конкретных условиях свойствами, отличающими их от других особей того же вида. Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений к изменившимся условиям и на этой основе - таксономического и экологического разнообразия.

Несмотря на общественное признание учения Дарвина, многие ведущие биологи либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками, либо выдвигали серьезные возражения. Так, вскоре после выхода «Происхождения видов…» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайно наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому, если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков - А/4, у правнуков - А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».

Законы Менделя. Для опровержения данного возражения необходимо было знание механизма наследования признаков. Но генетика как наука оформилась лишь к 1900 г., после переоткрытия законов наследования признаков, установленных чешским естествоиспытателем Г. Менделем (1865). Основой для формулировки законов послужили многолетние опыты по скрещиванию нескольких сортов гороха. Законы Менделя определяют результаты скрещивания и формирования организмов с постоянными или измененными признаками. Если при скрещивании родителей с разными признаками одного типа наследуется признак (А) одного родителя, то этот признак называют доминантным, соответствующий признак (а) другого - называют рецессивным (слабым). Если доминирующий признак ослабляется, имеет место неполное доминирование. Скрещивающиеся особи по генотипу подразделяются на гомозиготных и гетерозиготных. Гомозиготные организмы имеют однородную наследственную основу, полученную от родителей, сходных по какому-то наследственному признаку, т.е. не имеют расщепления по этому признаку в последующем поколении, их аллели содержат два гена этого признака (АА). Гетерозиготными являются гибридные организмы, у которых гомологичные (подобные по строению и развитию) хромосомы несут разные формы одного и того же гена (Аа). Рецессивный аллель влияет на фенотип только, если генотип гомозиген.

Первый закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения - утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям, отличающихся друг от друга парой возможных признаков, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести доминантный признак одного из родителей. От каждого из родителей потомок получает по одному гену, характеризующему признак. Происходит образование аллелей АА и Аа с одним доминирующим признаком. Таким образом, по фенотипу расщепления нет, а по генотипу происходит расщепление (1:1). Второй закон Менделя - закон расщепления - гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных особей как двух потомков первого поколения - признаки расщепляются в определенном соотношении: по фенотипу -3:1, по генотипу 1:2:1. Если исходные аллели были гибридными (Аа), то образуются аллели АА, Аа, аА, аа, т.е. по одной четверти гомозиготных аллелей с разными генами и две четверти гибридных гетерозиготных. Следовательно, происходит расщепление на 3 генотипа, (причем у 75% наблюдается доминантный признак, а у 25% - рецессивный), и на два фенотипа в отношении 3:1. Третий закон Менделя утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам возможных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях. Этот последний закон указывает на статистический, вероятностный характер.

Дарвинизм и генетика. Синтетическая теория эволюции. Первым шагом на пути синтеза генетики и дарвинизма было установление закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. А. Вейсман сформулировал основные положения хромосомной теории наследственности и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. В 1908 г. был сформулирован принцип Харди-Вайнберга, согласно которому при отсутствии давления каких-либо внешних факторов среды частоты встречаемости аллелей различных генов в популяции должны быть постоянными. В 1922 г. С.С. Четвериков (1880 - 1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность (разнообразие) - различные мутации и их комбинации, представляющие генетическую основу мутационного процесса. Во всех популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки подтвердили вывод Четверикова о насыщенности природных популяций мутациями. Дальнейшие исследования показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости уже существующих аллелей благодаря случайным процессам - колебаниям численности популяций, утрате (дрейфу) генов, а также изоляции популяций. Дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо дрейф генов проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий, массового распространения вредителей, развития эпизоотий и т.д. Изоляция - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, вызываемое территориальным или репродуктивным обособлением организмов. Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице - популяции и основных факторах эволюции - мутациях, изоляции, колебаниях популяционной численности, дрейфе генов и естественном отборе (единственной направленной силе эволюционного процесса). Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отдельные признаки или аллели, а целые генотипы. В генетическом отношении эволюция приводит к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). Микроэволюция происходит за сравнительно небольшой период времени и может наблюдаться исследователями.

Макроэволюция - результат интеграции микроэволюционных процессов в исторической перспективе, приводящий к формированию более высоких (надвидовых) таксонов - семейств, отрядов, классов и пр. Макроэволюция осуществляется за очень длительный период времени. Весь комплекс вышеупомянутых представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. ХХ в., был назван синтетической теорией эволюции.

Направления биологической эволюции. Изучение особенностей развития различных таксонов живых организмов показывает существование следующих главных направлений эволюции.