К изучению популяций Serratula coronata L. в сухостепной зоне Центрального Казахстана

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

К изучению популяций Serratula coronata L. в сухостепной зоне Центрального Казахстана

В настоящее время уделяется большое внимание поиску новых природных источников фитоэкдистероидов - растительных аналогов гормонов линьки и метаморфоза насекомых, для использования в качестве субстанции адаптогенных лекарственных препаратов и тонизирующих добавок (Пчеленко, 2002).

Исследования, проведенные в России в конце 90-х годов показали, что фармакологически перспективным и промышленно значимым объектом для выделения адаптогенов из класса фитоэкдистероидов может служить серпуха венценосная Serratula coronata L. (сем. Asteraceae). В надземной части этого вида суммарное содержание экдистероидов, в зависимости от фазы вегетации растений, составляет от 0,5 до 1,5% (Новосельская и др., 1998), что на порядок выше, чем в рапонтикуме сафлоровидном. Поэтому сырье серпухи венценосной для промышленной переработки является более предпочтительным. В настоящее время получение адаптогенных средств на основе экдистероидов из Serratula coronata является одним из наиболее перспективных направлений фармакологии в Казахстане (Адекенов С.М., 2003). На основе экдистероид-фенольной фракции в АО «НПЦ «Фитохимия» разработан отечественный актопротекторный препарат «Экдифит» (Кусаинова и др., 2005).

На территории Карагандинской области серпуха венценосная произрастает в разреженных березовых лесах, на разнотравных лугах, вдоль ручьев, во влажных ивняковых зарослях, где встречается в ограниченном количестве и практического значения не имеет. Небольшие по площади, но достаточно плотные заросли серпуха венценосная образует на территории Бухар-Жырауского района в составе мезофитной растительности Спасских сопок. С целью отбора материала для интродукционного изучения в 2005-2006 гг. были исследованы ценопопуляции в растительных сообществах Спасских сопок и гор Кент (Каркаралинский район): определены численность, возрастной состав, продуктивность надземной массы и изменчивость некоторых морфометрических признаков растений серпухи венценосной.

Учет численности и возрастного состава проводился на 30 учетных площадках, площадью 1 м² с учетом рекомендаций Понятовской В.М. (1964). Возрастные состояния определялись согласно рекомендациям Т.А. Работнова (1950, 1984) и А.А. Уранова (1967), а также методическим положениям «Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений» (1983). Продуктивность надземной массы для каждой популяции рассчитывалась исходя из среднего веса генеративных побегов и их количества на 1 м². Морфологический анализ был проведен на 30 генеративных побегах средневозрастных растений в каждом растительном сообществе. Для оценки степени варьирования изучаемых признаков использовался коэффициент вариации Сv и шкала уровней изменчивости, предложенные С.А. Мамаевым (1970), статистическую обработку материала проводили согласно рекомендациям Г.Н. Зайцева (1973) с использованием программы Microsoft Excel.

Р-н Спасских сопок, согласно ботанико-географическому районированию (Карамышева и др., 1973), относится к Прикарагандинскому округу Восточно-Казахстанской подпровинции. Сопки сформированы эффузивными породами и песчаниками, межсопочные понижения заняты темно-каштановыми почвами. Для склонов сопок характерны петрофитноразнотравные сообщества, внутренние долины и склоны, обращенные к ним, заняты разнотравно-кустарниковыми степями.

В Спасских сопках были изучены 3 растительных сообщества с участием серпухи венценосной. Кустарниково-разнотравное (Herba varia - Spiraea hypericifolia + Caragana frutex) сообщество произрастает в межсопочной долине по обе стороны от небольшого ручья. Протяженность заросли 300 50 м. Проективное покрытие травостоя 100%. Первый ярус представлен растущими в непосредственной близости от ручья Salix caspica и Populus tremula. Второй ярус составляют кустарники - Rosa spnosissima, R. cinnamomea, Caragana frutex, Spiraea trilobata и S. hypericifolia. В травянистом ярусе насчитывается 36 видов растений, которые распределены в трех подъярусах. Первый подъярус (100-150 см высотой) состоит из Serratula coronata, Thalictrum collinum, Artemisia vulgaris, Chamaenerium angustifolium и др. Второй подъярус (60-80 см выс.) образуют Glycyrrhiza uralensis, Gentiana pneumonanthe, Geranium pratense и Potentilla dealbata.

Разнотравно-серпуховое (Serratula coronata - Herba varia) сообщество произрастает в узкой неглубокой ложбине на склоне южной экспозиции. Общее проективное покрытие травостоя составляет 70-80%. Протяженность заросли - 70 20 м. Первый ярус представлен кустарниками - Rosa spinosissima, R. cinnamomea, Spiraea hypericifolia и S. trilobata. Травянистый ярус состоит из трех подъярусов. В первом (100-150 см выс.) преобладают Serratula coronata, Galatella divaricata, Chamaenerium angustifolium, Filipendula ulmaria, во втором (50-70 см выс.) - Sonchus asper, Rhinantus soongaricus, Phlomis tuberosa, Galium boreale. Третий подъярус (10-30 см выс.) представлен Potentilla anserina, Ranunculus rubens, Thymus marschallianus и Fragaria vesca.

В разнотравно-кострецово-серпуховом (Serratula coronata - Bromus inermis - Herba varia) сообществе кустарниковая растительность представлена только Rosa cinnamomea, достигающем здесь 1 м в высоту. В первом подъярусе травянистого яруса (100-140 см выс.) доминируют Serratula coronata, Bromus inermis, Thalictrum collinum. Второй подъярус (60-80 см выс.) представлен Glycyrrhiza uralensis, Galium boreale, Geranium pratense и др. Третий подъярус (25-30 см выс.) состоит, в основном, из Fragaria vesca. Сообщество занимает межсопочное понижение в 50 метрах от ручья. Общее проективное покрытие травостоя составялет 100%. Протяженность заросли 70 100 м.

Горы Кент расположены на территории Баянаульско-Каркаралинско-Кентского округа Восточно-Казахстанской подпровинции (Карамышева, 1973). Округ является наиболее возвышенной частью центрально-казахстанского мелкосопочника, где сосредоточены горные массивы с абсолютными высотами 1000-1500 м. Основные площади округа заняты темно-каштановыми почвами и черноземами. Для растительности характерно широкое распространение остепненных сосняков, в травяном и кустарниковом покрове которых господствуют степные и петрофитно-степные виды. В долинах с выходом родников распространены ивово-березовые и березовые влажные леса, влажные высокотравные луга. В горах Кент серпуха венценосная чаще всего встречается единично в составе травяного яруса. Небольшие по площади пятна (не более 10-15 м²) серпуха венценосная образует иногда на лесных опушках в составе кустарниковых сообществ и вдоль ручьев в межгорных долинах.

Серпухово-разнотравно-бузульниковое (Ligularia macrophilla - Herba varia - Serratula coronata) сообщество насчитывает 38 видов травянистых растений и 1 кустарник - Salix cinerea. Занимает влажную пойму небольшого ручья, протяженность сообщества - 200 70 м. Общее проективное покрытие травостоя - 100%. В первом подъярусе травянистой растительности (80-100 м выс.) преобладают Ligularia macrophilla, Thalictrum collinum, Sanguisorba officinalis. Второй подъярус (50-70 см выс.) состоит, в основном, из Rhinantus soongaricus. В третьем подъярусе (20-30 см выс.) наибольшую численность имеют Carex loliaceae, Fragaria viridis и виды лапчатки.

Важнейшей характеристикой ценопопуляций является возрастной состав, который представляет собой результат внутрипопуляционного распределения особей по возрастным (онтогенетическим) состояниям. Определенное соотношение возрастных групп в ценопопуляции дает достаточно четкое представление об общем жизненном состоянии популяции, ее способности к самовоспроизведению и перспективах развития.

При изучении популяций серпухи венценосной по морфологическим признакам были выделены следующие группы: в прегенеративном периоде - проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; в генеративном - молодое, средневозрастное и старое состояния; в постгенеративном - сенильное состояние. Serratula coronata размножается только семенным путем, что позволяет четко определить границы одной особи.

Проростки серпухи венценосной имеют в розетке 3-4 цельных листа яйцевидной формы. Для ювенильных растений характерны трехлопастные листья, а имматурные особи отличаются наличием в розеточном побеге 5-11 - перисто-рассеченных листьев, конечная доля которых очень крупная.

Молодые генеративные растения имеют только один генеративный побег, средневозрастные особи формируют до 15 мощных облиственных генеративных побегов, которые расположены по всему корневищу. Для старогенеративных растений характерно малое число побегов - 3-4, которые располагаются по периферии корневища. Некроз в центре корневища отмечается визуально, его диаметр составляет 20-30 см. Сенильные растения характеризуются еще большим диаметром некроза корневища и наличием 3-5 - перисторассеченных листьев (то есть вторичным появлением черт, свойственных ювенильным и имматурным особям).

Во всех популяциях серпухи венценосной имеются проростки и ювенильные растения (рисунок 1), что свидетельствует о хорошем семенном возобновлении и выживаемости растений.

Особенно в этом отношении выделяется кустарниково-разнотравная популяция, основную массу которой составляют особи в состоянии проростков, ювенильные и имматурные растения (61%).

Растительные сообщества: А - кустарниково-разнотравное; В-разнотравно-серпуховое;

С - разнотравно-кострецово-серпуховое; D - серпухово-разнотравно-бузульниковое

Возрастные состояния: р - проростки, j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное,

g1 - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, s - сенильное

Возрастные спектры Serratula coronata в естественных сообществах

популяция бузульниковый серпуховый

Наименьший процент участия особей в прегенеративном состоянии наблюдается в разнотравно-кострецово-серпуховой популяции (41,9%). Показателем быстрого темпа развития особей является минимальное число имматурных растений в ценопопуляциях (Работнов, 1984). Наименьшее число особей в этом возрастном состоянии отмечено в разнотравно-серпуховой популяции (8,1%). Наиболее низкий процент участия во всех изученных популяциях имеют растения в виргинильном возрастном состоянии: в кустарниково-разнотравном и серпухово-разнотравно-бузульниковом сообществах данные особи обнаружены не были, а в двух других сообществах их доля составила 1,9 - 3,9%.

Наиболее важным показателем жизненного состояния вида в растительном сообществе является число генеративных особей и соотношение молодых, средневозрастных и стареющих или старых экземпляров (Работнов, 1950). В возрастных спектрах, построенных на основании численности основных возрастных групп (рисунок 1), отчетливо видно преобладание генеративных растений серпухи венценосной в разнотравно-серпуховом, разнотравно-кострецово-серпуховом и серпухово-разнотравно-бузульниковом сообществах. Причем во всех популяциях максимум среди генеративных растений приходится на группу средневозрастных генеративных особей, что по А.А. Уранову (1975) служит хорошим показателем устойчивости вида в ценозе. Наибольший процент сенильных особей серпухи венценосной отмечен в кустарниково-разнотравном сообществе - 6,8%. В остальных сообществах данный показатель составляет 1,8-3,5%.

Таким образом, популяции серпухи венценосной в изученных растительных сообществах представлены особями всех возрастных групп. Поэтому данные популяции по Т.А. Работнову (1984) можно охарактеризовать как нормальные.

Полный набор возрастных состояний от ювенильных до сенильных включительно свидетельствует о том, что в ценозе обеспечивается последовательная замена старых особей более молодыми.

Известно, что численность особей в сообществе в большинстве случаев коррелирует с их жизненностью (Ермакова, 1976). Так, в разнотравно-кострецово-серпуховом сообществе, где численность особей серпухи венценосной на 1 м² максимальная, отмечается и больший вес одного генеративного побега (таблица 1). В целом, сухой вес одного генеративного побега в изученных сообществах колеблется в широких пределах - от 14,8 до 29,6 г.

Показатели продуктивности растений Serratula coronata в различных сообществах, произрастающих на территории Карагандинской области

С целью выявления популяций, перспективных для дальнейшей интродукции и селекции, был изучен диапазон изменчивости некоторых морфометрических признаков и фитомассы у растений Serratula coronata, произрастающих в природных сообществах на территории Карагандинской области.

Для характеристики образцов использовались как качественные (длина и ширина листа, диаметр, высота и вес генеративного побега), так и количественные признаки (количество листьев и соцветий на генеративном побеге, количество боковых осей соцветия). Исследования проводились на растениях, имеющих морфологические признаки, соответствующие средневозрастному состоянию генеративного периода.

Анализ значений морфологических признаков показал, что наибольшие размеры листовой пластинки имеют растения, произрастающие в горах Кент, а наименьшие показатели отмечены у особей из разнотравано-серпухового сообщества (таблица 2).

Разница между линейными размерами листа у растений серпухи, произрастающих в сообществах на территории Спасских сопок статистически достоверна. Данные качественные признаки листовой пластинки варьируют на среднем и повышенном уровнях изменчивости.

Диаметр генеративного побега у особей серпухи венценосной варьирует в незначительных пределах. Достоверно тоньше, чем у других, генеративные побеги у растений из разнотравно-серпухового сообщества. Высота генеративных побегов варьирует в пределах 100-145 см, разность между средними значениями во всех случаях статистически достоверна. Наиболее высокими являются растения в разнотравно-кострецово-серпуховом сообществе, самые низкорослые особи произрастают в разнотравно-серпуховом фитоценозе. Диаметр и высота генеративного побега варьируют у дикорастущих особей Serratula coronata на низком и повышенном уровнях изменчивости.

Вес генеративного побега варьирует с более широкой амплитудой и имеет высокий уровень изменчивости. Наибольшую фитомассу одного генеративного побега формируют растения в разнотравно-кострецово-серпуховом сообществе. Межпопуляционная изменчивость данного признака также высока: максимальная и минимальная средние величины отличаются в 2 раза.

Количественные признаки варьируют на среднем, повышенном и высоком уровнях изменчивости. Наибольшей вариабельностью отличается количество соцветий на генеративном побеге. Так, у растений из разнотравно-кострецово-серпухового сообщества данный признак варьирует на очень высоком уровне изменчивости. Минимальное количество соцветий в метелке имеют растения из разнотравно-серпухового сообщества - в 3 раза меньше аналогичного показателя для особей из разнотравно-кострецово-серпухового сообщества.

Изменчивость некоторых морфометрических признаков у растений Serratua coronata, произрастающих в естественных сообществах

Наименее вариабельным из количественных признаков является количество листьев на генеративном побеге. В среднем дикорастущее растение Serratula coronata имеет 22-25 листьев на главной оси репродуктивного побега.

Сложное соцветие (метелка) особей серпухи венценосной в изученных популяциях несет, в среднем, 4-7 боковых осей. Коэффициент вариации данного признака колеблется в пределах 21-28%, что соответствует повышенному уровню изменчивости.

Таким образом, изучение популяций серпухи венценосной, произрастающих в естественных сообществах на территории Центрального Казахстана, позволяет сделать следующие выводы:

- популяции Serratula coronata в разных растительных сообществах представлены особями всех возрастных групп и могут быть классифицированы как популяции нормального типа;

- наилучшие хозяйственно-значимые признаки имеют растения из разнотравно-кострецово-серпухового сообщества. Они отличаются от особей других популяций большей разветвленностью метелки, высотой генеративного побега и максимальным количеством соцветий на нем, и, вследствие этого, имеют самую высокую продуктивность надземной массы;

- в целом, качественные признаки дикорастущих особей имеют меньшую амплитуду изменчивости (в среднем 20,9%), чем количественные (27,3%);

- в естественных условиях проявляется значительная внутрипопуляционная изменчивость, что позволяет отобрать особи, характеризующиеся высоким уровнем развития продуктивных признаков.

Литература

популяция бузульниковый серпуховый

1. Адекенов С.М. Достижения в области разработки фитопрепаратов в Казахстане // Фундаментальные проблемы фармакологии: тезисы докл. 2-го Съезда Российского Научного общества фармакологов. - Москва, 2003. - Ч. I. - С. 12.

2. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. - М., 1983. - Ч. 3. - 78 с.

3. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений. - М., 1976. - С. 92-105.

4. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. - М., 1973. - 256 с.

5. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Ленинград: Наука, 1973. - С. 235-238, 241-248.

6. Кусаинова Д.Д., Карилхан И. Актопротектор «Экдифит» и его фармацевтические показатели // Фармация Казахстана. Специальный выпуск. - 2005. - С. 41-42.

7. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале: автореф…. докт. биол. наук. - Свердловск, 1970. - 53 с.

8. Новосельская И.Л., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдистероды Serratula coronata // Химия природных соединений. - 1998. - №5. - С. 668-669.

9. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

10. Пчеленко Л.Д. Адаптогенный эффект экдистероидов серпухи венценосной // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - 2002. - №1. - С. 2-4.

11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника (Тр. БИН АН СССР). - М.-Л., 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 7 - 204.

12. Работнов Т.А. Луговедение. - М., 1984. - 318 с.

13. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высшей школы. биол. науки. - 1975. - №2. - С. 7-34.

14. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967. - С. 1 -1 0.

Размещено на Allbest.ru