Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях

03.00.05 - ботаника

кандидата биологических наук

Набиуллин Марс Ишдавлетович

Пермь, 2008 г.

Работа выполнена в ФГУ «Башкирский государственный природный заповедник»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Овеснов Сергей Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мартыненко Вера Антоновна

Ведущее учреждение: Удмуртский государственный университет

Защита диссертации состоится “20” ноября 2008 г. в 13.30 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Факс: (342)2396229, e-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан “____” 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Д 212.182.02 доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из важных задач современности является сохранение биоразнообразия. В связи с этим разрабатываются международные и национальные стратегии по сохранению редких и исчезающих видов флоры и фауны в условиях in situ и ex situ (Стратегия…, 2000; Национальная стратегия…, 2001; Глобальная стратегия…, 2002). Результатами реализации региональных стратегий охраны биоразнообразия являются многочисленные Красные книги разных уровней. Однако наиболее эффективным инструментом охраны редких видов должны выступать разработанные видовые стратегии охраны биоразнообразия, которые предполагают глубокое изучение биологии редких видов и их стратегий жизни на популяционном и организменном уровнях.

Одними из самых уязвимых растений в мировом масштабе являются виды сем. Orchidaceae (Вахрамеева и др., 2004; Варлыгина, 2007). На защиту орхидей направлен ряд специальных международных соглашений.

В Республике Башкортостан (РБ) обитают 35 видов этого семейства, 30 из них включены в Красную книгу РБ (2001). Начиная с 1999 г. в РБ ведутся комплексные исследования видов сем. Orchidaceae. В Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ) на протяжение последних 20 лет ведется мониторинг состояния популяций 14 видов сем. Orchidaceae и собран большой фактический материал по динамике численности, возрастному составу популяций (Жирнова, 1994, 1998, 1999, 2003, 2005 и др.).

Охрана редких видов в заповедниках, включающая исследования биологии видов и мониторинг их популяций, является основным методом их сохранения in situ. Сравнительное изучение популяций редких видов растений на охраняемых и сопредельных территориях позволяет выявить лимитирующие факторы и оптимизировать методы и способы охраны редких видов на не охраняемых территориях.

Цель работы - комплексное изучение особенностей биологии и экологии некоторых корневищных видов рода Cypripedium и рода Epipactis на территории БГПЗ и сопредельных территориях.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить распространение, фитоценотическую приуроченность, экологическую валентность и толерантность Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. x ventricosum, Epipactis helleborine, E. atrorubens на территории БГПЗ и сопредельных территориях.

2. Изучить особенности онтогенеза, фенологии C. calceolus и C. guttatum.

3. Установить популяционную и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов изучаемых видов.

4. Выявить важнейшие демографические характеристики (численность, плотность, возрастной спектр) ценопопуляций. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов.

5. Провести сравнительные популяционно-онтогенетические исследования C. guttatum на охраняемых и иных территориях. Выявить стратегии жизни видов на популяционном и организменном уровнях, проявляющиеся при наличии и отсутствии антропогенного пресса. Установить устойчивость видов к комплексному антропогенному воздействию.

6. Разработать меры охраны исследованных видов исходя из особенностей их биологии.

Научная новизна. Впервые на территории БГПЗ исследованы экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность и толерантность, характер внутри- и межпопуляционной изменчивости, структура морфологической изменчивости, онтогенетические реакции на стресс видов р. Cypripedium и р. Epipactis. Впервые на Южном Урале описаны эколого-фитоценотические и популяционные характеристики С. х venticosum .

Практическая значимость работы. Составлена карта распространения исследованных видов для территории БГПЗ. Материалы исследований включены в «Летопись природы БГПЗ» и являются основой долгосрочного мониторинга популяций изучаемых видов. Предложены способы эффективной охраны видов р. Cypripedium при реализации лесохозяйственных мероприятий. Материалы исследований будут использованы при ведении Красной книги РБ.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на республиканских, всероссийских и международных научных конференциях и семинарах: «Биология-наука 21-го века» (Пущино, 2003), «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в т.ч. две статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключений к главам, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы (360 наименований, в т.ч. 27 на иностранных языках) и приложений (4 таблицы, 6 рисунков). Диссертация изложена на 212 страницах, включает 36 рисунков и 31 таблицу.

Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы ФГУ «БГПЗ», при поддержке ГНТП АН Республики Башкортостан (2000-2004 гг.) и РФФИ - проект 08-04-97037-р_поволжье_а.

Содержание работы

Глава I. Современное состояние изученности видов сем. Orchidaceae в России (обзор литературы). В главе приводится анализ работ по следующим направлениям орхидологии: систематика (Аверьянов 1979-1999; Филиппов, 1997, 1998; Куликов, Филиппов, 1999 а, б и др.), онтогенез (Вахрамеева и др., 1993, 1997, 2003; Быченко, 2003, 2004 а, б; Виноградова, 1998, 1999; Татаренко, 1996-2007, Фардеева, 2002 а, б, в; Мартыненко и др., 2004 и др.), эмбриология и репродуктивная биология (Батыгина, Васильева, 1985; Батыгина, Шевцова, 1985; Куликов, 1995; Золотухина, 2002; Шибанова, 2006; Андронова, 1986-2007 и др.), антэкология (Татаренко, 1996; Суюндуков, 2002; Ишмуратова и др., 2003 д, 2005; Тетерюк, 2007 и др.), микоризообразование (Сизова, Вахрамеева, 1984; Татаренко, 1996; Куликов, Филиппов, 1999; Теплицкая, Симагина, 2007 и др.), популяционная биология (Вахрамеева, Денисова, 1987, 1988; Виноградова, Цепляева, 1991; Куликов, 1998; Блинова, 1998-2006; Афанасьева, 2007 а, б; Вахрушева, 2007 и др.), охрана орхидей в заповедниках (Теплякова, 1981; Мельникова, Вахрамеева, 1998, 2000; Плотникова, 2004-2007; Пучнина, 1999 а, б; Стецук, 2007 и др.).

Особое внимание уделено обзору работ, выполненных на Урале и на территории РБ, в т.ч. мониторинговым исследованиям на территориях заповедников РБ (Князев, Куликов, 1994; Куликов, 1995, 1997; Куликов, Филиппов, 1997, 1999 а, б; Филиппов, 1997; Мамаев и др., 1998, 2004; Князев и др., 2000; Горичев, 2003; Жирнова, 1994-2007; Ишмуратова и др., 2000-2007; Ишбирдин и др., 2005 а, б; Суюндуков, 2002-2007 и др.).

Глава 2. Материалы и методы исследований. Исследования проводили в 2000-2008 гг. на заповедной (БГПЗ) и сопредельных территориях. Объектами исследования были 5 видов корневищных орхидей: короткокорневищные Cypripedium calceolus L., C. x ventricosum Sw., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., E. helleborine (L.) Crantz) и длиннокорневищный C. guttatum Sw. Всего было исследовано 53 ценопопуляции (ЦП): 15 ЦП C. guttatum, 20 ЦП C. calceolus, 1 ЦП C. x ventricosum, 15 ЦП Epipactis helleborine, 2 ЦП E. atrorubens.

Онтогенетические состояния выделяли по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977, Ценопопуляция растений 1976, 1988), с учетом специфики орхидей (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1987). За счетную единицу принимали надземный побег.

Оценка экологических характеристик проведена по экологическим шкалам Г. Элленберга (1979), экологической валентности и толерантности видов - по методике Л.А. Жуковой (2004). Фенологические наблюдения и обработку дат проводили по И.Н. Бейдеман (1974), Г.Н. Зайцеву (1984).

Структуру морфологической изменчивости оценивали по соотношению общей (коэффициент вариации, CV) и согласованной (коэффициент детерминации признаков, r²_ch) изменчивости в соответствие с методикой Н.С. Ростовой (2002). Уровни варьирования признаков даны по Г.Н. Зайцеву (1984).

Оценка устойчивости и (или) уязвимости видов к комплексному антропогенному фактору проведена по показателю гемеробии видов и сообществ с учетом имеющихся рекомендаций (Ишмуратова, Ишбирдин, Суюндуков, 2003). Комплексная оценка состояния ценопопуляций дана с учетом организменных и популяционных характеристик (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004).

Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием программ STATISTICA и EXCEL.

Глава 3. Характеристика природных условий Башкирского государственного природного заповедника. Общая площадь БГПЗ составляет 49,6 тыс. га. Согласно ботанико-географическому районированию (Горчаковский, Шурова, 1982) территория заповедника отнесена к подзоне сосново-березовых лесов бореально-лесной зоны. В главе приведена характеристика природных условий заповедника.

Глава 4. Биология видов рода Cypripedium. Ранее для БГПЗ указывалось 13 местонахождений C. guttatum (Жирнова, 1999 а, б). Нами выявлено 7 новых местонахождений этого вида на территории БГПЗ, на сопредельных неохраняемых территориях - еще 8.

На территории БГПЗ C. calceolus выявлен в 22 кварталах (50 местонахождений, Жирнова, 1999 б), нами выявлено еще 13 новых местонахождений этого вида на территории БГПЗ, на иных территориях - 7.

В 2007 году выявлено новое местонахождение C. x ventricosum - в 4 км западнее от деревни Яумбаево Бурзянского района на сопредельной с заповедником территории. В период полевых исследований новые местонахождения Cypripedium macranthon Sw. не обнаружены.

Cypripedium calceolus и C. guttatum приурочены к сосновым, березовым и смешанным лесам союзов Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 и Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Ценопопуляция C. x ventricosum описана в разнотравно-вейниковом сосняке союза Trollio europaei-Pinion sylvestris.

С использованием шкал Г. Элленберга (1979) установлено, что виды р. Cypripedium являются индикаторами полутени, редко встречаются при полном свете. Cypripedium guttatum является индикатором прохлады, C. calceolus, C. x ventricosum предпочитают умеренно теплые местообитания. Исследованные виды тяготеют к слабощелочным почвам. По отношению к влажности и богатству почвы виды близки. По отношению к большинству экотопических факторов виды являются стеновалентными. Природными лимитирующими факторами являются температура (C. guttatum) и влажность почвы (C. calceolus, C. guttatum).

Разница в сроках прохождения фенофаз C. calceolus по ЦП составляет 1-3 дня. Вегетация начинается в среднем в 21.05±2. Свернутые в трубочку листья появляются 26.05±1. Первый лист развертывается 28.05±1. Фаза бутонизации приходится на 2.06±1. Цветение длится около двух недель, начиная с 4.06±1, продолжаясь до 21.06±1. Завязывание плодов C. calceolus зафиксировано в третьей декаде июня, массовое пожелтение побегов - в третьей декаде августа.

Выявлены общие закономерности изменчивости признаков C. guttatum и C. calceolus в онтогенезе (Злобин, 1989): с возрастом, изменчивость признаков (длина и ширина листа, высота побега) снижается и носит затухающий характер. Минимальная амплитуда и низкие средние значения изменчивости признаков наблюдаются во взрослых возрастных состояниях (виргинильное и генеративное) (рис. 1).

Рис. 1. Изменчивость длины первого листа в онтогенезе Cypripedium guttatum

По оси ординат - коэффициент вариации длины первого листа, (%); по оси абсцисс - возрастное состояние

Уровень внутрипопуляционной изменчивости (CV) морфологических признаков C. guttatum меняется от 5 до 55 %, у C. calceolus - от 4 до 61 %. Среди признаков обоих видов длина и ширина брактеи наиболее изменчивы. Межпопуляционная изменчивость признаков в целом ниже внутрипопуляционной.

В структуре морфологической изменчивости C. guttatum и C. calceolus к генетическим (таксономическим) индикаторам (с относительно низкими общей и согласованной изменчивостью) относятся число листьев на побеге и число жилок на листе; к эколого-биологическим индикаторам (с высокими общей и согласованной изменчивостью) - длина и ширина брактеи; к биологическим индикаторам (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью) - длина и ширина листьев.

Площадь исследованных ЦП C. guttatum небольшая. Численность побегов от 11 до 577. Средняя плотность составляет 4-129 побегов на 1 м². Минимальные численность и плотность отмечены на неохраняемых территориях, а максимальные - на территории заповедника.

Возрастные спектры исследованных ЦП нормальные, в большинстве случаев полночленные. Базовый возрастной спектр C. guttatum правосторонний, слабодинамичный с преобладанием взрослых вегетативных особей (j: 19,0; im: 54,0; v: 69,0; g: 24,0 % ). Зона базового спектра относительно узкая.

Изученные ЦП C. сalceolus характеризуются низкой численностью (не более 50 побегов) и плотностью (не более 22 побегов на 1 м²). Базовый возрастной спектр C. сalceolus полночленный, правосторонний, с преобладанием генеративных растений (j: 3,4; im: 17,6; v: 30,0; g: 45,7 %). Зона базового спектра относительно широкая.

На фоне неблагоприятных условий C. guttatum сокращает численность особей в ЦП, но устойчиво сохраняет соотношение возрастных групп в возрастных спектрах. При дальнейшем усилении биотического и абиотического стресса вид выпадает из состава сообщества. Cypripedium calceolus сохраняет некоторую устойчивость к отдельным формам антропогенного воздействия и может сохраняться в сообществах при низкой численности. При средней степени антропогенного воздействия в возрастном спектре присутствуют все возрастные группы. При интенсивном антропогенном воздействии снижение численности происходит за счет выпадения из состава ювенильных и имматурных особей, что приводит к преобладанию виргинильных и генеративных растений.

Исследованная нами ЦП C. х ventricosum была представлена одним локусом, имеющим небольшую площадь. Численность не превышает 50 побегов. Возрастной спектр неполночленный, правосторонний, с преобладанием генеративных растений (j: 0; im: 2; v: 18; g: 80 %).

Доля антропотолерантных видов (b-c-p-t-гемеробов) в сообществах с видами р. Cypripedium низкая (6-18 %), что указывает на то, что в целом виды встречаются в сообществах мало устойчивых к комплексному антропогенному воздействию.

Глава 5. Биология видов рода Epipactis. Epipactis atrorubens в заповеднике редок, на сегодня известен лишь из четырех пунктов (Жирнова, 1999 б). Epipactis helleborine в БГПЗ встречается достаточно часто - в 44 кварталах (78 местонахождений, Жирнова, 1999 б). В ходе исследования выявлено 11 новых местонахождений. Основные местонахождения распределены по территории заповедника равномерно.

Исследованные ЦП E. atrorubens описаны в редкотравном сосняке на отвалах пород старого хромитового рудника. Травяной покров разреженный, моховой покров фрагментарный. Численность не превышала 50 побегов с максимальной плотностью 6 экз./м² Распределены растения, как правило, одиночно или небольшими группами. Местообитания длительное время не испытывают антропогенного воздействия. В связи с этим доля антропотолерантных видов (b-c-p-t гемеробии) составляет 17-21 %.

Epipactis helleborine имеет достаточно широкий фитоценотический ареал, вид встречается в различных типах сосновых, березовых и смешанных лесов. Возрастные спектры исследованных ЦП E. helleborine на охраняемых и иных территориях правосторонние, в большинстве случаев неполночленные с преобладанием генеративных особей (j: 1,1; im: 6,7; v: 25,4; g: 67,5 %).

Показано, что внутрипопуляционная изменчивость признаков E. helleborine средняя и высокая. Уровень межпопуляционной изменчивости меняется от низкого до высокого. Изменчивость морфологических признаков (Злобин, 1989) демонстрирует стабильный (число листьев на побеге, число жилок на листовой пластинки), затухающий (высота побега, длина и ширина снизу второго листа, число цветков, ширина завязи) и возрастающий (длина соцветий, длина завязи) характер.

Epipactis helleborine встречается на неохраняемых территориях, где ЦП подвержены различным формам и разной степени антропогенного воздействия. Доля антропотолерантных видов в сообществах составляла 7-15 %, достигая максимума при средней и сильной степени антропогенного воздействия.

В целом, опираясь на литературные данные (Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Ишмуратова, Ишбирдин, Суюндуков, 2003; Балахонова, 2006, 2007; Мининзон, 2007) и результаты собственных исследований, E. helleborine можно отнести к устойчивым к комплексному антропогенному фактору видам.

По отношению ко всем факторам E. atrorubens и E. helleborine являются стеновалентными, по отношению к комплексу факторов - стенобионтными видами. Epipactis helleborine имеет относительно более широкую экологическую амплитуду по каждому экологическому фактору, является стенобионтным видом с относительно более высоким значением индекса устойчивости к комплексному экологическому фактору, чем E. atrorubens.

В пределах ЦП у генеративных особей видов представлено большое разнообразие форм листовой пластинки: от продолговатой до овальной у E. аtrorubens и до округлой у E. helleborine. В целом признаки Epipactis helleborine более изменчивы, чем у E. atrorubens.

Для обоих видов высокую внутри- и межпопуляционную изменчивость имеют такие параметры, как длина соцветия и число цветков. Эти признаки, имея и высокий уровень согласованной изменчивости, относятся к эколого-биологическим индикаторам.

Сравнительный анализ изменчивости репродуктивных признаков видов показал, что E. atrorubens имеет более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а E. helleborine - общей изменчивости признаков. Нестабильность развития репродуктивных органов E. helleborine, отмечаемая и другими авторами (Ehters et. al., 2002; Таlalaj, Brzosko, 2007), следует рассматривать как адаптивный признак. Видимо этим, наряду с более широкой амплитудой экологических валентностей, объясняется большая устойчивость E. helleborinе к природному и антропогенному стрессу.

Глава 6. Стратегии жизни видов рода Cypripedium и видов рода Epipactis на популяционном и организменном уровнях

Виды р. Cypripedium являются в системе эколого-ценотических стратегий по J. Grime (1979, 2001) CS стратегами. Высокая конкурентоспособность видов проявляется только в условиях экологического и фитоценотического оптимума. В онтогенетической стратегии проявляется защитно-стрессовая (C. calceolus) и стрессовая (C. guttatum) компоненты. У видов различны популяционные механизмы реагирования на стресс.

Epipactis helleborine обладает смешанным типом стратегии жизни - SR стратегией. Эксплерентность вида нарастает в благоприятных условиях и проявляется в возрастании генеративного усилия и семенной продуктивности, что позволяет виду обитать при широких вариациях эколого-ценотических условий и устойчиво сохраняться в условиях нарастающего антропогенного пресса. Одним из механизмов устойчивости вида является проявление защитной онтогенетической стратегии - при нарастающем стрессе возрастает морфологическая интеграция особей (рис. 2).

межпопуляционный вегетативный репродуктивный фитоценотический

Рис. 2. Зависимость морфологической интеграции Epipactis helleborine от условий роста

По оси ординат - коэффициент детерминации (r²_ch), по оси абцисс - индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру особей (IVC)

Глава 7. Мониторинг состояния ценопопуляций Cypripedium guttatum. В главе анализируются данные по динамике численности, возрастной структуры, жизненности ЦП, а также анализ факторов, определяющих эту динамику.

Динамика численности особей в ЦП подвержена естественным флуктуациям - численность может меняться по годам в 2,5-5 раз. Выявлена прямая зависимость численности ценопопуляций от суммы годовых осадков (r=0,67) и годовой среднесуточной температуры (r=0,94) (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость численности особей Cypripedium guttatum (ЦП 1) от среднесуточной температуры за год

Во влажные и теплые годы (2006, 2007 гг.) численность особей возрастала. В аномально прохладные (2003, 2004 гг.) и засушливые (2003, 2005 гг.) годы - снижалась за счет уменьшения доли особей ювенильных и имматурных состояний. Однако именно в эти годы в ЦП без антропогенного влияния наблюдалась максимальная жизненность особей. По-видимому, это было результатом того, что в эти годы не происходило перераспределения энергии на вегетативное размножение. Самоподдержание ЦП осуществлялось, преимущественно, вегетативным путем, незначительно - семенным. Процент завязывания плодов низкий, плодообразование не ежегодное.

Колебание численности особей в ЦП зависит не только от метеорологических, но и антропогенных факторов (выпас), которые на неохраняемых территориях нарушают выявленные природные закономерности динамики численности и возрастного спектра ЦП.

В целом ответные реакции исследованных видов на антропогенные воздействия различны и зависят от типов жизненных стратегий, особенностей биологии видов, преобладающего способа размножения и жизненной формы.

Глава 8. Оценка состояния ценопопуляций и охрана видов семейства орхидных. Распределение ЦП разного состояния и природоохранной значимости по охраняемым и иным территориям представлено в таблице.

Характер состояния ценопопуляций изучаемых видов на заповедных и сопредельных территориях

Из таблицы видно, что устойчивое состояние ЦП видов р. Cypripedium характерно только для заповедной территории, причем доля ЦП в состоянии «близком к угрожаемому» на заповедной территории выше для C. guttatum, что подтверждает большую уязвимость этого вида даже в условиях ООПТ. Результаты анализа состояния ЦП доказывают действенность охраны угрожаемых видов на ООПТ.

Cypripedium x ventricosum на территории РБ на настоящий момент не охвачен никакими формами действенной охраны. Cypripedium guttatum нуждается в специальных мерах охраны, включающих повышение категории редкости (природоохранной значимости) в Красной книге РБ. Cypripedium calceolus эффективно охраняется на ООПТ РБ.

Epipactis atrorubens нуждается в развитии видовой стратегии охраны. Epipactis. helleborine проявляет относительную устойчивость к различным формам и степени антропогенного воздействия и не нуждается в специальных мерах охраны.

Для сохранения популяций видов сем. Orchidaceae действенной мерой будет создание охранной зоны вокруг заповедников РБ, в том числе и вокруг БГПЗ.

Выводы

1. На территории БГПЗ выявлены новые местонахождения орхидей: Cypripedium calceolus - 13, C. guttatum - 7 и Epipactis helleborine - 11. На сопредельных территориях (Бурзянский и Абзелиловский р-ны) обнаружено по 7 новых местонахождений C. calceolus и C. guttatum, одно местонахождение C. x ventricosum.

2. Исследованные виды р. Cypripedium и р. Epipactis распространены в близких по составу сосновых и смешанных разнотравно-вейниково-зеленомошных лесах, относимых к союзам Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Оценка экологических режимов местообитаний, произведенная по шкалам Элленберга, показала, что среди видов р. Cypripedium C. guttatum предпочитает более прохладные условия.

3. Исследованные виды по отношению к большинству экотопических факторов являются стеновалентными. Наиболее широкими значениями экологических валентностей ко всем факторам отличается E. helleborine, наиболее узкими - C. guttatum. По экологической толерантности (отношение к комплексу макроклиматических и экотопических факторов) виды являются стенобионтыми.

4. Cypripedium calceolus относится к длинновегетирующим видам. Начало вегетации на исследованной территории приходится на вторую декаду мая. Цветение наступает в среднем в конце первой - начале второй декады июня и продолжается около двух недель. На наступление сроков вегетации влияют как фитоценотические, так и экотопические (экспозиция, крутизна склона) условия.

5. Внутрипопуляционная изменчивость большинства морфологических признаков вегетативных органов видов р. Cypripedium и р. Epipactis выше межпопуляционной. Высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью у видов р. Epipactis характеризуются репродуктивные признаки - длина соцветия и число цветков, которые в структуре морфологической изменчивости можно отнести к эколого-биологическим индикаторам. Epipactis atrorubens демонстрирует более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а E. helleborine - общей.

У видов р. Cypripedium к генетическим (таксономическим) индикаторам относятся число листьев на побеге и число жилок на листе, к эколого-биологическим индикаторам - длина и ширина брактеи, к биологическим индикаторам - длина и ширина листьев.

6. Ценопопуляции исследованных видов различаются по возрастным структурам. Базовый возрастной спектр C. guttatum полночленный, одновершинный с преобладанием виргинильных особей, зона базового спектра узкая. Базовый возрастной спектр C. calceolus полночленный, одновершинный с преобладанием генеративных особей, зона базового спектра широкая. Базовый возрастной спектр E. helleborine полночленный, одновершинный с преобладанием генеративных особей.

7. При воздействии неблагоприятных природно-климатических и антропогенных факторов снижение численности особей в ЦП C. guttatum происходит за счет относительно равномерного выпадения растений всех возрастных состояний, а у C. calceolus - за счет выпадения ювенильных и имматурных особей. Численность особей в ЦП C. guttatum зависит от суммы годовых осадков и среднегодовой температуры: во влажные и теплые годы численность максимальная, в аномально прохладные и засушливые годы - минимальная.

8. Толерантность сообществ с видами родов Epipactis и Cypripedium к комплексному антропогенному фактору, оценениваемая по гемеробности составляющих сообщества видов, низкая. Ценопопуляции C. guttatum и C. calceolus лучшего состояния (вызывающие меньше всего беспокойства) приурочены к территории заповедника, а худшего (зависящие от сохранения) - к сопредельным территориям. Состояние ЦП E. helleborine мало зависит от режима охраны территории и определяется характером экотопа.

9. Сформулированы рекомендации по охране изученных видов. Cypripedium guttatum нуждается в специальных мерах и способах охраны, в т.ч. в повышении природоохранного статуса в Красной книге РБ. Cypripedium calceolus эффективно сохраняется на ООПТ, Cypripedium x ventricosum не охраняется на ООПТ, нуждается во внесении в Красную книгу РБ в ранге самостоятельного вида. Epipactis atrorubens, Cypripedium x ventricosum и C. macranthon требуют разработки видовых стратегий охраны. Epipactis helleborine не требует специальных мер охраны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Набиуллин М.И., Магафуров А.М. Демографические характеристики ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале // Труды Сибайского Института Башкирского государственного университета. Сибай, 2001. С. 143-151.

2. Набиуллин М.И., Магафуров А.М., Ермакова А.П. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на Южном Урале // Сб. научных трудов «Безопасность жизнедеятельности». Уфа, 2001, С. 29-30.

3. Суюндуков И.В., Набиуллин М.И., Магафуров А.М. Состояние ценопопуляций орхидей на Южном Урале // Биология - наука XXI века. Пущино, 2003. С. 224-225.

4. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae L. на Южном Урале. Сообщ. 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39. Вып. 2. С. 18-36.

5. Набиуллин М.И. Некоторые характеристики ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике и на неохраняемых территориях // Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. С. 254-256.

6. Набиуллин М.И., Жирнова Т.В., Ишмуратова М.М. Особенности биологии и ценопопуляционная характеристика Cypripedium guttatum на Южном Урале // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы научной конференции посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа, 2005. С. 105-109.

7. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Набиуллин М.И. Об изучении орхидей Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. научных трудов. Уфа, 2006. С. 117-122.

8. Набиуллин М.И., Бускунова Г.Н. Эколого-фитоценотическая и демографическая характеристика видов рода Epipactis в разных режимах антропогенного воздействия // Особь и популяция - стратегии жизни: Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. Ч. 2. С. 248-254.

9. Набиуллин М.И., Ишкинина Р.М., Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Изменчивость структуры побега как показатель репродуктивной стратегии у орхидных различных жизненных форм // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 32-34.

10. Набиуллин М.И. Эколого-фитоценотическая характеристика видов рода Cypripedium на охраняемых и иных территориях // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции 27 января - 1 февраля 2008 года, Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 272-273.

Размещено на Allbest.ru