Размещено на http://allbest.ru

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики

Специальность: экология (биология)

Красноперова Светлана Анатольевна

Пермь-2012

Работа выполнена в ФБГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

Официальные оппоненты:

Ильминских Николай Геннадьевич - доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Тюменская государственная сельскохозяйственная академия», профессор кафедры общей биологии

Фардеева Марина Борисовна - кандидат биологических наук, доцент ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) государственный федеральный университет, доцент кафедры общей экологии

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Защита диссертации состоится 31 мая 2012 г. в 16⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета

Адрес сайта: http//www.psu.ru

Е-mail: novoselova@psu.ru

Тел.: 8(342) 239-62-17

Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФБГОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Новоселова Лариса Викторовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эколого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования. Решение подобных задач предусматривает выбор соответствующих модельных объектов, отличающихся широкой экологической амплитудой. К числу таких видов относится ежа сборная (Dactylis glomerata L.) - многолетний поликарпический верховой кормовой злак. Видовой особенностью ежи сборной является высокая экологическая и морфологическая пластичность генеративных и вегетативных органов, обуславливающих большое число форм, рас и разновидностей (Turesson, 1922, 1929; Stapledon, 1928; Карандина, 1940; Синская, 1948; Beddows, 1959; Егорова, 1973). Одним из способов изучения многообразия внутривидовых форм растений является исследование структуры и разнообразия ценопопуляций при помощи сравнения различных их параметров: популяционных, физиологических, морфологических, биохимических и других показателей (Мазуренко, 1986; Жукова, 2001; West-Eberhard, 1989; Getty, 1996). Несмотря на то, что изучение Dactylis glomerata насчитывает уже более чем двухсотлетнюю историю (Францкевич, 1987), вопросы, касающиеся формирования ее внутривидового разнообразия, изучены недостаточно полно, а границы популяционной и морфологической изменчивости, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях этого вида так, и не определены.

Цель настоящей работы - провести комплексные исследования ценопопуляций Dactylis glomerata и изучить основные закономерности их структуры и разнообразия в разных эколого-фитоценотических условиях на территории Удмуртской Республики.

Задачи:

1. Охарактеризовать фитоценотические особенности местообитаний Dactylis glomerata и проанализировать ее реальные экологические позиции (экологическая валентность, толерантность) с применением шкал Д.Н. Цыганова (1983) на территории Удмуртской Республики;

2. Исследовать основные ценопопуляционные характеристики (плотность, возрастной состав, виталитет) Dactylis glomerata в условиях разных местообитаний;

3. Выявить закономерности изменения морфологических параметров Dactylis glomerata в различных эколого-фитоценотических условиях;

4. Исследовать корреляционную структуру и тесноту связей морфологических признаков Dactylis glomerata в различных условиях произрастания;

5. Определить продукционные процессы в ценопопуляциях Dactylis glomerata с выявлением фракционного состава белков в листьях ежи сборной в зависимости от возрастного состояния и условий среды.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение и оценка разнообразия ценопопуляций Dactylis glomerata в условиях Удмуртской Республики. Исследованы популяционные, морфологические параметры данного вида, а также фракционный состав белков в листьях, и установлены закономерности изменения указанных параметров в разных эколого-фитоценотических условиях. Выявлен базовый спектр ценопопуляций и проанализированы реальные экологические позиции ежи сборной в исследуемом регионе.

Практическая значимость. Установленные закономерности изменчивости морфологических параметров Dactylis glomerata могут быть рекомендованы в качестве интегральных показателей для оценки условий среды; данные биохимического анализа могут найти применение при оптимизации хозяйственного использования Dactylis glomerata в нечерноземной зоне Предуралья; методика и результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе (экология растений, популяционная экология растений).

Положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее благоприятные условия, предопределяющие максимальный виталитет Dactylis glomerata, складываются в затененных, экотональных (маргинальных) участках (закустаренные долины ручьев близ леса), напротив, среднегенеративные растения ежи сборной характеризуются наименьшими значениями виталитета, отражаемыми большинством морфологических параметров, проявляются на придорожных насыпях, пустырях и пастбищах;

2. Базовый спектр Dactylis glomerata в условиях Удмуртии мономодальный, центрированный с максимумом на генеративных растениях (g₂), что свидетельствует об устойчивом положении данного вида в регионе;

3. В составе белковых фракций в листьях Dactylis glomerata преобладают альбумины и глобулины во всех исследованных ценопопуляциях.

Апробация работы: Материалы исследований обсуждались на XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2008); на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Пущино, 2008); на IX и X Российской университетско-академической научно-практической конференциях (Ижевск, 2008г., 2010г.); на Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (г. Ижевск, 2008г.); на Международной конференции «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (г. Санкт-Петербург, 2009 г.); на научной региональной конференции с международным участием «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 2009 г.); на III Всерос. научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (г. Нижний Тагил, 2010 г.); на Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (г. Ставрополь, 2010 г.); на IV Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (г. Томск, 2011 г.).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 15 статей и тезисов, в том числе 3 - в журналах перечня ВАК.

Личное участие соискателя заключается в сборе полевого материала, измерении морфологических признаков, фитомассы и других ценопопуляционных параметров, в проведении биохимических анализов, в статистической обработке данных, в разработке структуры и написании текста диссертации и автореферата.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 222 источника, в том числе 25 иностранных источников, и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 14 таблиц; приложение - 43 таблицы.

Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен своему научному руководителю д. б. н., проф. В.В. Туганаеву за ценные советы и консультации, к. б. н., доценту кафедры Экологии и ботаники растений Удмуртского государственного университета (УдГУ) Н.Р. Веселковой за обсуждения и помощь в сборе полевого материала, к.б.н. доценту кафедры экологии М.В. Бекмансурову (Марийский госуниверситет, Йошкар-Ола) за консультации по геоботаническим описаниям с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова, к.х.н., старшему преподавателю кафедры Неорганической и аналитической химии УдГУ Г.А. Микрюковой, а также сотрудникам биохимической лаборатории и лаборатории Экологии почв УдГУ за неоценимую помощь в проведении химических и биохимических анализов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объект исследования: Dactylis glomerata - многолетний поликарпический рыхлокустовой злак, используемый как в хозяйственных, так и декоративных целях. Приведены литературные данные о его таксономическом положении, экологии, морфологии, распространении, фитоценотической приуроченности, хозяйственном значении, а также рассмотрены работы, посвященные популяционно-онтогенетическому изучению и внутривидовому разнообразию данного вида.

Методы исследований

Исследования ценопопуляций (ЦП) Dactylis glomerata проводились в разных частях Удмуртской республики (УР): центральной - (окрестности г. Ижевска), северной - (Глазовский район) и юго-западной - (Кизнерский район) в течение вегетационных сезонов 2007-2010 гг. Всего изучено 15 ЦП Dactylis glomerata с применением различных методов.

Эколого-фитоценотические методы. Нами использованы общепринятые геоботанические методы для описания растительных сообществ (Полевая геоботаника, 1964; Программа..., 1974). Названия растений приняты по С.К. Черепанову (1995).

При классификации фитоценозов использован доминантно-детерминантный подход. Для оценки обилия видов использовали шкалу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).

При камеральной обработке геоботанических описаний вычислен индекс синантропизации сообществ, как отношение числа синантропных видов к общему видовому составу, в (%) (Ильминских, 1992).

На основании значений коэффициента синантропизации (Кc) выделены 3 группы местообитаний в зависимости от степени антропогенной нагрузки:

1) слабой (Kc=0-15,9%);

2) умеренной (Kc=16-30,9%);

3) значительной (Kc31%).

Экологическая оценка местообитаний проведена при помощи шкал Д.И. Цыганова (1976, 1983) с использованием компьютерной программы «ECOSCALE» (Ханина, 2006; Грохлина, 2008). При определении экологической валентности и толерантности ежи сборной использована методика Л.А. Жуковой, (2004, 2006).

Популяционно-онтогенетические методы. Изучение структуры ценопопуляций Dactylis glomerata проведено по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975: Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Построены онтогенетические спектры изученных ценопопуляций (Заугольнова, Смирнова, 1987), определены некоторые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995; Глотов, 1998), замещения (Жукова, 1987) и старения (Глотов, 1998). Определены типы ценопопуляций по критерию «дельта-омега» (Животовский, 2001) и их виталитетная структура (Злобин, 1989; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Морфометрические методы. При проведении морфометрических исследований в каждой из ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 побега с 15-20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния (g₂). У каждого из побегов проанализировано по 18 количественных параметров: высота до соцветия (Н₁), длина верхнего метамера (Lmm₁) и метамера, расположенного над максимально развитым листом (Lmm₂), количество узлов (Nuz), длина листового влагалища (Lv), длина (L) и ширина (W) листовой пластинки, высота соцветия (Lsoc), количество веточек первого порядка (Nvet), у последних - длина двух нижних (L₁ и L₂) и расстояние между ними (L₃).

На основании полученных данных вычислены: общая высота побега (H=Н₁+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) (Аникиев, Кутузов, 1961) и другие аллометрические показатели (Злобин, 1989) - H/Lmm₁, Н₁/Lsoc, L/W, L/Lv. Качественные признаки соцветий Dactylis glomerata приведены по А.А. Федорову, З.Т. Артюшенко (1979).

Химические и биохимические методы. При химическом анализе почвенных образцов определены следующие агрохимические показатели: содержание органического вещества (гумуса) по И.В. Тюрину в модификации В.Н Семакова (ГОСТ 26213-91), обменная кислотность (pH) в растворе KCl - по методу ЦИНАО (ГОСТ 26483-85), гидролитическая кислотность (Hr, моль-экв/ на 100 г почвы) по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-91), сумма поглощенных оснований (S моль-экв/ на 100 г почвы) - по Каппену-Гильковицу (ГОСТ 27821-88), содержание подвижных форм фосфора и калия (мг/кг почвы) по Кирсанову в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26207-91).

Для биохимических исследований использовали листья растений Dactylis glomerata разных возрастных групп, собранных по методу отбора средних проб (Методы…, 1987). Экстракция отдельных белковых фракций из листьев ежи сборной проводилась по методу, описанному Х.Н. Починком (1976). Данный метод основан на неодинаковой растворимости белков в различных растворителях. Белковые фракции из листьев извлекались последовательно дистиллированной водой (H₂O) (альбумины), затем 10% раствором хлористого натрия (NaCl) (глобулины), далее 70% этиловым спиртом (C₂H₅OH) (проламины) и, наконец, 0,2% раствором щелочи (NaOH) (глютелины). Полученные экстракты центрифугировали и определяли содержание белка по биуретовой реакции калориметрическим методом на приборе КФК-2 (Биохимия, 2005). Для построения калибровочной кривой использовали бычий сывороточный альбумин (БСА).

Статистические методы. Статистический анализ результатов исследований проведен в соответствии с общепринятыми методами стандартных методов описательной статистики (Плохинский, 1970; Лакин, 1990) с использованием компьютерной программы «STATISTICA 5,5» и «MS EXCEL».

Природные условия района исследования

Территория Удмуртской Республики (УР) расположена на востоке Русской равнины в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55°12'-58°38' северной широты и 51°10-54°26' восточной долготы (Удмуртская Республика..., 2008). На основании литературных источников приведена физико-географическая характеристика УР: геоморфология и рельеф, климат, почвенный покров, растительность. По ботанико-географическому районированию территория относится к Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной области (Исаченко, Лавренко, 1980) и расположена в пределах двух подзон (южной тайги и хвойно-широколиственных лесов) таежной зоны (Ефимова и др., 1972). Леса являются основным типом растительности и занимают около 46,4% площади (Удмуртская Республика..., 2008).

Эколого-фитоценотические особенности местообитаний Dactylis glomerata

Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний. Все местообитания, в которых расположены ЦП ежи сборной, разделены на 6 групп: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга; IV) приручьевые участки, расположенные около леса; V) суходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества (пустыри, пастбища, придорожные насыпи).

Изученные сообщества Dactylis glomerata характеризуются значительным разнообразием луговых, сорно-рудеральных и лесо-луговых растений. В исследуемых ценозах данный вид, чаще всего, является доминантом, реже ассектатором с проективным покрытием (ПП) 15-75%. Постоянно сопутствующими видами Dactylis glomerata, как правило, выступают: Poa pratensis L., Achillea millefolium L., Festuca pratensis Huds., Veronica chamaedrys L., Taraxacum officinale Wigg. s. l. и т.д.

Лесные сообщества (ЦП № 1-5) характеризуются слабой (Кc=5,5-13,1 %) и умеренной (Кc=21,0-22,9 %) антропогенной нарушенностью. В травянистом ярусе сосновых лесов (ЦП 1-3) доминируют Oxalis acetosella L., Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Fragaria vesca L.; в смешанных лесах (ЦП 4-5) - Aegopodium podagraria L. Проективное покрытие (ПП) ежи сборной составляет 25-55%. Ценопопуляции Dactylis glomerata L., приуроченные к лесным опушкам, представлены редко расположенными парциальными кустами.

Луговые сообщества (ЦП 6-7, 11-12) и приручьевые участки (ЦП 8-10) также характеризуются слабой (Кc=12,0%) и умеренной антропогенной нарушенностью (Кc=17-30,3 %), травостой некоторых из них (ЦП 7, 12) подвержен ежегодному сенокошению. Наряду с Dactylis glomerata L., в пойменных лугах (ЦП 6-7) и на приручьевых участках (ЦП 8-10) обильно представлены Ranunculus acris L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geranium pratense L.; на суходольных лугах (ЦП 11-12) - Achillea millefolium L., Taraxacum officinale Wigg. s. l., Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds. Проективное покрытие ежи сборной на луговых сообществах составляет 50-75%, в приручьевых участках - 30-35%.

Ценопопуляции (ЦП 8-10) Dactylis glomerata приручьевых участков на территории Удмуртии встречаются довольно редко. Они расположены у подножия холмов, вдоль ручьев, в кустарниковых зарослях, близ лесных участков, где откладываются аллювиальные и делювиальные отложения. Растения Dactylis glomerata L. из указанных ценопопуляций отличаются наибольшей высотой побегов.

Антропогенно трансформированные местообитания характеризуются уплотненным субстратом, содержащим строительный и бытовой мусор. В таких условиях экотопа сообщества (ЦП 13-15) характеризуются значительным уровнем синантропизации (Кс = 31-37 %), низкими значениями проективного покрытия Dactylis glomerata L. (15-25 %) и бедным видовым разнообразием, состоящим в основном из луговых и сорно-рудеральных растений: Artemisia vulgaris L., Arctium tomentosum L., Trifolium pratense L., Tanacetum vulgare L., Cichorium intybus L., Achillea millefolium L., Pimpinella-saxifraga L., Plantago major L. (Веселкова, Красноперова, 2011).

Экологическая характеристика местообитаний. Оценка экологических параметров местообитаний ежи сборной проведена по следующим шкалам Д.Н. Цыганова (1983): 1) климатические: термоклиматическая (Tm), континентальность климата (Kn), омброклиматическая аридности-гумидности (Om), криоклиматическая шкала (Cr); 2) почвенные: влажность (Hd), переменность увлажнения (Fh), богатство почв азотом (Nt), солевой режим (Tr) и кислотность (Rc) почв; 3) шкала освещенности-затенения (Lc). Анализ указанных шкал показал, что амплитуда экологического пространства ценопопуляций на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по Д.Н. Цыганову (1983).

По методике Л.А. Жуковой (2004), на основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) была определена экологическая валентность Dactylis glomerata. Диапазоны экологических шкал представлены в табл. 1.

По отношению к большинству режимов экологических факторов (термоклиматическому, криоклиматическому, кислотности почв, а также богатства почв азотом и освещенности-затенения) ежа сборная является гемиэвривалентным видом, по отношению к режиму (континентальности климата) - эвривалентным видом, т.е. способна занимать различные местообитания с изменчивыми условиями среды. Мезовалентен этот вид по омброклиматическому фактору, условиям увлажнения и солевому режиму почв. И лишь по отношению к переменности увлажнения ежа сборная является стеновалентным видом, т.е. может выносить лишь ограниченные изменения данного фактора. Низкие значения реализованной экологической валентности (REV) ежи сборной, очевидно, обусловлены тем, что предметом нашего исследования были лишь те местообитания, в которых ежа сборная является в большинстве случаев доминирующим видом.

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что Dactylis glomerata относится к гемиэврибионтным видам (It=0,65). Это свидетельствует о достаточно широкой норме реакции указанного вида, способного использовать более широкие диапазоны этих факторов. Несколько уже набор биотопов по почвенным факторам, по которым Dactylis glomerata относится к мезобионтной группе (It=0,5).

В целом, спектр местообитаний, которые Dactylis glomerata может успешно заселять, достаточно широк, поскольку общий индекс толерантности в совокупности ко всем факторам равен 0,57 и характеризует ее как гемиэврибионта (Веселкова, Красноперова, 2010).

Таблица 1

Экологическая характеристика изученных ЦП Dactylis glomerata по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

Химическая характеристика почв. Агрохимический анализ показал, что большинство почв имеют нейтральную реакцию pH или близкую к нейтральной (pH_KCl=6-7). Среднекислые почвы встречаются преимущественно в светлохвойных лесах (pH_KCl=4,7-4,8), за исключением (ЦП 1). Щелочной реакцией (pH_KCl =7,1-7,3) характеризуются образцы почв из ЦП, расположенных на городских (ЦП 1), пригородных (ЦП 13) и придорожных участках (ЦП 15). Другие показатели почв (содержание гумуса, гидролитическая кислотность и сумма поглощенных оснований) варьируют от низких значений до очень высоких в разных типах местообитаний, что подтверждает высокие способности к адаптации Dactylis glomerata к разнообразным условиям среды.

Ценопопуляционные характеристики Dactylis glomerata

Плотность. Плотность побегов в ценопопуляциях ежи сборной варьирует на учетных площадках в лесных местообитаниях от 36,8±1,48 до 90,6±2,3 экз./м², приручьевых - 79,2±3,06-213,9±5,6 экз./м², луговых - 205,8±6,95-239,5±2,54 экз./м² и антропогенно трансформированных местообитаниях - 135,7±2,35-324,2±6,7 экз./м².

Несмотря на то, что на нарушенных участках наблюдается высокая плотность побегов по сравнению с другими экотопами, важно учитывать соотношение между генеративными и вегетативными побегами, так как генеративные побеги обеспечивают устойчивость и самоподдержание ценопопуляций ежи сборной на разных типах местообитаний (Бологова, 1987). Так, плотность генеративных побегов ежи сборной, по сравнению с другими местообитаниями, выше на луговых участках, особенно в пойменных лугах (ЦП 7) (рис. 1). Наименьшее количество репродуктивных побегов отмечено в лесных сообществах, где соотношение генеративных и вегетативных побегов в среднем составляет 1:3,5. На антропогенных участках (ЦП 13-15) доля вегетативных побегов достигает наибольших значений, что связано с присутствием значительного числа постгенеративных растений (ss, s) (Красноперова, 2010).

Таким образом, на плотность генеративных побегов в структуре ЦП ежи сборной могут оказывать условия экотопа. Об этом свидетельствуют также результаты однофакторного дисперсионного анализа, который показал значимые отличия разных местообитаний по соотношению побегов.

Рис. 1. Плотность побегов Dactylis glomerata (экз./м²) на разных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)

Примечание: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга IV) приручьевые участки; V) суходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества.

Возрастная структура ценопопуляций. По характеру онтогенетических спектров исследованные ценопопуляции ежи сборной являются нормальными, большинство - неполночленными.

Исследованные ценопопуляции относятся к четырем типам возрастного спектра (рис. 2) - центрированный (рис. 2 а), левосторонний (рис. 2 б), бимодальный (рис. 2 в), правосторонний (рис. 2 г) (Веселкова, Красноперова, 2008).

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Dactylis glomerata (УР, 2007-2010 гг.)

По критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001), указанные ЦП Dactylis glomerata относятся к четырем типам: зрелые, зреющие, стареющие и переходные. Для большинства ценопопуляций Dactylis glomerata характерной особенностью является преобладание доли генеративных растений и выпадение отдельных стадий прегенеративного состояния (проростки - p, ювенильные - j, имматурные растения - im), реже -постгенеративного (субсенильные - ss и сенильные растения - s) периодов онтогенеза. Отсутствие проростков в составе большинства ЦП объясняется тем, что в момент исследования проростки могли уже перейти в следующее возрастное состояние, на что указывает присутствие ювенильных и имматурных растений в составе ЦП Dactylis glomerata.

К основным закономерностям распределения типов возрастных спектров Dactylis glomerata на разных типах местообитаний можно отнести следующее:

1. Зрелые ЦП Dactylis glomerata с центрированным спектром (ЦП 4, 6-7, 11-12) с максимумом на средневозрастных растениях приурочены к луговым участкам, реже встречаются в остальных типах местообитаний;

2. Зреющая ЦП Dactylis glomerata с левосторонним спектром (ЦП 3), у которой основная часть возрастного распределения принадлежит виргинильным и молодым генеративным особям, отмечена в сосняке;

3. Переходные ЦП Dactylis glomerata с центрированным спектром (ЦП 8-10) наблюдаются преимущественно в приручьевых участках, расположенных около леса;

4. Переходные ЦП Dactylis glomerata с бимодальным спектром (ЦП 5, 15), в которых один пик приходится на виргинильные, а другой - на субсенильные растения, не имеют приуроченности к определенным типам местообитаний;

5. Стареющие ЦП Dactylis glomerata с правосторонним (ЦП 2, 14-15) и центрированным (ЦП № 1) спектрами встречаются в лесных сообществах и антропогенно трансформированных местообитаниях, подверженных значительным рекреационным нагрузкам.

На основе проанализированных возрастных спектров выявлен базовый спектр, который в условиях Удмуртии мономодальный, с максимумом на среднегенеративных растениях. Для оценки механизмов самоподдержания и процессов возобновления ценопопуляций ежи сборной были рассчитаны индексы восстановления, замещения и старения (Жукова, 1987; 1995; Глотов, 1998). Минимальные значения индексов замещения и восстановления выявлены для ЦП ежи сборной, расположенных в сосняках (ЦП 1-2) и антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15).

Наиболее вероятной причиной указанного явления является затрудненное прорастание семян в условиях недостаточной влагообеспеченности и слабая степень выносливости растений прегенеративного периода к вытаптыванию и, соответственно, к уплотнению почвы. растение ценопопуляция белок морфологический

Средними показателями указанных индексов характеризуются ЦП ежи сборной, находящиеся на луговых участках (№ 6-7, 12-15), что обусловлено, по-видимому, густотой задернения травостоя и высокой плотностью фитоценозов; максимальными - ЦП (№ 4-5, 8-10), расположенные в смешанных лесах и приручьевых участках, которые отличаются слабой и умеренной антропогенной нагрузкой (Кс=12,0-25,6%) наряду с высокими показателями содержания азота (Nt=6,12-6,89), с оптимальными условиями увлажнения (Hd=11,7-12,53), а также освещенности-затенения (Lc=3,45-3,92) местообитаний.

Значимая обратнопропорциональная зависимость процессов возобновления ежи сборной от степени антропогенной нагрузки и прямопропорциональная - от условий увлажнения и богатства почв азотом, а также освещенности-затенения местообитаний, подтверждена результатами корреляционного анализа (табл. 2) (Веселкова, Красноперова, 2011).

Таким образом, характер спектра и механизм самоподдержания ценопопуляций ежи сборной в значительной мере зависят от эколого-фитоценотической обстановки (плотность фитоценозов, условия освещенности, влажность, содержание азота в почвах, антропогенный прессинг).

Таблица 2