Споровая продуктивность некоторых видов папоротников хвойных лесов Подмосковья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Споровая продуктивность некоторых видов папоротников хвойных лесов Подмосковья

Введение

Актуальность: изучение биологии и экологии разных видов растений включает вопросы размножения и расселения. Папоротники как одна из древних групп растений характеризуется споровым размножением. Но в научной литературе мало сведений о количестве образующихся спор на папоротниках. Вместе с тем эти данные необходимы для понимания механизмов самоподдержания популяций папоротников.

Цель: провести оценку споровой продуктивности трех видов папоротников из рода Dryopteris, произрастающих в хвойных лесах Подмосковья.

Задачи:

1. вычислить среднее количество спор, образующихся на одном спорофите для каждого из трех видов папоротников,

2. сравнить виды между собой по показателю споровой продукции,

3. выявить связь между количеством образующихся спор и встречаемостью особей каждого вида папоротника в Подмосковных лесах.

Объектом данного исследования являются три вида папоротников: щитовник распростертый (Dryуpteris expбnsa), щитовник игольчатый (Dryуpteris carthusiбna) и щитовник мужской (Dryуpteris fнlix-mas).

Предмет исследования - споровая продуктивность папоротников хвойных лесов Подмосковья.

Теоретическая часть была выполнена с помощью методов анализа и обобщения результатов предыдущих исследований по данной и смежным областям.

Практическая часть работы основана на проведенных непосредственных исследованиях образцов папоротников трёх видов (щитовник распростертый (Dryуpteris expбnsa), щитовник игольчатый (Dryуpteris carthusiбna) и щитовник мужской (Dryуpteris fнlix-mas)).

Глава 1. Материал и методика исследования

1.1 Объекты исследования Щитовник игольчатый

Взрослый спорофит Dryopteris carthusiana - сравнительно крупный короткокорневищный косорозеточный столонообразующий полицентрический вечнозеленый травянистый гемикриптофит (Рис. 1). Растения имеют высоту от 30 до 70 см.

Мощное анизотропное эпигеогенное слабоветвящееся корневище черно-бурого цвета растет на глубине 5-10 см от поверхности почвы, расширяясь от основания к верхушке. В среднем длина взрослого корневища 20 см, диаметр 6-8 см [2]. Большую часть его массы составляют филлоподии отмерших ваий, располагающиеся по спирали и выполняющие запасающую функцию.

Рис. 1. Общий вид взрослого спорофита Dryopteris carthusiana [37].

Корневище обладает базифиллогенным ветвлением [28], то есть боковые почки формируются по одной (реже по две) на нижней части абаксиальной поверхности филлоподиев. Боковые почки трогаются в рост, оказавшись уже в средней части материнского корневища на сформированных филлоподиях (происходит внепочечное, мезоризомное ветвление). Отделение молодого корневища происходит вследствие перегнивания места его соединения с взрослым родительским спорофитом, что обеспечивает не только вегетативное размножение, но и расселение вида.

Верхушечная почка имеет диаметр больший, чем диаметр корневища. Она защищена развернувшимися вайями. В среднем в верхушечной почке находятся 12-15 листовых зачатков.

Вайи мономорфные простые длинночерешковые располагаются в розетке почти вертикально по отношению к поверхности почвы (Рис. 2), их число варьирует от четырех до десяти, чаще шесть-семь. Длина вайи 40-80 (чаще 60) см, ширина 10-30 (чаще 20) см. Черешок вайи 2-3 мм толщиной, светло-зеленого или желтого цвета, составляет приблизительно две трети длины листовой пластинки. Пластинка вайи мягкая зеленая, снизу более светлая, дважды- триждыперисторассеченная, треугольно-яйцевидная или широко-ланцетная с ширококлиновидным основанием и вытянуто-заостренной верхушкой [2].

Рис. 2. Вайя Dryopteris carthusiana [38].

Сорусы округло-почковидные, располагаются на нижней поверхности перышек на концах вильчатых разветвлений боковых жилок. На одной-двух нижних парах перьев первого порядка сорусы чаще отсутствуют. В большинстве случаев на третьей паре перьев сорусы немногочисленны, сидят ближе к основанию перышка. Индузий почковидный нежелезистый.

Спороношение начинается с 5-8-го года жизни спорофита. Рассеивание спор происходит с начала июля по сентябрь.

Заростки всех видов папоротников мало конкурентоспособны в борьбе за свет и влагу со мхами и травами напочвенного покрова леса. Поэтому, в лесах умеренной зоны появление и встречаемость гаметофитов находятся в прямой зависимости от различных микронарушений замкнутости растительных сообществ. Гаметофиты произрастают, главным образом, на пионерных (первичных и вторичных) обнаженных субстратах. Кроме того, подходящие субстраты должны находиться в тени, удерживать длительное время влагу, иметь благоприятный для развития заростков диапазон pH. К ним относятся вывалы, разрыхленная гумусированная почва в лесу, приствольные повышения деревьев, гниющая древесина и т. д. Вместе с тем экологические потребности гаметофитов разных видов папоротников могут существенно отличаться [14, 15, 12].

Гаметофиты Dryopteris carthusiana характеризуются широкой экологической амплитудой и встречаются наиболее часто (в сравнении с гаметофитами других видов папоротников). На территории Литвы распространены в самых различных типах леса, поселяются в основном на субстратах древесного происхождения, особенно на пнях, валеже, на приствольных повышениях, на коре старых сосен, на остатках подстилки, обильно растут также на вывалах, на эродированных склонах, в старых окопах [15]. Однако И.И. Гуреева [7] отмечает, что в условиях Южной Сибири гаметофиты D. carthusiana встречаются исключительно на субстратах древесного происхождения (обнаженная гниющая древесина: бревна, пни, щепки).

Щитовник мужской

Морфологическое описание спорофита щитовника мужского мы приводим по данным И.И. Науялиса и В.Р. Филина [12], И.И. Гуреевой [6] и Н.И. Шориной (1995). Этот вид достаточно четко отличим по морфологическим признакам от других видов рода Dryopteris, произрастающих в пределах Московской области. Взрослый спорофит Dryopteris filix-mas - короткокорневищный косорозеточный столонообразующий полицентрический летнезеленый травянистый гемикриптофит [28]. Но следует отметить, что некоторые вайи уходят под снег в зеленом состоянии и отмирают только при весеннем таянии снега. В Московской области тенденция к вечнозелености проявляется, как правило, у стерильных вай [12, 10].

Рис. 3. Общий вид взрослого спорофита Dryopteris filix-mas [39].

Корневище мощное анизотропное эпигеогенное слабоветвящееся, 20-35 см длиной (редко до 1 м) и до 5-10 см диаметром. Оно плотно покрыто расположенными по спирали светло-бурыми, с возрастом чернеющими филлоподиями вай.

Корни 20-50 (100) см длиной, придаточные, темно-бурые, отходят по одному-пяти от филлоподиев, расположенных на нижней стороне корневища.

Корневище обладает базифиллогенным ветвлением. На абаксиальной поверхности филлоподия в его нижней или средней части развивается одна боковая почка. Максимально на особи образуется до 23 почек.

Рис. 4. Вайя Dryopteris filix-mas [40].

Вайи собраны по 3-11 (чаще по 5-7) на верхушке корневища в виде воронки. Верхушечная почка открытая, ее емкость - около 25 зачатков вай. Зачатки вай густо покрыты буроватыми чешуями.

Вайи простые мономорфные 15-140 см длиной и 5-40 см шириной. Черешок до 5 мм толщиной, в 3-5 (10) раз короче листовой пластинки, покрыт чешуями и волосками, более густыми к его основанию. Молодые чешуи соломенно-желтые, с возрастом они буреют, иногда имеют темную полосу близ основания.

Пластинка вайи темно-зеленая, снизу более светлая, на большем своем протяжении дважды перисторассеченная. Форма пластинки варьирует от овально-ланцетной до продолговато-ланцетной, основание усеченное, верхушка заостренная, наибольшая ширина пластинки в ее средней части или чуть выше середины.

Сорусы округлые, слегка почковидные, сближенные, сидят в нижней части перышка. На каждом перышке до 12 сорусов. Индузий плоский, почковидный, 1-2 мм диаметром. Рассеивание спор происходит в июле - сентябре. Максимальный возраст особей, рассчитанный по среднему числу листьев, появляющихся каждый год, с учетом диаметра корневища, достигает в Московской области в 90-летнем ельнике волосисто-осоковом 50 лет [12].

Щитовник мужской - американо-евразиатский вид. Распространен почти во всей Европе, в Средиземноморье (включая Северную Африку), в Азии и в Северной Америке [24].

Щитовник мужской - лесное растение, но он может расти и на открытых местах - во влажном климате в горах. Основная часть ареала вида лежит в средних широтах в лесной зоне. Произрастает в тенистых хвойных, широколиственных и смешанных лесах с дерново-подзолистой, бурой и темно- серой лесной почвой, иногда в зарослях кустарников, в лесных оврагах.

Литературные сведения об экологии гаметофитов Dryopteris filix-mas отличаются. Как указывает И.И. Науялис [15], на территории Литвы заростки щитовника мужского чаще всего встречаются на участках хвойно-широколиственных лесов, в основном на твердой оголенной почве, особенно на склонах со смытой лесной подстилкой, на стенах старых окопов, по обочинам лесных дорог, гораздо реже на старой древесине. По данным J.J. Schneller [32, 15] гаметофиты Dryopteris filix-mas обнаружены в хвойно-широколиственных лесах Швейцарии в различных местообитаниях (на листьях и хвое, на камнях, на свежей древесине), но преобладают они на старой древесине (81,9%) и на твердой лесной почве (15,3%). По наблюдениям И. И. Гуреевой [7] поселения гаметофитов Dryopteris filix-mas не обнаружены ни в одной из исследованных ценопопуляций в условиях Южной Сибири, но, судя по произрастанию молодых спорофитов спорового происхождения, гаметофиты этого вида предпочитают древесные субстраты. При этом развитые поселения не образуются, спорофиты развиваются одиночно или в числе нескольких на пнях и бревнах.

Щитовник распростертый

Морфологическое описание спорофита щитовника распростертого мы приводим по данным Н.И. Шориной [28], И.И. Гуреевой [6], Н.С. Барабанщиковой [2]. Взрослый спорофит Dryopteris expansa - короткокорневищный косорозеточный столонообразующий полицентрический летнезеленый травянистый гемикриптофит (рис. 5).

Рис. 5. Общий вид взрослого спорофита Dryopteris expansa [41].

Растения имеют высоту до 1м. Корневище эпигеогенное, длиной до 10-20 см и шириной 3-6 см, почти горизонтальное, на вершине - косовосходящее. Филлоподии прошлогодних вай составляют основную массу корневища, осевая же его часть относительно тонкая и мало заметна. Филлоподии на корневище довольно мощные, светло-бурые с двуцветными пленками-чешуями.

Корневище Dryopteris expansa обладает базифиллогенным ветвлением (Шорина, 1994), то есть боковые почки формируются по одной (реже по две) на нижней части абаксиальной поверхности филлоподиев. Возникают они на каждом десятом - двадцатом филлоподии. Ветвление внепочечное, мезоризомное.

Верхушечная почка главного корневища располагается поверхностно, емкость ее 9-11 (15) улиток, находящихся на разных фазах развития. Наружные улитки крупные (до 3-4 см длиной), зеленоватые, расположены рыхло. За сезон разворачивается 2-8 зачатков вай.

Вайи мономорфные простые в числе пяти-восьми (десяти) собраны в раскидистую розетку на верхушке корневища так, что пластинки вай располагаются почти параллельно поверхности почвы (рис. 6). Длина вай 70-80 (до 100 см, ширина 30-35 см. Черешок вайи 2-7 мм толщиной, в 1,5 раза короче листовой пластинки или почти равен ей по длине. По всей длине черешок густо покрыт одноцветными, желтовато-коричневыми, узко-яйцевидными остроконечными чешуями, ближе к пластинке вайи они становятся почти линейными. В нижней части черешка и на филлоподии, помимо одноцветных чешуй, располагаются более крупные заостренно-яйцевидные или ланцетные, двуцветные чешуи: светло-бурые с темно-коричневой продольной полосой посередине. Длина этих чешуй доходит до 1,5 см.

Пластинка вайи нежная зеленая триждыперисторассеченная треугольно-яйцевидная с ширококлиновидным основанием и вытянуто-заостренной верхушкой (рис. 6). Максимальная ширина пластинки приходится на первое- четвертое перо, считая от основания. Главный рахис и рахисы перьев покрыты тонкими линейно-ланцетными желто-бурыми чешуями.

Рис. 6. Вайя Dryopteris expansa [42].

Сорусы округло-почковидные, располагаются на нижней поверхности пластинки на одном из вильчатых разветвлений боковых жилок в сегментах перышек . Спороношение охватывает верхние и средние перья, на двух нижних парах перьев спорангии малочисленны или отсутствуют. Индузий нежелезистый. Спороношение начинается на 6-8-м году жизни растения. Рассеивание спор происходит в июле - сентябре.

Щитовник распростертый - северный лесной вид. Распространен в Скандинавии, в Атлантической и Средней Европе, в Европейской части России, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Урале, на Дальнем Востоке, в Японии и Китае, в Северной Америке [25, 26]. В нечерноземной полосе России встречается спорадически, но местами обильно, южнее крайне редко [5].

Dryopteris expansa - циркумбореальный вид. Произрастает в сырых и свежих хвойных, смешанных, реже лиственных лесах, среди кустарников, на лесных полянах, на окраинах болот. В Сибири в гумидных районах Алтае- Саянской горной области Dryopteris expansa широко распространен. Здесь он нередко доминирует в травяном покрове темнохвойных (пихтовых, кедрово- пихтовых) и черневых лесов, доходя до границы леса и заходя в подгольцевый пояс [6].

Экология гаметофитов щитовника распростертого в пределах распространения вида изучена слабо. Исследования И. И. Гуреевой [7, 6] проведенные в коренных фитоценозах Кузнецкого Алатау в Сибири, показали, что в лесных ценозах гаметофиты Dryopteris expansa встречаются на поверхности слабо разрушенных поваленных стволов и пней, свободной ото мхов и других растений. В подгольцевом кустарниковом редколесье поселения гаметофитов могут возникать на мощно развитой подстилке из опавших листьев кустарников [6].

1.2 Методика исследования

Исследования проводили в июне 2014 года в сосново-еловых лесах Истринского района, который расположен на северо-западе Московской области на Смоленско-Московской возвышенности Восточно-Европейской равнины.

Климат в исследуемом районе умеренно-континентальный, средние температуры в теплый период (апрель-сентябрь) от +16 до +20 єС, среднее количество осадков в теплый период года (апрель-сентябрь) - 400-600 мм [1].

Видовой состав ярусов исследованных сосново-еловых лесов Подмосковья:

· в первом ярусе - ель обыкновенная и сосна обыкновенная;

· подлесок - лещина обыкновенная, рябина обыкновенная, бузина красная, малина;

· травяно-кустарничковый ярус: черника обыкновенная, кислица обыкновенная, ожика волосистая, осока пальчатая, звездчатка средняя, земляника лесная, вероника лекарственная, мицелис стенной, ландыш майский, живучка ползучая, майник двулистный, двулепестник альпийский, ортилия однобокая, костяника, щитовник игольчатый, кочедыжник женский, щитовник мужской, щитовник распростертый.

Маршрутным методом было выбрано по 10 взрослых хорошо развитых спорофитов каждого вида папоротника. На каждой особи было подсчитано общее количество ваий и среди них -- количество спороносных ваий. Затем с каждого спорофита срезали по одной спороносной вайе и заложили все вайи в гербарную папку, снабдив этикетками.

В лаборатории на каждой собранной вайе подсчитывали количество сорусов. В 25 сорусах, выбранных из разных участков вайи (верхняя, средняя, нижняя части, ближе к рахису и ближе к краю пластинки), подсчитывали количество спорангиев в одном сорусе. Так как количество спор в одном спорангии постоянно и составляет 64 споры, для вычисления общего количества производимых одним спорофитом спор, применяли следующую формулу:

Общее среднее количество спор на спорофите = среднее количество спороносных ваий ґ----среднее количество сорусов на одной вайе ґ------среднее количество спорагниев в одном сорусе ґ--64 споры.

Также вычисляли количество спор, формирующихся на одной вайе. По формуле:

Среднее количество спор на одной вайе = среднее количество сорусов на одной вайе ґ--среднее количество спорагниев в одном сорусе--ґ--64 споры.

Был использован метод элементарной статистической обработки данных в программе Excel по следующей схеме:

1. Расчет средней арифметической по ряду данных:

,

где xi - значение, описывающее признак,

n - количество значений, описывающих признак;

2. Расчет среднего квадратичного отклонения (необходим для выяснения точности оценки среднего значения признака):

;

3. Вычисление ошибки средней:

m =;

4. Вычисление допуска: ?=2m для p = 0,95;

5. Вычисление относительной ошибки средней:

(не должна превышать 20%).

Виды сравнивали между собой по полученным показателям.

папоротник спорофит сорус щитовник

Глава 2. Результаты исследования

Результаты проведенных нами исследований представлены в таблицах 1-7. Данные статистической обработки содержатся с таблице 8.

Таблица 1. Количество вай на спорофите щитовника игольчатого.

Номер спорофита	Количество спороносящих ваий	Общее количество ваий
1	10	12
2	6	7
3	7	7
4	7	9
5	5	7
6	5	5
7	5	6
8	4	5
9	4	5
10	4	4

Из таблицы 1 видно, что спорофиты щитовника игольчатого несли от 4 до 12 ваий, при этом или все вайи были спороносными, или одна-две оставались стерильными. Среднее количество ваий было 7, из них 6 -- спороносные.

В таблице 2 представлены наиболее трудоемкие подсчеты количества сорусов на вайе, которые составили от 2903 до 8704. Мы видим, что количество сорусов на вайе этого вида может различаться в три раза. Среднее количество составило 5889,2±1165,7.

Подсчет количества спорангиев в сорусе щитовника игольчатого выявил, что один сорус содержит от 18 до 49 спорангиев (табл. 3), среднее количество спорангиев составило 31,08±3,22.

Таблица 2. Количество сорусов на вайе щитовника игольчатого

Номер вайи	Количество сорусов
1	2903
2	6973
3	5591
4	7679
5	4698
6	8704
7	3665
8	5102
9	7365
10	6212

Таблица 3. Количество спорангиев в сорусе щитовника игольчатого

Номер соруса	Количество спорангиев
1	18
2	20
3	20
4	24
5	33
6	23
7	28
8	28
9	23
10	37
11	34
12	38
13	28
14	35
15	32
16	36
17	32
18	48
19	25
20	49
21	36
22	37
23	39
24	28
25	26

Из таблицы 4 видно, что спорофиты щитовника распростертого несли от 5 до 10 ваий, при этом или все вайи были спороносными, или одна-четыре оставались стерильными. Среднее количество ваий было 9, из них 8 -- спороносные.

Таблица 4. Количество вай на спорофите щитовника распростертого

Номер спорофита	Количество спороносящих вай	Общее количество ваий
1	8	12
2	9	10
3	8	11
4	10	13
5	9	9
6	5	5
7	7	7
8	6	6
9	9	9
10	10	11

Количество сорусов на вайе щитовника распростертого составило от 672 до 9867 (табл. 5). Среднее количество составило 5524,6±1915,0.

Таблица 5. Количество сорусов на вайе щитовника распростертого

Номер вайи	Количество сорусов
1	672
2	5751
3	2243
4	2731
5	9867
6	5723
7	9856
8	5908
9	7114
10	5381

Подсчет количества спорангиев в сорусе выявил, что один сорус содержит от 13 до 52 спорангиев (табл. 6), среднее количество спорангиев составило 31,76±4,14.

Таблица 6. Количество спорангиев в сорусе щитовника распростертого

Номер соруса	Количество спорангиев
1	28
2	24
3	52
4	26
5	16
6	40
7	24
8	13
9	18
10	50
11	35
12	46
13	42
14	44
15	27
16	35
17	38
18	33
19	27
20	22
21	37
22	37
23	26
24	30
25	24

Из таблицы 7 видно, что спорофиты щитовника мужского несли от 4 до 18 ваий, при этом или все вайи были спороносными, чаще одна-три оставались стерильными. Среднее количество ваий было 10, из них 8 -- спороносные.

Количество сорусов на вайе щитовника мужского из трех обследованных видов было наиболее стабильным и составило от 3846 до 6427 (табл. 8). Среднее количество составило 5059,3±502,7.

Таблица 7. Количество вай на спорофите щитовника мужского

Номер спорофита	Количество спороносящих ваий	Общее количество ваий
1	4	6
2	7	8
3	6	9
4	6	9
5	11	11
6	18	18
7	9	9
8	6	9
9	6	8
10	6	9

Таблица 8. Количество сорусов на вайе щитовника мужского

Номер вайи	Количество сорусов
1	5662
2	3846
3	5519
4	4216
5	4831
6	6427
7	4634
8	5879
9	4726
10	4853

Подсчет количества спорангиев в сорусе выявил, что один сорус содержит от 21 до 57 спорангиев (табл. 9), среднее количество спорангиев составило 39,84±4,62.

Таблица 9. Количество спорангиев в сорусе щитовника мужского

Номер соруса	Количество спорангиев
1	56
2	57
3	36
4	52
5	26
6	43
7	43
8	48
9	48
10	46
11	31
12	51
13	31
14	27
15	62
16	51
17	40
18	40
19	38
20	41
21	25
22	21
23	31
24	27
25	25

Вычисления среднего количества спор, образующихся на одной вайе, представлены в таблице 10.

Таблица 10. Количество спор на одной вайе

Вид	Количество спор на одной вайе
	минимально	среднее	максимальное
Щитовник распростертый	6.380.618	11.229.552	17.093.225
Щитовник игольчатый	8.422.189	11.714.325	15.486.916
Щитовник мужской	10.270.941	12.900.000	15.826.337

Щитовник игольчатый образует от 8 до 15 млн. спор на вайю, в среднем около 12 млн. Щитовник распростертый формирует от 6 до 17 млн. спор на вайю, в среднем 11 млн. Шитовник мужской производит от 10 до 16 млн. спор на вайю, в среднем 13 млн. спор.

Среднее количество спор на особь представлено в таблице 11.

Таблица 11. Количество спор на одну особь

Вид	Количество спор на одной особи
	минимально	среднее	максимальное
Щитовник распростертый	45.302.386	90.959.136	155.548.347
Щитовник игольчатый	37.899.852	66.771.655	106.859.723
Щитовник мужской	55.463.081	101.910.006	164.593.908

Подводя итоги и обобщая результаты (таблица 12), отметим, что у щитовника игольчатого на одном спорофите образуется около 7 ваий, из них спороносными являются 6. Сорусов на одной вайе формируется около 6 тыс. В каждом сорусе формируется около 30 спорангиев. В итоге один спорофит щитовника игольчатого формирует около 66,7 млн. спор.

Спорофиты щитовника распростёртого в среднем образуют на одну особь около 9 ваий их них спороносными являются 8 ваий. На 1 вайе образуется около 5,5 тыс. сорусов. В каждом сорусе было обнаружено около 30 спорангиев. В целом пересчёты показывают, что один взрослый спорофит щитовника распростёртого формирует около 90 млн. спор.

Щитовник мужской формирует около 9-10 ваий на спорофите, из них спороносными являлись 8 ваий. Количество сорусов на одной вайе составило около 5 тыс. Спорангиев в одном сорусе развивалось около 40. Таким образом, на одном спорофите щитовника мужского образовывалось около 100 млн. спор.

Таблица 12. Количественные показатели спороношения у разных видов папоротников из рода Dryopteris и уровень их статистической достоверности

Вид	Всего вай на спорофите	Спороносных вай на спорофиге	Сорусов на вайе	Спорангиев в сорусе	Спор в сорусе	Всего спор на спорофите
Щитовник распростертый	9,3±1,7	8,1±1,0	5524,6±1915	31,76±4,14	64	90.959.136
	18%	13%	35%	13%
Щитовник игольчатый	6,7±1,5	5,7±1,2	5889,2±1165,7	31,08±3,22	64	66.771.655
	22%	21%	20%	10%
Щитовник мужской	9,6±2,0	7,9±2,5	5059,3±502,7	39,84±4,62	64	101.910.006
	21%	32%	10%	12%

Количество вайи на взрослых спорофитах у каждого вида значительно варьирует. Обычно все вайи несут сорусы, или же одна-две первые вайи стерильны. Возрастание общего количества ваий у щитовника распростертого обычно не приводит к увеличению количества спороносных ваий. Сравнение средних значений исследованных признаков (таблица 12) у видов между собой показало, что самое большое количество ваий (10) образует щитовник мужской, меньше всего ваий обычно разворачивает щитовник игольчатый (7). При этом спороносных ваий на щитовнике распростёртом и щ. мужском одинаковое количество (8). У щитовника игольчатого их 6.

Количество образующихся на вайе сорусов в пределах каждого вида также существенно варьировало. Однако можно сказать, что средние показатели близки и составляют 5-6 тыс. сорусов на вайю. Среднее количество сорусов максимально на вайе у щитовника игольчатого (5889,2±1165,7), несмотря на наименьшее количество у этого вида спороносных ваий и наименьшую площадь листовой пластинки. Меньше всего сорусов формируют вайи щитовника мужского (5059,3±502,7).

Количество спорагниев в сорусе тоже оказалось вариабильным признаком, различаясь на одной вайе в 2,7 раза (щитовник игольчатый и мужской) и в 4 раза (щитовник распростертый). Средние значения у щитовника игольчатого и распростертого были схожи (около 30 сорусов в спорангии), однако наибольшее среднее значение отмечено у щитовника мужского ( 39,84±4,62).

По количеству спор на одну вайю щитовник мужской занимает первое место (13 млн. спор), на 1 млн. меньше формирует щитовник игольчатый, и еще на 1 млн. меньше щитовник распростертый.

Сравнивая количество спор, формируемых одной вайей, мы видим, что у одного вида этот показатель может отличаться примерно в 1,5-3 раза. Максимальные значения здесь принадлежат щитовнику распростертому (17 млн.), средние же значения наиболее высокие у щитовника мужского (13 млн.). Щитовник игольчатый занимает второе место по среднему количеству спор на вайю (12 млн.).

Максимально возможное количество спор на особь образует щитовник распростертый, но средние значения выдвигают на первое место по этому показателю щитовник мужской.

При одинаковом количестве спороносных ваий с щитовником распростертым, щитовник мужской формирует больше спорангиев в сорусе, как следствие, больше спорангиев на каждой вайе (201562, в сравнении с 175461 у щ. распростертого) и в итоге больше всего спор на спорофите. У щитовника игольчатого вайи наиболее плотно покрыты сорусами, но (при сходном с щ. распростертым количестве спорангиев в сорусе) спороносных ваий образует на две меньше, и в итоге спор производит особь этого вида меньше всех.

В лесах Подмосковья щитовник игольчатый указывается как наиболее распространенный папоротник. Однако мы видим, что его споровая продукция ниже, чем у двух других видов щитовников. Этот факт говорит о том, что для эффективного спорового размножения важно не только количество формируемых растением спор, но и их выживаемость в природе, сохранение всхожести, попадание в благоприятные для прорастания микроусловия. В дальнейшем идет элиминация на уровне гаметофитов, и наконец, молодых спорофитов папоротников. До взрослого спороносящего состояния доживают единицы. Вместе с тем этим единиц достаточно для поддержания стабильной численности папоротников в лесах. Возможно дальнейшая судьба спор щитовника игольчатого более благоприятна, чем у двух других видов этого рода, что и дает ему возможность быть самым распространенным среди лесных папоротников Подмосковья.

В целом можно сделать вывод о колоссальной споровой продукции изученных папоротников из рода Dryopteris, которая составляет до 100 и более миллионов спор на одно растение. Сложный цикл воспроизведения папоротников, несомненно, требует такой высокой споровой продукции для поддержания популяций этих архаичных растений в природных условиях. Однако не по всем данным получены статистически удовлетворительные данные, поэтому требуются дальнейшая оценка споровой продукции у спорофитов этих видов.

Выводы

1. На спорофите щитовника распростертого образуется около 90 млн. спор, на спорофите щитовника игольчатого - около 66,7 млн., на спорофите щитовника мужского - около 100 млн. спор.

2. Сравнение видов между собой по показателю споровой продукции показало, что наибольшее количество спор на одном спорофите образует щитовник мужской, этот же вид производит наибольшее количество спор на одну вайю (12,9 млн. спор) благодаря высокому количеству спорангиев в сорусе. Несмотря на наиболее плотное покрытие ваий сорусами и второе место по количеству спор на одну вайю (11,7 млн. спор), щитовник игольчатый образует наименьшее количество спор на особь, что связано с наименьшим количеством спороносных ваий. Щитовник распростертый занимает по основным обследованным показателям промежуточное положение.

3. Так как наиболее часто в лесах Подмосковья встречается из трех изученных видов щитовник игольчатый, можно предположить, что количество образующихся спор на особи папоротника не связано непосредственно с его распространением в природе.

Список литературы

1. Алексеев А.И. Москвоведение. География Москвы и Московской области. -- М., - 1994.

2. Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Дисс…. канд. биол. наук: 03.00.05. - М., 2002. - 260 с.

3. Ботаника с основами Фитоценологии: Анатомия и морфология растений Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. 2006

4. Гладкова В.Н. Семейства Адиантовые, Асплениевые, Циатейные, Матониевые // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. - С. 189 - 198, 202 - 204, 211 - 218, 222 - 236.

5. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России, 2-е изд. М.: Аргус, 1995. С.63-67.

6 .Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау (Кемеровская обл.) // Бот. журн. Л., 1990. Т. 75, №5.

7 .Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001 1.- 158 с.

8 .Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) коренных сообществ Кузнецкого Алатау // Бот. ж. 1996. Т. 81. №8. С. 54-64.

9 .Заклинская Е.Д. Опыт определения дальности воздушной транспортировки спор папоротника Dryopteris filix masculinum // Труды конференции по спорово-пыльцевому анализу 1948 г. - М.: МГУ, 1950. - С. 211 - 224.

10 .Киселева К.В., Новиков В.С., Октябрева Н. Б. Определитель сосудистых споровых растений Подмосковья. М.: Полтекс, 2001. 56 с.

9. Комарова Т.А. Споровое возобновление папоротников на свежих гарях Сихотэ-Алиня // Бот.ж. Л., 1987. Т. 72. №1. С. 215-220.

10. Науялис И.И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья: Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980. 17 с.

11. Науялис И.И. Запас жизнеспособных спор папоротников в почвах пойменного леса // Научные труды ВУЗов Лит. ССР. Сер. Биология. Вильнюс: Мокслас, 1985. Т. 23. С. 39-46.

12. Науялис И.И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биол. флора Моск. обл. / Под ред. проф. Работнова Т.А. М.: МГУ, 1983. Вып. 7. С. 26-40.

13. Науялис И.И. О крупнопапоротниковых микрогруппировках хвойно- широколиственных лесов Подмосковья // Вест. МГУ. Сер. биол. 1977. №1. С. 60- 64.

14. Науялис И.И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas в хвойно-широколиственных лесах Московской области // Бюл. МОИП, отд. биол, 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 55-63.

15. Науялис И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников // Бот. журнал. - Л., 1989 б. - Т. 74. №7. - С. 994 - 1002.

16. Науялис И.И. Парцеллярные популяции кочедыжника женского и щитовника мужского в лесах Подмосковья // Бюл. МОИП. отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 6. С. 74-85.

17. Науялис И.И., Филин В.Р. Щитовник мужской // Биол. флора Моск. области / Под ред. проф. Работнова Т.А. М.: Изд. МГУ, 1983. Вып. 7. С.3-25.

18. Науялис И.И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе // Бот. журнал. Л., 1989. Т. 74. №6. С. 844-852.

19.. Погорелова Т.Д., Работнов Т.А. Опыт определения возраста особей Dryopteris. filix-mas (L.) SCHOTT 1978.

20. Сладков А.Н. Размножение растений (учебное пособие). - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 80 с.

21. Стеценко Н. М. Жизнеспособность спор некоторых папоротников // Бюллетень ГБС АН СССР. 1985. Вып. 138. С. 63-65.

22 .Тахтаджян А.Л. Отдел Папоротникообразные. Общая характеристика // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. - С. 149 - 171.

23 .Тимонин А.К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения: учебник для студентов высших учебных заведений. -- Издательский центр "Академия" Москва, 2007. -- С. 352.

24 .Фомин А.В. Класс Filicales // Ильин М.М. Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1934. С. 16-100.

25 .Цвелев Н.Н. Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Отв. ред. Харкевич С.С. СПб: Наука, 1991. Т. 5. С. 53-54, 73.

26. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. - Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1999. - С. 47 - 56, 63 - 73.

27 .Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 180-198.

28 .Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дисс…. докт. биол. наук: 03.00.05. - М.: Изд. МГУ им. М.В.Ломоносова. 1994. - 34 с.

29. Conway Е. Spore production in bracken // J. Ecol., 1957. - Vol. 45.2. - P. 273- 284.

30. Farrar D.R. Independent fern gametophytes in the wild // Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 1985. - Vol. 86. - P. 361 - 369.

31. Miller J.N. Fern gametophytes as experimental material // Bot. Rev., 1968. - Vol. 34. - P. 361 - 440.1.

32. Schneller J.J. Biosistematic investigations on the lady fern (Athyrium filix-femina) // Plant sist. Evol. 1979 Vol. 132 № 4 P. 255-275

33. Spore Production in Bracken (Pteridium Aquilinum (L.) Kuhn) Author(s): Elsie Conway Source: Journal of Ecology, Vol. 45, No. 1 (Apr., 1957), pp. 273-284 Published by: British Ecological Society Stable

34. Образование спор (споруляция)

35. Отдел Папоротниковидные

36. Папоротники

37. Щитовник картузианский // Плантариум

38. Щитовник картузианский, вайя // Плантариум

39. Щитовник мужской // Плантариум

40. Щитовник мужской, вайя // Плантариум

41. Щитовник широкий // Плантариум

42. Щитовник широкий, вайя // Плантариум

Размещено на Allbest.ru