Исследование бинокулярных движений глаз при восприятии трёхмерных образов геометрических фигур
Системная организация механизмов бинокулярного зрения, роль проприорецепции. Типы движения глаз и их роль в восприятии пространства. Теория дирекционной чувствительности рецептивных полей. Исследования бинокулярных движений глаз и методы их регистрации.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | дипломная работа |
Язык | русский |
Дата добавления | 31.01.2018 |
Размер файла | 1,2 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
исследование бинокулярных движений глаз при восприятии трёхмерных образов геометрических фигур
Содержание
Введение
Актуальность
Глава 1. Обзор источников литературы
1.1 Системная организация механизмов бинокулярного зрения, роль проприорецепции
1.2 Типы движения глаз и их роль в восприятии пространства
1.3 Теория дирекционной чувствительности рецептивных полей
1.4 Зона Панума
1.5 Исследования бинокулярных движений глаз и методы их регистрации
Глава 2. Материалы и методы исследования
Глава 3. Результаты исследования
Глава 4. Обсуждение результатов
Выводы
Список использованной литературы
Введение
Актуальность работы
Зрительное восприятие иллюзорных и виртуальных стереообразов трехмерных геометрических фигур уже изучается более 200 лет. Несмотря на это, в проблеме бинокулярного зрительного восприятия содержится еще целый ряд нераскрытых вопросов: почему возникает иллюзия плоских трехмерных изображений, почему нарушается закон зоны Панума при восприятии виртуальных стереообразов трехмерных каркасов геометрических фигур и какова роль бинокулярных движений глаз при восприятии иллюзорных и стереоскопических образов?
Поиск ответов на эти вопросы приведет к большему пониманию того как работает бинокулярная система.
Цель настоящего исследования: изучить бинокулярные движения глаз при рассматривании трехмерных образов геометрических фигур, воспринимаемых однозначно и иллюзорно.
Для достижения цели исследования нами были поставлены следующие задачи:
1. Освоить методикурегистрации бинокулярных движений глаз и обработку результатов.
2. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии трехмерного образа иллюзорного куба Неккера на плоскости.
3. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии трехмерного образа иллюзорного тетраэдра на плоскости.
4. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии виртуального стереоскопического образа не иллюзорного куба.
5. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии виртуального стереоскопического образа не иллюзорного тетраэдра.
6. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии виртуального стереоскопического образа иллюзорного куба Неккера.
7. Зарегистрировать бинокулярные движения глаз при восприятии виртуального стереоскопического образа иллюзорного тетраэдра.
8. Обработать и проанализировать результаты регистраций движений глаз.
Глава 1. Обзор источников литературы
1.1 Системная организация механизмов бинокулярного зрения, роль движений глаз и проприорецепции
Уже в течение многих лет в литературе используется понятие “бинокулярная система”.
С позиции учения Ч.Шеррингтона бинокулярная система-это “Единство бинокулярной перцепции, которое проистекает из объединения полученных монокулярных ощущений. Это единство является продуктом синтеза, который протекает уже с одновременно полученными ощущениями”, где важную роль играет проприоцепция-мышечное чувство[1].
Бинокулярная система является многоуровневой функциональной организацией. Интегративный процесс, обеспечивающий работу зрительной системы, по мнению ряда авторов, является “бинокулярным синтезом”.
Так же, в литературе встречается термин “бинокулярный синтез”, обладающий большей смысловой глубиной, так как он характеризуется некоторой эмерджентностью как система в целом, поскольку бинокулярный синтез
- это процесс, при котором из отдельных, качественно разных взаимодействующих частей образуется целое, обладающее новым, отличительным от со- ставных частей, качеством, которое отражено в функциях бинокулярного зрения.
И.М.Сеченов пишет: “Построение пространственного восприятия требует синтеза, обобщения опыта совместной работы глазодвигательной системы и системы зрения” [2].
Термин "бинокулярный синтез" использовал в своей работе Р.Заксенвегер. Автор писал, что торможение стереоскопической функции затрудняет бинокулярный синтез или делает его вообще невозможным. “Взаимодействие и синтез в акте фузии создают очень выгодную возможность для трехмерного восприятия...” [3].
Г.И. Рожкова и Г.А. Плосконос, анализируя результаты обследования лиц с одинаковым углом косоглазия и с одинаковой степенью амблиопии, пришли к выводу, что для восприятия неподвижных объектов у человека имеется три подсистемы бинокулярного синтеза, способные функционировать автономно[4]:
1) чисто бинокулярная подсистема;
2) смешанная бинокулярная подсистема;
3) постмонокулярная подсистема.
Идея, высказанная Л.Н. Могилевым, состоит в том, что одним из условий центрального бинокулярного синтеза является совместимость сетчаточных изображений правого и левого глаза (например: совместимость по форме, размеру, цвету и времени взаимодействия) [5].
Л. Н. Могилев пишет: “Исходя из принципа многоуровневой организации системы пространственного зрения, можно говорить о том, что синтетические процессы осуществляются на разных функциональных уровнях, а именно - на базовом и ассоциативном”. “Возникает вопрос, на каком уровне осуществляется бинокулярный синтез? Наши многолетние исследования являются основанием для вывода, что бинокулярный синтез осуществляется на базовом уровне, на котором формируется трехмерное ощущение окружающего мира. Возникновение того или иного пространственного зрительного эффекта при слиянии двойных изображений определяется не перцептивной установкой наблюдателя, а построением теста и условием его предъявления. Однако это не исключает влияние ассоциативного уровня на базовый” [5].
“Глаз и головной мозг не работают наподобие фотокамеры или регистрирующего прибора”- пишет У. Нейссер. Информацию о движении глаз автор считает наиболее значимой. Во время восприятия из входа информации извлекаются сложные комплексы, которые тотчас же используются в конструктивных зрительных процессах. Синтетические процессы текущей входной информации и информации о прошлом (зрительная память) однотипны [6].
И. Э. Рабичевопределил место бинокулярного синтеза в бинокулярной системе с позиции общей теории функциональных систем П.К.Анохина [7, 8].
Можно дать определение понятию “бинокулярный синтез” в зависимости от функционального уровня взаимосодействующих компонентов. С этой точки зрения бинокулярный синтез можно считать управляющей частью стадии афферентного синтеза, а результирующую часть отнести к стадии эфферентного синтеза [7].
С точки зрения Рабичева И. Э, самым важным в теории является то, что работа бинокулярной системы обеспечивается взаимодействием сенсорных и моторных сигналов вместе, воздействующих друг на друга. С позиции общей теории функциональных систем П.К.Анохина - это процесс взаимосодействия. [7].
Согласно иннервационной гипотезе, все пространственные отношения измеряются только зрительной системой, а информация о положении глаза в орбите поступает в высшие центры от моторных глазодвигательных центров [9]. Современный вариант гипотезы предусматривает существование эфферентной копии сигнала на движение глаз, т.е. нервная система производит анализ моторных разрядов к глазным мышцам за счет обратных связей от моторных глазодвигательных центров, получая копию эфферентного приказа. Роль движений глаз рассматривается лишь как вспомогательная, направленная на перемещение сетчаточной проекции в зону наилучшего видения [10].
Участие проприоцептивных сигналов в обеспечении зрительного процесса доказано в работах Б.Х.Базияна [11], а также в организации механизма пространственного зрения-в работах И.Л. Рычкова [10]. Y. Trotter доказал участие проприоцептивных сигналов в стереоскопическом зрении [12].
Регистрируемые вергентные движения глаз, по-видимому, характеризуют программу движения глаз, необходимую для процесса восприятия трёхмерности пространства [7].
По мнению А.И. Когана, программа любого акта фиксационнооптической установки глаз целиком определяется координацией двух сенсорных центростремительных сигналов: зрительного ипроприоцептивного [13].
В.А. Филин, оценивая количество скачков глаз при разных условиях эксперимента, заключил: "Частота скачков резко увеличивается при бинокулярной фиксации на границе фузионного резерва. Скачки являются постоянным генератором сигналов рассогласования сетчатки и проприорецепторов для наилучшего выбора дрейфовых колебаний, что в итоге обеспечивает рефлекс зрительной фиксации. Дрейф обеспечивает фиксационный рефлекс - это результат эфферентной регуляции. Фиксационный рефлекс, будучи частным примером всех координационных процессов, осуществляется на основании рефлекторного кольца: непрерывного афферентного потока, создаваемого скачками, и непрерывного эфферентного потока от мозговых центров (дрейф, скачки), пластически реагирующих на совокупную сигнализацию с афферентного поля, в качестве которого является сетчатка и проприоцепторы" [7, 14].
Б.Х. Базиянобосновал новую версию функционального значения зрительного подавления во время саккад, как этапа зрительного восприятия, при котором возникает проприоцептивное ощущение положения объекта в пространстве и идет подготовка к съему и обработке зрительной информации. Именно сочетание проприоцептивного и зрительного компонентов приводит в итоге к пространственному зрительному образу объекта. Б.Х. Базиян показал многоуровневую структурно-функциональную организацию зрительного подавления, которая включает в себя ряд взаимодействующих глазодвигательных, зрительно-глазодвигательных и зрительных структур, от стволовых до кортикальных. В премоторных центрах и глазных мышцах - первый уровень - возникают экстраретинальные механизмы подавления - эфферентная копия и проприоцептивные сигналы; в среднем мозге (переднее двухолмие) - второй уровень - происходит сильное взаимодействие ретинальных и экстраретинальных посылок; третий уровень - таламический (наружное коленчатое тело и комплекс подушка-заднее латеральное ядро) - неравномерно представлен экстраретинальными сигналами: в наружном коленчатом теле их влияние значительно слабее, чем в комплексе подушка-заднее латеральное ядро; на четвертом - корковом уровне происходит взаимодействие ретинальных и, главным образом, проприоцептивных сигналов. Кроме того, экспериментально показано взаимодействие трех основных механизмов зрительного подавления: двух периферических (ретинального и проприоцептивного ) и центрального (эфферентной копии) [7, 11].
В.В. Барановскийпредполагал, что проприоцептивные импульсы, сопровождающие конвергенцию, представляют собой один из условных сигналов расстояния на дистанции до 50 метров [15].
По результатам последних лет исследований зрительной системы можно дать другое объяснение известным классическим экспериментам. Эти новые данные связаны с изучением бинокулярных движений глаз и роли проприоцепции, с исследованиями взаимоотношений сенсорных и моторных компонентов в бинокулярной системе[7].
1.2 Типы движения глаз и их роль в восприятии пространства
Выделяют следующие основные типы движения глаз: Фиксационные движения глаз.
Эти движения глаз возникают при фиксации неподвижной точки. При фиксации объектов движения глаз бывают трех типов: тремор, дрейф и саккады (скачки).[16].
Тремор - это частые колебания движений глаз с небольшой амплитудой (порядка 20-40 угловых секунд).Специфика тремора в нерегулярности этих колебаний(частота варьирует от 30 до 150 Гц.) [16].
Дрейф представляет собой неупорядоченные и относительно медленные смещения траектории движения глаза, прерываемые скачками. Амплитуда дрейфа от 3 до 30 угловых минут, средняя скорость около 6 угловых минут в секунду.
Ditchburn, Ginsborg показали, что во время дрейфа оба глаза движутся синхронно по вертикали, а по горизонтали могут перемещаться во взаимнопротивоположных направлениях[16,17].
Скачки (микросаккады) представляют собой быстрые движения глаза (по Леушиной - непроизвольные скачки, или флики). Амплитуда их варьирует от 1 до 50 угловых минут. Продолжительность каждого скачка зависит от его амплитуды, в среднем она равна 0,01-0,02 с. Интервалы между отдельными скачками составляют 0,03-2 с. Максимальное рассогласование между возникновениями скачков правого и левого глаза не превышает 10 мсек. [16]. Сам процесс движения глаз обеспечивает постоянное изменение уровня освещенности фоторецепторов и предотвращает адаптацию участков сетчатки, на которые проецируется изображение [16].
Существует предположение, что основным назначением дрейфа и скачков является удерживание на центральной ямке сетчатки той части объекта, которая имеет наибольшую информативную ценность [18].
Общая роль фиксационных движений состоит в том, что субъект получает перцептивную информацию именно в момент относительно неподвижного положения глаза. Кроме того, в момент фиксации, по мнению, как было показано, задается направление, характер и величина следующему за ней макродвижению глаза [19].
Прослеживающие движения глаз.
Эти движения глаз возникают при восприятии изображений, движущихся в поле зрения. Плавные следящие движения глаз возникают через 0,15-0,17 сек. после появления двигающегося объекта в поле зрения, а скорость этих движений сразу же совпадает со скоростью перемещения цели. Минимальная скорость перемещения зрительного стимула, вызывающая прослеживающее движение, - 5 угловых мин/сек, что приблизительно соответствует порогу восприятия движения[20, 16].
Следящие движения способствуют удерживанию изображения в зоне наилучшего видения и вместе с тем препятствуют адаптации рецепторов сетчатки [20].
Скачкообразные (саккадические) движения глаз.
Эти движения глаз возникают при смене точек фиксации. Стимулируется внезапным появлением изображения объекта в новом месте поля зрения[21, 22].
Скачок является содружественной реакцией обоих глаз. Он возникает в ответ на предъявление стимула через 0,20-0,30 сек. посленего[23].
Согласно многочисленным данным, скорость произвольных и непроизвольных скачков глаз возрастает с увеличением амплитуды движения. При этом скорость движения глаз не может быть изменена произвольно; для одного и того же испытуемого она остается относительно постоянной при повороте на один и тот же угол; она не зависит от исходного положения глаз и направления скачка; она меняется только при изменении угла, на который должен повернуться глаз [22].
Вергентные (конвергенционно-дивергенционные) движения глаз. Эти движения глаз возникают при изменении удаленности объекта от наблюдателя. Стимулом для этих движений служит нерезкость изображения ближнего объекта на сетчатке (аккомодационный стимул) и его проекция на несимметричные точки сетчатки (фузионный стимул) [16].
Вергентные движения представляют собой очень подвижный и тонко скоординированный механизм, обеспечивающий попадание фиксируемого объекта в зону Панума, т.е. регулирующий диспаратность.
Показано, что вергентные движения глаз имеют самостоятельную управляющую систему и совершаются независимо от быстрых саккадических скачков глаз и фликов [20, 23, 24].
Установлено, что конвергенционное движение на новый объект выполняется с точностью в несколько угловых минут, что совпадает также с данными о пороговой величине смещения объекта в глубину (от 3 до 5,5 угл. мин.), вызывающей конвергенцию [25].
Компенсаторные движения глаз
Возникают при движении головы. По амплитуде движения глаз их классифицируют на: макродвижения - движения глаз, амплитуда которых больше одного градуса и микродвижения [19].
Однако, по мнению И.Э.Рабичева, такое понимание движений глаз не соответствует истине. Первокирпичиками любых движений глаз вергенции, мультисаккад, прослеживающих, фиксационных, панорамных, рассматривание картин, чтение являются сккады и микросаккады (флики), дрейф (глиссады) и тремор[26].
1.3 Теория дирекционной чувствительности рецептивных полей
Вероятно, что во время саккадического движения глаз любая точка, проецирующаяся на сетчатку, может восприниматься как линия. Время выполнения одной саккады (микросаккады, макросаккады) варьирует от 10 до 80 мс. Интервалы между отдельными скачками составляют 0,03-2 с. Максимальное рассогласование между возникновениями скачков правого и левого глаза не превышает 10 мсек[16]. Возможно, простые клетки коры головного мозга получают информацию о совершаемыхсаккадах. Дж.Г.Николс соавторами пишет: «Каждая микросаккада приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих ту же дирекционную ориентацию» [27].
Однако, необходимо еще подтверждение или опровержение, что простые клетки зрительной коры могут иметь чувствительность, соответствующую направлению микро- и макросаккад.
Тем не менее, можно полагать, что не случайно клетки зрительной коры реагируют на линии, углы и на дуговые линии. Смена направления саккад, возможно, и есть резкий излом линии или угол, это, вероятно, дает сигналы клеткам коры, чтобы программировать последующие команды управления саккадами или использовать эту информацию для зрительного анализа. Возможно, этот процесс позволяет координировать работу вестибулярной, постуральной и глазодвигательной систем при зрительном восприятии во время наклонов головы и движения тела.
Интересно, что во время дрейфа, который всегда выполняется в направлении вниз и под различными углами по диагонали, микродвижения - тремор почти перпендикулярен его направлению. А известно, что частота тремора может быть в пределах 150 Гц[18]. Это значит, что во время тремора любая проекция точки может восприниматься как линия, перпендикулярная линии направления дрейфа, которая смещается по сетчатке в соответствии с направлением дрейфа. Смещение проекций во время дрейфа совершается в одном направлении, которое определяется дирекционной чувствительностью клеток зрительных отделов ЦНС. Именно это явление обнаружили Д. Хьюбел и Т. Визел [28] в ответ на движение световой или черной линии перпендикулярной направлению ее движения. Очевидно, они зарегистрировали работу тонических фоторецепторов соответствующих зрительных центров. Исходя из того, что нейроны зрительной коры реагируют на движение линии, расположенной перпендикулярно направлению движения, а в обратном направлении движения линии этот тип клеток молчит, напрашивается вывод[26], что порция зрительной информации с фоторецепторов считывается во время дрейфа, сопровождающегося тремором. Вероятно, смещение проекций во время тремора связанно с работой on-off и off-on рецептивных полей, определяющих границы воспринимаемого изображения, с учетом работы оптической системы глаза. Возможно, этот процесс сопровождается реакцией рецептивных полей реагирующих на концы линий.
Дирекционная чувствительность в одном направлении схожа с процессом электронного сканирования изображения.
С помощью регистрации электрической активности сетчатки глаз животных было обнаружено, что существуют различного рода рецепторы, подавляющее большинство которых сигнализирует только об изменении освещенности, и только немногие отвечают длительным возбуждением на постоянный свет. Некоторые рецепторы возбуждаются при включении света, другие -- при его выключении, третьи -- как при включении, так и при выключении. Эти различного рода рецепторы сетчатки названы соответственно клетками «включения», клетками «выключения» и клетками «включения -- выключения». По-видимому, эти рецепторы, чувствительные только к изменениям освещения, и ответственны за сигнализацию движения; таким образом, все глаза являются, прежде всего, детекторами движения. Эти фоторецепторы, сигнализирующие только об изменении освещенности, будут отвечать на движущиеся края изображения, но не будут реагировать на неподвижные изображения до тех пор, пока сами глаза не начнут двигаться.
Д. Хьюбел и Т. Визел обнаружили, что отдельные клетки мозга возбуждаются движением стимула, осуществляющимся относительно глаза лишь в определенном направлении. Стрелки (рисунок 1) обозначают различные направления движения полосы света, которые предъявлялись глазу. Регистрация электрических импульсов показывает, что определенные клетки возбуждаются только при движении глаз в одном направлении (см. рисунок ниже) [28].
Д. Хьюбел и Т. Визел провели важное исследование, регистрируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают только на движение изображения по сетчатке, причем на движение, осуществляемое только в одном определенном направлении. Рисунок 1 показывает подлинные записи активности отдельных клеток мозга кошки во время стимуляции глаза различного рода движениями; можно видеть, что некоторые клетки чувствительны только к движениям, которые осуществляются в определенном направлении [28].
Исследования с одноклеточной регистрацией были проведены Д. Хьюбелом и Т. Визелем, которые получили за них Нобелевскую премию в 1981 году. Хьюбел и Визел выделили в зрительной коре три типа клеток, различающихся по признакам, на которые они реагируют. Простые клетки реагируют, когда глазу предъявляют стимул в виде линии (тонкой полоски или прямой грани между темным и светлым участками), имеющей определенную ориентацию и положение в рецептивном поле [28].
Рисунок 1. Подлинные записи активности отдельных клеток мозга кошки во время стимуляции глаза различного рода движениями.
Другие простые клетки настроены на другие ориентации и положения. Сложные клетки тоже реагируют на полоску или край определенной ориентации, но для них не обязательно, чтобы стимул находился в определенном месте рецептивного поля. Они реагируют на стимул, находящийся в любом месте их рецептивного поля, и реагируют непрерывно, пока стимул перемещается по их рецептивному полю. Сверхсложные клетки реагируют на стимул не только определенной ориентации, но и определенной длины. Если длина стимула выходит за пределы оптимальной, реакция ослабляется и может совсем прекратиться. Со времени публикации Д. Хьюбелом и Т. Визелем своих первых данных ученые обнаружили клетки, реагирующие на другие формы стимулов, помимо полосок и краев; например, они обнаружили сверхсложные клетки, реагирующие на углы и кривые линии определенной длины.
1.4 Зона Панума
Известно, что одним из факторов восприятия трехмерности объектов зрительной сцены в естественных и искусственных условиях является корреспонденция и диспаратность в пределах “зоны Панума” - зоны рецептивных полей правого и левого глаза, проекции которых большей частью корреспондируют, а меньшей частью попадают на диспаратные участки сетчаток, не вызывающих физиологической диплопии.[13]
В середине 19 столетия Панумустановил, что понятия корреспонденции и диспаратности следует относить не к отдельным рецепторам, а к группе фоторецепторов [13], корреспонденция обусловливает фузию (слияние ретинальных проекций), а горизонтальная диспаратность в определенной зоне (которая и является “зоной Панума”) обеспечивает стереозрение. Несмотря на то, что исследованию “зоны Панума” посвящено множество работ[29, 30], а так же многих других авторов, природа этого явления до сих пор остается не совсем понятной. Чем она («Зона Панума») в сущности является? Структурным взаимодействием рецептивных полей, как утверждает Д.Хьюбел[31]или функциональной организацией, динамически изменяющейся в зависимости от условий решаемой задачи определения трехмерной конфигурации объекта и протяженности относительного пространства?
Как отмечает К.В.Судаков нервные центры с системных позиций представляют собой избирательное динамическое объединение функциональными системами нервных элементов различных уровней нервной системы для обеспечения результата, полезного в отношении деятельности системы и организма. Вероятно, именно по этому принципу устроено функционирование “зоны Панума”. [32]
Зона Панума - это область на сетчатке, в пределах которой точки корреспондирующие и диспаратные воспринимается при бинокулярном зрении одиночно [5].
Величина “фузионного поля” Панума в центре глаза - 6-10', на периферии - 20-40'. При изменении условий зрительной работы - применительно к новым задачам и потребностям - может изменяться и зона Панума[10].
Считается, что «зона Панума» обеспечивает стереовосприятие. «Зона Панума», представляет собой топографически очерченную область концентрации нервных клеток в составе подкорковых и корковых структур зрительных центров. Эти центры получают сигналы с корреспондирующих и частично с диспаратных рецептивных полей сетчаток правого и левого глаза. При этом активно создаваемые мозгом, а затем субъективно воспринимаемые трехмерные образы объектов не двоятся.
P.Buser, M.Imbert предположили, что возможен и другой механизм стеревосприятия. Согласно их мнению, в механизме стереовосприятия существенную роль, по видимому, играют вергентные движения глаз, которые обеспечивают восприятие глубины пространства. [33]
Согласно теории стереоскопического зрения, ощущение глубины пространства при бинокулярном зрении осуществляется с помощью механизма поперечной диспаратности в пределах рецептивных полей зоны Панума. [34] Положение и величина диспаратности служат мерилом относительной удаленности объектов. Височному положению диспаратности соответствует ощущение меньшей удаленности, носовому положению - большей удаленности объектов. [35]
Сигналом удаленности объектов может служить также физиологическое двоение, возникающее при выходе изображения за пределы зоны Панума. [13]
Возможную роль микровергентных движений глаз в сочетании с диспаратностью в механизмах стереовосприятия предполагал так же и И.М.Сеченов, который в 1878 писал, что «...телесность (трёхмерность, авторы) определяется известной несовпадаемостыю образов на сетчатках обоих глаз и, вероятно, соизмерением их при посредстве очень мелких передвижений глазных осей» [2].
Не менее важное значение Сеченов придавал роли вергенции в восприятии глубины пространства.
Теория стереовосприятия (Впервые описана И.М. Сеченовым) за счет «слияния и несовпадения проекций при активном участии микродвижений глаз -- микровергенции (мельчайших изменений сведений и разведений зрительных осей)».
И.Э.Рабичев пишет: «Зона Панума- феномен анатомо-функциональных связей, благодаря которым осуществляется восприятие трехмерных объектов и их координат в пространстве, а также восприятие стереоизображений в искусственных условиях. Зона Панума (ее размеры и форма) пластично изменяется в зависимости от задач бинокулярного восприятия, а также в зависимости от геометрических, физических характеристик и величины проекций на сетчатках обоих глаз. Зона Панума формируется в бинокулярных нейронных ансамблях головного мозга» [7].
Восприятие объектов и зрительных сцен в трехмерном измерении - это результат аналитико-синтетического процесса распознавания сигналов, при- ходящих с корреспондирующих и диспаратных рецептивных полей правого и левого глаза, сопоставленных с сигналами об изменениях микровергенции, сигналами о состоянии вергенции и направлении зрительных осей, а также информационными сигналами о трехмерных образах, хранящихся в структурах памяти. Для стереовосприятия в искусственных условиях величина диспаратности проекций не должна приводить к физиологической диплопии. При первичном опознании трехмерного образа микровергенция имеет особое значение. В процессе микровергентных движений глаз, динамично, в пределах зоны Панума, корреспондирующие поля становятся диспаратными, а диспаратные - корреспондирующими и на оборот. Эти смещения проекций происходят благодаря быстрому изменению микровергенции вместе с верзионными движениями глаз. Эти активные смещения продолжаются, до тех пор, пока не будет достигнуто восприятие трехмерных параметров объекта. Топография изменений положения проекций в соответствии с микровергенцией фиксируется в структурах памяти. Поэтому процесс восприятия трехмерности впервые увиденного требует временных затрат. Однако мы сразу воспринимаем трехмерность по наличию диспаратности известных стереообразов или образов, схожих с увиденным. Это происходит благодаря информации об образах, хранящихся в памяти. Известно, что высокая острота стереозрения достигается обучением бинокулярной системы в процессе специальных тренировок».
Необходимо отметить важные процессы зрительного восприятия. Во-первых, именно движения глаз расширяют область четкого видения. Во-вторых, зрительные сигналы поступают в мозг дискретно. Порции зрительной информации определены механизмами управления движений глаз, актом моргания и возможно, проприоцепцией с глазных мышц. В-третьих, при бинокулярном зрении восприятие абсолютной и относительной удаленности объектов в пространстве, а также самих объектов в трехмерном измерении происходит благодаря топографическому анализу координированных информационных потоков с корреспондирующих и диспаратных рецептивных полей сетчаток обоих глаз Зоны Панума и информационных потоков о совершаемых и совершенных микро и макро вергентных движений. В- четвертых, константность восприятия величины, трехмерной ориентации объектов в пространстве и ориентации в пространстве самого наблюдателя, направление и скорости движения объектов обеспечивается скоординированными потоками сенсорной информации и информации о работе глазных мышц каждого глаза. Значительное влияние на зрительный анализ оказывает информация о вергенции и аккомодации. А также в зрительное восприятие вносит коррекцию информация с вестибулярной и постуральной систем. В- пятых, регулируются мозгом информационные потоки с рецепторов сетчаток правого и левого глаз. При необходимости включается торможение части сигналов не значимых проекций находящихся не поле нашего внимание. Это явление называется нейтрализация (физиологическая скотома). Такая способность расширяет возможность зрительного восприятия в условиях ограничивающих поступление информации на правый или левый глаз. По сути, это найденное явление глазодоминантности в зрительной коре, которое доказали Д.Хьюбел и Т.Визел[28].
Анализируя используемые источники литературы, мы пришли к постановке задач исследования бинокулярных движений глаз при ощущении трехмерных иллюзорных и виртуальных стереоскопических изображений.
1.5 Исследования бинокулярных движений глаз и методы их регистрации
Роль и место движений глаз в зрительном процессе, несмотря на относительное обилие сведений, в целом мало изучены. Этот вопрос находится во внимании ученых более 500 лет [36].
В области исследования бинокулярных движений глаз перед учеными до сих пор стоит ряд вопросов:
как движутся глаза (при монокулярном и при бинокулярном зрении);
зачем чередуются различные элементы движений глаз;
вид;
· почему траектории движений глаз имеют странный
Это далеко не весь перечень нераскрытых вопросов по данной проблемы.
Некоторые ответы на первый вопрос о движениях глаз есть, благодаря исследованиям А.Р.Шахновича, А.Л.Ярбуса, [16, 20] и многочисленным исследованиям ученых из разных стран за последнее 50 лет, а на второй и третий вопросы одни гипотезы и противоречивые мнения.
Из-за отсутствия фундаментальных данных о работе глазодвигательной системы и ее координации со зрительными процессами не решены некоторые практические вопросы, связанные с техническим моделированием зрительной бинокулярной системы в приборостроении и робототехнике.
В настоящее время исследованиями движений глаз интересуются специалисты в области физиологии, психологии, а так же клиницисты, спортсмены, маркетологи и специалисты по всем транспортным средствам.
Именно поэтому расширяется круг ученых, занятых в исследовании глазодвигательной системы.
Значительная часть исследований движений глаз касается, по существу, только монокулярной зрительной системы. Однако в естественных условиях в зрительном акте принимает участие не монокулярная, а бинокулярная зрительная система. Несмотря на это, сведения о бинокулярных движениях глаз крайне ограничены. Это связано, в основном, с отсутствием технических возможностей для регистрации таких движений.
В конце 19 столетия были сделаны первые попытки получить представления о движениях глаз при фиксации неподвижного объекта. Данные методы изучения движений глаз, основанные на визуальном наблюдении, а так же запись движений глаз с помощью механических устройств уходят в прошлое, и в настоящее время они представляют лишь исторический интерес.
Э. С. Аветисов и Ю.З. Розенблюм приводят полный и обобщенный анализ современных для того времени, но до сих пор не утративших актуальности данных о способах регистрации движений глаз [37].
Авторы приводят краткий анализ существующих методик регистрации движений глаз.[38]
Одна из наиболее распространенных методик изучения движений глаз электроокулография. Она основана на разности потенциалов между передним и задним полюсами глаза. Этот метод обладает рядом преимуществ по сравнению с остальными: отсутствует прямой контакт электродов с глазным яблоком, при проведении исследования не требуется жёсткая фиксация головы испытуемого, запись можно производить в течение длительного времени. Имеется и существенный недостаток: данная методика позволяет зарегистрировать только грубые движения глаз.
При изучении движений глаз применяют так же фотографирование и киносъемку. В основе данных методов лежит принцип, согласно которому о движениях глаз судят по последовательному смещению изображения какого-либо элемента глаза относительно жёстко зафиксированной точки. Недостаток данного метода - некоторая неточность.
Так же описаны методы, основанные на фотоэлектронной регистрации движений глаз. Общим недостатком всех подобных методов является определенная техническая сложность, а так же зависимость качества регистрации движений глаз от цвета радужной оболочки
Ещё метод, который указывают авторы - метод записи движений глаз немодулированным отраженным пучком света. Это один из самых точных методов регистрации монокулярного движения глаз.
Авторы подчёркивают, что «…ни один из перечисленных методов не может считаться универсальным», каждый из методов имеет свои преимущества и свои недостатки.
Истинное представление о деятельности глазодвигательного аппарата возможно получить только в процессе изучения бинокулярной, а не монокулярной системы.
Возникает потребность в устройствах и методиках, позволяющих регистрировать бинокулярные движения глаз.
Авторы описывают несколько известных методов, один из них - метод регистрации бинокулярных движений глаз с использованием фоторезисторов и фотодиодов в качестве датчика. Недостаток метода заключается в невозможности его применить для регистрации движений глаз одновременно в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Описан метод измерения положения взора, основанный на использовании электронно-оптического преобразователя для анализа положения зрачков и блика. [38]. Голова испытуемого не фиксируется, но, что - можно считать преимуществом метода - ошибки, вызванные движением головы, отличаются по характеру от движений глазных яблок.
Наиболее точный метод регистрации движений глаз основан на использовании электромагнитного датчика. [38]. Для регистрации бинокулярных движений глаз авторы [38] предлагают свой метод, основанный на фазовых принципах с использованием электромагнитного датчика, вмонтированного в контактную линзу в качестве чувствительного элемента. Преимущество данного метода в его чувствительности и повышенной точности регистрации бинокулярных движений глаз. Недостаток данного метода заключается в его технической сложности. [38]
В последнее время разработано множество методов регистрации движений глаз по роговичному блику с помощью телевизионных видеокамер - Видеоокулография. К наиболее распространенным из них относятся: комплекс “EyeLink”, представленный компанией SRResearch; программно-аппаратные комплексы, представленный компанией SMI (SensoMotoricInstruments) и GmbH, а так же многие другие системы.
Все существующие в настоящее время системы обладают множеством неоспоримых преимуществ, но имеют общий недостаток - довольно невысокое разрешение видеокамер наряду со сложностью калибровки результатов исследования. Это приводит к результатам определенной степени неточности.
Наилучший программно-аппаратный комплекс - это «видеоокулокграф», разработанный в Саратовском государственно университете под руководством профессора Д.А.Усанова[39]. Этот система позволяет точнее регистрировать бинокулярные и монокулярные движения глаз. Такая точность регистрации достигается за счёт использования видеокамеры с высоким разрешением. При этом программа, осуществляющая калибровку, очень точно рассчитана на размер радужки. Известно, что диаметр радужки у всех людей примерно одинаковый и равный 11-12 мм.
Поэтому мы в своей работе использовали программно-аппаратный комплекс «видеоокулограф».
Глава 2. Материалы и методы исследования
В регистрации бинокулярных движений глаз голова обследуемого подвергалась нежёсткой фиксации на подбороднике с налобником. В качестве объекта зрительной бификсации были использованы различные вариации стереопар куба и тетраэдра:
· не иллюзорный куб (рисунок 2)
· иллюзорный куб (рисунок 3)
· не иллюзорный тетраэдр (рисунок 4)
· иллюзорный тетраэдр (рисунок 5)
· иллюзорный куб Неккера на плоскости (рисунок 6)
· иллюзорный тетраэдр на плоскости (рисунок 7)
Рисунок 2. Не иллюзорный куб
Рисунок 2 представляет собой объемный куб. Все грани куба непрозрачны, соединений и внутренних пересечений не видно. В условиях слияния двойных изображений в условиях физиологического двоения фигура будет выглядеть объемной, но инверсии обследуемый наблюдать не должен. Эта стереопара рассматривалась обследуемым в течение 10 секунд в ходе каждой серии экспериментов.
Рисунок 3. Иллюзорный куб
Рисунок 3 представляет собой объемный иллюзорный куб. В условиях слияния двойных изображений в условиях физиологического двоения через определенный промежуток времени обследуемый должен наблюдать инверсию. В первые несколько секунд изображение для обследуемого должно быть статично, при этом передняя сторона фигуры должна быть направлена вверх. Эта стереопара рассматривалась обследуемым в течение 30 секунд в ходе каждой серии экспериментов.
Рисунок 4. Не иллюзорный тетраэдр
Рисунок 4 представляет собой объемный тетраэдр. Все грани тетраэдра непрозрачны, соединений и внутренних пересечений не видно. В условиях слияния двойных изображений фигура будет выглядеть объемной, но инверсии обследуемый наблюдать не должен. Эта стереопара рассматривалась обследуемым в течение 10 секунд в ходе каждой серии экспериментов.
Рисунок 5. Иллюзорный тетраэдр
Рисунок 5 представляет собой объемный тетраэдр с внутренними гранями. В условиях слияния двойных изображений в условиях физиологического двоения через определенный промежуток времени обследуемый должен наблюдать инверсию. В первые несколько секунд изображение для обследуемого должно быть статично, при этом передняя сторона фигуры должна быть направлена вверх. Эта стереопара рассматривалась обследуемым в течение 30 секунд в ходе каждой серии экспериментов.
бинокулярный зрение глаз движение
Рисунок 6. Иллюзорный куб Неккера на плоскости
Рисунок 6 представляет собой куб Неккера на плоскости. Данная фигура не рассматривается обследуемым в условиях слияния двойных изображений в условиях физиологического двоения. Продолжительность одного эксперимента для данной фигуры - 10 секунд.
Рисунок 7. Иллюзорный тетраэдр на плоскости
Рисунок 7 представляет собой тетраэдр с внутренними гранями на плоскости. Данная фигура не рассматривается обследуемым в условиях слияния двойных изображений в условиях физиологического двоения. Продолжительность одного эксперимента для данной фигуры - 10 секунд.
Объекты были напечатаны на серой бумаге и находились на расстоянии 30 сантиметров от глаз. Обследуемый рассматривал объекты зрительной бификсации в течение 30 секунд (иллюзорные фигуры) и 10 секунд (не иллюзорные фигуры) в условиях физиологического двоения в условиях слияния двойных изображений. Во время выполнения задания проводили регистрацию бинокулярных движений глаз. В момент возникновения инверсии (касается только иллюзорных фигур) обследуемый должен был подавать специально условленный звуковой сигнал без участия мимических мышц - с помощью детской игрушки «пищалки». Было условлено, что два сигнала, идущих подряд, указывают на процесс инверсии (когда фигура «выворачивается» наизнанку «неправильной» стороной), а одиночный сигнал - на поворот иллюзорной фигуры в «правильную» позицию. Таким образом, в результате каждого эксперимента нами была получена видеозапись длительностью 30 либо 10 секунд (для иллюзорных и не иллюзорных фигур соответственно).
Запись бинокулярных движений осуществлялась на видеокамеру (Panasonic HDC SD600EE-K) высокой четкости 1920х1080 и с частотой 50 кадр/сек.
Для повышения качества анализа движений глаз использовали компьютер DELL Latitude E5520 с видеокартой и дисплеем для анализа файлов HD формата высокой четкости 1920х1080.
Файлы видеоизображение двух движущихся зрачков конвертировали из AVCHD в AVI формат, вводили в компьютер в программу PinnacleStudio
Данная программа позволяет разделить каждый видеофайл на фрагменты длительностью 1-3 секунды. Так же в интерфейсе программы выделена звуковая дорожка данного видеофайла. На звуковой дорожке были отображены звуковые сигналы, подаваемые обследуемым и сигнализирующие о наличии инверсии. В итоге от каждого эксперимента мы получали определённое количество видеофайлов длительностью 1-3 секунды.
Каждый полученный фрагмент отдельно подвергался второму этапу обработки, проводился анализ с помощью компьютерной программы «видеоокулограф».
Нами была использована специальная методика регистрации движений глаз - видеоокулография. Видеоокулография представляет собой программно-аппаратный комплекс, разработанный в Саратовском университете (авторы Д.А. Усанов, и др). [39]
Графики траекторий движений глаз строили в программе Matcad 14.Статистический и спектральный анализ в данной программе выполнялся автоматически.
В исследовании участвовало 2 человека. В каждом опыте с каждым обследуемым проводилось несколько серий экспериментов по 30 секунд и по 10.
В психофизиологических экспериментах, представленных в данной работе, использовался способ слияния двойных изображений при перекрестной (Рисунок 8) и одноименной (Рисунок 9) физиологической диплопии.
Схема слияния двойных изображений при перекрестной диплопии представлена на рисунке 24. (Все буквенные обозначения введены Л.Н. Могилевым ) [5].В результате слияния пар идентичных изображенийА и B возникает виртуальный зрительный образ. Этот зрительный образ состоит из трех образов: в центре аb - виртуальный бинокулярный образ, a - виртуальный монокулярный образ правого глаза (OD), b - виртуальный монокулярный образ левого глаза (OS). Причем, бинокулярный образ - ab воспринимается в дали пространства от обследуемого на расстоянии L за плоскостью реального двойного изображения. Это эффект глубины.
Рисунок 8. Схема слияния пар идентичных изображений при перекрестной диплопии. C - корреспондирующие рецептивные поля OD - правого глаза и OS -левого глаза. Пояснение смотреть в тексте.
Все элементы виртуального зрительного образа в этом случае воспринимаются увеличенными. Если изменять расстояние P - между центрами изображений теста A и B или изменять расстояние N - от глаз до элементов двойных изображений, то изменяется расстояние - L до виртуального бинокулярного образа ab. С увеличением расстояний P расстояние - L увеличивается, это эффект изменения глубины, кроме этого, увеличивается размер всего виртуального зрительного образа, это эффект изменения величины. При увеличении расстояния N расстояние - L увеличивается, а размер элементов виртуального зрительного образа уменьшается, потому что уменьшается величина реальной проекции на рецептивных полях сетчаток.
Схема слияния двойных изображений при прямой диплопии представлена на рисунке 25. В результате слияния пар идентичных изображенийА и B возникает зрительное восприятие виртуального зрительного образа. Этот зрительный образ также состоит из трех образов: в центре аb - виртуальный бинокулярный образ, a - виртуальный монокулярный образ левого глаза (OS), b - виртуальный монокулярный образ правого глаза (OD).
Причем, бинокулярный образ - ab воспринимается ближе, в пространстве на расстоянии L перед плоскостью реального двойного изображения - это тоже эффект глубины. Все элементы виртуального зрительного образа в этом случае воспринимаются уменьшенными. С увеличением расстояния P расстояние - L уменьшается, кроме этого уменьшается размер всех виртуальных зрительных, образов - это тоже эффект изменения величины. Однако, с увеличением расстояния N, расстояние L увеличивается, а размер элементов виртуального зрительного образа уменьшается. Виртуальный зрительный образ при таком слиянии двойных изображений, по сути, есть «эффект обоевизвестный с середины 19 столетия [40Белопольский].
Обследуемому предлагалось смотреть на изображения в условиях физиологического двоения, так чтобы из двух фигур получилось три. Тип физиологического двоения (перекрестное или одноименное) на возникновение инверсии и на микродвижения глаз не влияет.
Рисунок 9. Схема слияния пар идентичных изображений при прямой (одноименной) диплопии. C - корреспондирующие рецептивные поля, OD - правого глаза и OS -левого глаза. Пояснение смотреть в тексте.
Глава 3. Результаты исследования
В первой серии экспериментов участвовало 2 обследуемых. Каждому обследуемому предлагалось рассматривать иллюзорный трёхмерный куб Неккера на плоскости и иллюзорный трёхмерный тетраэдр на плоскости. Каждый тест-объект рассматривался в течение 10 секунд. Всего нами было получено 45 графиков движений глаз для иллюзорного куба Неккера на плоскости и 30 графиков для иллюзорного тетраэдра на плоскости.
При рассматривании плоского иллюзорного куба и тетраэдра бинокулярные движения глаз носят изменчивый характер. Регистрируемые периоды изменения микроконвергенции и микродивергенции сменяются синхронизироваными участками движения правого и левого глаза длительностью от 0,2 с до 0,9 с.
Рисунок 10. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного куба Неккера на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
На рисунке 10 представлен один из графиков, на котором отображены траектории движения правого (красный) и левого (синий) глаз. По оси X откладывается время в секундах, по оси Y - амплитуда изменений траекторий движения глаз. Данный график отображает траектории движения глаз обследуемого при рассматривании иллюзорного куба Неккера на плоскости. В интервале 0,07 с - 0,05 с наблюдается синхронизация. Далее на графике отображен период разнофазовой микродивергенции, длящийся в промежутке от 0,15 с до 0,35 с. На следующем промежутке от 0,35 с до 0,6 с наблюдается синхронизация с участком дивергенции (0,47 с - 0,55 с). На интервале от 0,6 с до 0,65 с наблюдается асинхронная микродивергенция, после чего следует период дальнейшей микродивергенции (от 0,65 с до 0,7 с). На следующем промежутке (от 0,7 с до 0,8 с) наблюдается асинхронная микроконвергенция. Далее на графике наблюдается длительный период синхронизации, длящийся от 0,8 с до 0,93 с. График завершается небольшим периодом разнофазовой микродивергенции (от 0,93с до 1 с) траектории движения правого (красный) и левого (синий) глаз.
Рисунок 11. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного куба Неккера на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
По оси X откладывается время в секундах, по оси Y - амплитуда изменений траекторий движения глаз. Данный график отображает траектории движения глаз обследуемого при рассматривании иллюзорного куба Неккера на плоскости. На временном интервале от 1 с до 1,4 с наблюдается период синхронизации с короткой микроконвергенцией (от 1,24 с до 1,245 с), после чего следует короткий период разнофазовой микроконвергенции (от 1,4 с до 1,44 с). На промежутке от 1,44 с до 1,67 с наблюдается синхронизация. Короткий период микродивергенции наблюдается на промежутке от 1,68 с до 1,75 с, после чего следует период синхронизации (от 1,75 с до 1, 86 с). График завершается периодом микродивергенции (1,86 с до 2 с).
Рисунок 12. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного куба Неккера на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
На рисунке 12 повторяется выявленная нами закономерность: регистрируемые периоды изменения микроконвергенции и микродивергенции сменяются синхронизироваными участками движения правого и левого глаза длительностью от 0,2 с до 0,9 с. Данный график демонстрирует длительные периоды синхронизации.
Рисунок 13. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного тетраэдра на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
На рисунке 13 представлен один из графиков, на котором отображены траектории движения правого (красный) и левого (синий) глаз. По оси X откладывается время в секундах, по оси Y - амплитуда изменений траекторий движения глаз. Данный график отображает траектории движения глаз обследуемого при рассматривании иллюзорного трёхмерного тетраэдра на плоскости. График начинается с периода микродивергенци (от 1 с до 1,17 с), причем на интервале с 1,04 с по 1,06 смикродивергенция носит разнофазовый характер. Далее на графике наблюдается синхронизация траекторий правого и левого глаза на промежутке от 1,17 с до 1.65 с. Период синхронизации прерывается небольшой микродивергенцией на промежутке от 1,25 с до 1,3 с. После синхронизации на графике наблюдается период разнофазовой микродивергенции (от 1,65 с до 1,75 с). Далее следует период синхронизации (дрейф) на протяжении от 1,74 с до 1,85 с, который затем сменяется микродиверген- цией на промежутке от 1,85 с до 2 с. Период микродивергенции прерывается небольшой микроконвергенцией (от 1,87 с до 1,95 с).
Рисунок 14. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного тетраэдра на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
На рисунке 14 представлен один из графиков, на котором отображены траектории движения правого (красный) и левого (синий) глаз. По оси X откладывается время в секундах, по оси Y - амплитуда изменений траекторий движения глаз. Данный график отображает траектории движения глаз обследуемого при рассматривании иллюзорного трёхмерного тетраэдра на плоскости. На промежутке от 0,07 с до 0,15 с наблюдается период микродиверегнции с асинхронизацией. Далее на графике период синхронного дрейфа (от 0,15 с до 0,35 с), после чего следует непродолжительный период конвергенции (от 0,35 с до 0,38 с), который затем приводит к возникновению синхронизации (от 0,37 с до 1 с). Период синхронизации прерывается небольшой микродивергенцией (от 0,45 с до 0,5 с).
Рисунок 15. Траектории движения глаз при рассматривании иллюзорного трёхмерного тетраэдра на плоскости. Пояснения смотреть в тексте.
Подобные документы
Изучение оптической системы глаза. Рассмотрение структуры сетчатки и чувствительности ее рецепторов. Характеристика аккомодации (способность ясно видеть удаленные предметы), восприятия цветов и пространства. Определение роли движения глаз для зрения.
реферат [28,7 K], добавлен 15.03.2010Функциональные особенности глазодвигательного аппарата. Бинокулярная координация и временные характеристики движений глаз. Уровни центральной глазодвигательной системы. Филогенетические аспекты и иерархическое управление глазодвигательной активностью.
монография [45,7 K], добавлен 19.05.2013Изучение глазного яблока, органа, отвечающего за ориентацию лучей света, преобразование их в нервные импульсы. Исследование особенностей фиброзной, сосудистой и сетчатой оболочек глаза. Строение цилиарного и стекловидного тел, радужки. Слезные органы.
презентация [12,3 M], добавлен 12.09.2013Методики преобразования пятен на сетчатке глаза в сигналы, несущие информацию о форме, размере, цвете, движении и глубине расположения объектов. Анализ и синтез рецептивных полей, их классификация. Исследования Хьюбеля и Визеля, функции таламуса.
реферат [430,5 K], добавлен 31.10.2009Элементы, составляющие орган зрения (глаз), их соединение с головным мозгом через зрительный нерв. Топография и форма глазного яблока, особенности его строения. Характеристика фиброзной оболочки и склеры. Гистологические слои, составляющие роговицу.
презентация [17,4 M], добавлен 05.05.2017Острота зрения у кошек, соотношение размеров головы и глаз, их строение: сетчатка, роговая оболочка, передняя глазная камера, зрачок, линза хрусталика и стекловидное тело. Преобразование падающего света в нервные сигналы. Признаки нарушения зрения.
реферат [954,2 K], добавлен 01.03.2011Анатомическое строение глаза и его отличительные особенности. Факторы, определяющие цвет радужки у человека. Интересные факты из анатомии глаз животных. Границы восприятие цвета у людей и животных. Острота зрения в темноте. От чего зависит угол обзора.
презентация [8,3 M], добавлен 13.05.2015Характеристика основных аэрополлютантов. Изучение патогенетических механизмов действия выхлопных газов дизеля на ткани глаз крыс в условиях эксперимента. Анализ кристаллографической картины биоптата тканей глаз. Изменения в глазной ткани животных.
статья [1,7 M], добавлен 01.09.2013Основные закономерности наследования генов, отвечающих за цвет глаз мух. Доказательство доминантности гена, определяющего окраску глаз у дикой линии мух с Х-хромосомой. Характеристика о особенности разведения мухи дрозофиллы (Drosophila melanogaster).
практическая работа [529,2 K], добавлен 16.02.2010Зрительный анализатор. Основной и вспомогательный аппарат. Верхнее и нижнее веко. Строение глазного яблока. Вспомогательный аппарат глаза. Цвета радужной оболочки глаз. Аккомодация и конвергенция. Слуховой анализатор - наружное, среднее и внутреннее ухо.
презентация [7,4 M], добавлен 16.02.2015