Приступая к характеристике микронаселения различных почв, стоит прежде всего отметить большую его динамичность. Численность микрофлоры довольно сильно меняется не только в течение года, но и в небольших отрезках времени. Это является следствием динамики температуры и влажности почвы, состояния растительного покрова и т.д.

В южной зоне, особенно в неполивных почвах, где отмечается летний дефицит влаги, колебание численности микроорганизмов выражено более резко. В летний период иссушения здесь доминируют менее требовательные к влаге актиномицеты, а весной и осенью бактерии, численность которых летом сильно уменьшается. Увлажнение почв, конечно, коренным образом меняет положение дел. В более северной зоне, где обычно бывает достаточно влаги, колебание численности отдельных групп микроорганизмов выражено значительно меньше. Не отмечается здесь и больших сдвигов в соотношении систематических группировок микроорганизмов.

Почти во всех почвах имеет место большая или меньшая активизация деятельности микроорганизмов весной. Очевидно, это связано с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью. Сезонная динамика численности микроорганизмов не снимает тем не менее вопроса о плотности заселения разных почв микроорганизмами. Несмотря на имеющиеся колебания, легко заметить, что одни почвы богаче, а другие беднее микроорганизмами. Если ориентироваться на средние числа наблюдений, то можно получить примерные данные, обрисовывающие степень населенности почв микроорганизмами (т.е. биогенность почвы).

Как уже отмечалось раньше, микробиологические анализы дают условные показатели, но если для изучения разных почв используется одна и та же методика, то получаются вполне сопоставимые результаты. Для установления богатства почв микроорганизмами или, как говорят, их биогенности Н.М. Лазарев применил прямой микроскопический метод, рекомендованный С.Н. Виноградским. Средние показатели, полученные для горизонта А целинных почв и пахотного слоя окультуренных почв, даны в табл.3. Для более глубоких горизонтов материал не приводится, но следует помнить, что по мере углубления численность микроорганизмов падает. Размер этого снижения в значительной мере зависят от мощности гумусового горизонта.

Как следует из таблицы 1, на 1 г почвы численность микроорганизмов колеблется от 300 до 3000 млн.Н.М. Лазарев рекомендует также число микроорганизмов перечислять на 1 мг азота. Основная масса азота почвы содержится в перегное, поэтому полученные данные являются показателями энергии разложения перегноя и мобилизационных процессов.

Из материалов табл.2 нетрудно усмотреть, что по мере продвижения от севера к югу биогенность почв возрастает. Окультуривание почв в каждой почвенно-климатической зоне положительно влияет на биогенность почвенного слоя.

Таблица 1: Кол-во микроорганизмов в почвах России по данным метода прямого подсчета (в млн)

При учете микроорганизмов методом посева на твердые питательные среды абсолютные цифры получаются во много раз меньше, но общая закономерность, как это следует из материалов табл.4, не меняется. В этой таблице общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актиномицетов и грибов. Численность бацилл включается в общее число бактерий.

Большая биогенность почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесолуговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировались лишь летом, когда в них максимальное число микроорганизмов. Численность же микроорганизмов для других почв получена при динамических наблюдениях. Следует отметить, что данные таблицы 5 относятся к горизонту А целинных почв к пахотному слою окультуренных.

Таблица 2: Биогенность органического вещества различных целинных почв (микроорганизмы в тыс/г перегноя

Приведенные сведения позволяют вскрыть и вторую закономерность, которая не устанавливается прямым методом микроскопирования. Оказывается, что почвы северной зоны значительно беднее южных спорообразующими бактериями и актиномицетами. Процентное содержание данных групп микроорганизмов резко возрастает в почвах южной зоны (рисунок). По всей видимости, в этом отражается степень переработки органического вещества в разных почвах. Бациллы и актиномицеты, как это уже отмечалось, размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Грибное население в разных почвах меняется в количественном отношении не так резко. Тем не менее следует отметить, что в южных почвах относительное число грибов уменьшается.

Данные методы посева подтверждают, что окультуривание почв значительно усиливает их биогенность. Считается более правильным пересчитывать количество бактерий на 1 г перегноя, так как жизнедеятельность сапрофитных микроорганизмов связана не со всей почвенной массой, а с ее органическим веществом. При подобном расчете биогенность южных почв становиться еще более ярко выраженной (табл.5).

Косвенным, но весьма точным показателем большой биогенности почв южной зоны является процесс нитрификации, суммирующей мобилизационные процессы, связанные с превращением азотного фонда почвы. Еще С.П. Костычев установил, что энергия нитрификации почв повышается по мере перехода от севера к югу. Наблюдения вполне подтверждают эту закономерность.

Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность. В качестве примера приводятся данные З.Ф. Тепляковой [Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" Москва, Наука, 1972], исследовавшей почвы горного хребта Алатау (Казахстан). С высотой (по мере снижения средней годовой температуры почвы) уменьшается численность бактерий и процентное содержание бацилл. Особенно отчетливо это проявляется при пересчете микронаселения на 1 г перегноя (табл.6).

Таблица 3. Биогенность горизонта А1 целинных почв Залийского Алатау.

Изменяется ли видовой состав микроорганизмов различных систематических групп в отдельных почвах? В отношении неспороносных бактерий этот вопрос сколь либо детально не выяснен. Известно, что в почве преобладают представители родов Pseudomonas, Bacterium, Mycobacterium.

Неспорообразующие бактерии являются пионерами освоения органических остатков, попадающих в почву. Свежее органическое вещество (в основном растительных остатков) содержится во всех почвах, а различие в его химическом составе не столь существенно. Вполне возможно, что в разных почвах развиваются близкие виды неспорообразующих бактерий, осваивающих свежие органические остатки. Тем не менее на первичных стадиях почвообразовательного процесса из неспороносных бактерий явно доминируют микобактерии.

Более основательно изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с наличием в почве более переработанного органического вещества. Можно было ожидать, что состав почвенных бацилл будет более наглядно отражать особенности почвенного типа. Имеющиеся к настоящему времени данные наглядно показывают, что каждому почвенному типу свойственен вполне характерный набор преобладающих бацилл. Другие виды здесь могут встречаться, но в очень небольшом числе.

В почвах наиболее часто встречаются следующие виды бацилл.

1. Bac. agglomeratus дает небольшие сероватые, иногда с зеленоватым отливом колонии. Бродильной способностью не обладают.

почва микроорганизм абиогенный субстрат

2. Bac. asterosporus - вид, сходный с предыдущим, но отбраживающий сахара с газообразованием.

3. Bac. cereus характеризуются плоскими относительно диффузными колониями с равной, как бы мучнистой поверхностью.

4. Bac. mycoides - вид, дающий мицелевидные колонии.

5. Bac. idosus - бактерии, сформированные колонии которых имеют пленчатую форму. Подобную колонию можно легко снять с агаризованной среды препаровальной иглой.

6. Bac. virgulus образует слизистые сероватые колонии. Если прикоснуться иглой к колонии и слегка поднимать ее, то бактериальная масса дает длинный слизистый тяж.

7. Bac. megaterium дает слизистые колонии обычно молочно-белого тона, состоящие из харктерных гранулированных толстых клеток.

8. Bac. mesentericus дает колонии, обычно плотно прилегающие к агаровой среде и имеющие морщинистую поверхность. Сахара не сбраживает.

9. Bac. subtilis - вид, сходный с предыдущем, но ферментирующий углеводы с газообразованием.

10. Bac. gasificans дает на среде слизистые желтоватые колонии, включающие пузырьки газа.

11. Bac. adhaerens характеризуется плоскими колониями, имеющими гифоидную, неясно выраженную структуру.

При характеристике только что упомянутых спорообразующих бактерий описаны их колонии на среде, состоящей из равной смеси мясо-пептонного и суслового агара. На этой среде отдельные виды бацилл дают весьма характерные колонии.

В табл.4 представлены сведения о преобладающих группировках бактерий в разных типах почв. (Конечно, в любых почвах могут быть найдены и другие бациллы, но они малочисленны и не имеют существенного значения.)

Приведенные данные показывают, что группировка Bac. agglomeratus и Bac. cereus весьма характерна для почв Крайнего Севера. В подзолах средней полосы России в значительной степени встречаются Bac. mycoides и Bac. megaterium. Группа Bac. mesentericus и Bac. subtilis богато представлена в каштановых и сероземных почвах. Кроме того, в этих почвах, как правило, всегда содержится большое число зародышей Bac. megaterium.

Таблица 4. Группировки доминантных бацилл в разных почвах России.

В почвах с более энергичными мобилизационными процессами доминируют бациллы, способные использовать не только органический, но и минеральный азот (Bac. Megaterium, Bac. mecentericus, Bac. subtilis), в почвах со слабо протекающими минерализационными процессами явно преобладают спорообразующие бактерии, нуждающиеся в органическом азоте (Bac. cereus, Bac. mycoides и др.). В этом сказывается глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.

Простым опытом можно показать зависимость распространения отдельных видов бактерий от типа почв. Например, если на мясопептонный агар, разлитый в чаши Петри, разложить комочками дерново-подзолистую и сероземную почвы, то через сутки у каждого комочка северной почвы вырастает колония Bac. mycoides, а у комочков южной почвы колонии этого микроорганизма не образуются. В то же время общая численность бацилл в сероземе значительно больше, чем в дерново-подзолистой почве. В сероземах Bac. mycoides встречается, но в очень малом числе.

При окультуривании состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл, существенно меняется. В почве появляются виды спорообразующих бактерий, свойственных более южной зоне. Группировки бацилл чрезвычайно характерны для каждого типа почвы. Об этом дает представление рисунок, на котором приводятся фотографии чашек Петри, засеянных пастеризованными суспензиями различных почв.

Распространение микроскопических грибов.

О влиянии географического фактора на распространение в почвах грибов имеется большое количество работ. В результате этих исследований вырисовывается ряд закономерностей. Так, в южных почвах численность грибов несколько снижается, но в то же время видовое разнообразие их увеличивается. В почвах со слабо протекающими минерализационными процессами, т.е. главным образом в северной зоне, очень много грибов рода Pinicillum. При передвижении к югу происходит их смена грибами рода Aspergillus. Заслуживает внимания не только изменение численного содержания представителей рода Pinicillum в почвах разных почвенно-климатических зон, но и существенные сдвиги в соотношениях грибов секций данного рода, что связано с их физиологией. В почвах с более вялой биодинамикой преобладают биохимически менее активные грибы рода Pinicillum. Так, в солонцах, солончаках и такырах преобладают грибы секции Monoverticilata. В лесных почвах богато представлена секция Biverticillata, в которой объединены грибы, хорошо ассимилирующие органический азот. Мы не можем останавливаться на характеристике видового состава грибов рода Pinicillum в отдельных почвах. Отметим лишь, что наряду с весьма широко распространенными видами (Pen. canescens, Pen. cyclopium, Pen. thomii) выявляются виды с ограниченным ареалом распространения.

Мукоровые грибы энергично размножаются на субстратах, богатых свежими растительными остатками. Поэтому не вызывает удивления их широкое распространение в более северной зоне. Здесь они тяготеют к верхним слоям почвы. Некоторые виды (такие, как Mucor. ramanoanus) встречаются лишь в лесных почвах.

Среди мукоровых грибов имеются, однако, виды, приуроченные к южным почвам. Примером могут служить представители рода Choanephora, встречающиеся в сероземах.

Вполне определенно вырисовывается приуроченность грибов рода Fusarium к почвам, занятым травянистой растительностью. Лесные почвы весьма бедны данными микроорганизмами, но в черноземах, каштановых и сероземных почвах их очень много.

Изучение экологии дрожжевых грибов также показало на их взаимосвязь с типами почв. Вообще больше всего дрожжей обнаруживается в почвах, богатых слабо разложившимися растительными остатками с кислой реакцией и значительным содержанием влаги, например, в низовых торфяниках. Торфяники вообще наиболее богаты по разнообразию видов дрожжей, однако характерными можно считать наличие здесь дрожжей рода Torulopsis. В других типах почв эти дрожжи не обнаруживаются в скольких-нибудь значительных количествах.

В других почвах дрожжи встречаются в меньшем числе. Видовой состав их меняется в зависимости от типа почвы. В тундрово-глеевых и болотных почвах в значительных количествах присутствуют дрожжи из рода Cryptococcus, дающие капсулы. В кислых подзолистых и дерново-подзолистых почвах преобладают представители рода Candida, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. В серых лесных почвах и черноземах постоянно обнаруживаются дрожжи рода Lypomyces. Для черноземных характерно также наличие розовых дрожжей - Rhodotorula.

Распространение актиномицетов.

Закономерность общего порядка в распространении актиномицетов довольно хорошо выяснена и была выше отмечена. Трудности, связанные с определением видов актиномицетов, замедляют изучение их экологии. Однако собранные к настоящему времени достаточно обстоятельно материалы позволяют сделать вывод о взаимосвязи между составом актиномицетного населения и типом почвы (З.Ф. Теплякова, Е.И. Андреюк) [Е.Н. Мишустин "Микроорганизмы и продуктивность земледелия" Москва, Наука, 1972]. Установлено, что южные почвы не только богаче актиномицетами, но в них содержится и большее видовое разнообразие этих организмов, что отмечается как на зональных типах почв, так и на почвах, характерных для вертикальной поясности.

Процесс минерализации органических остатков протекает в различных почвах далеко неодинаково по интенсивности, что отражается на нитрификационном процессе. Почвы южной зоны значительно богаче нитрификаторами. Показателями мобилизационных процессов в почве являются также целлюлозные микроорганизмы. Чем лучше идет мобилизация азота в почве, тем больше в ней содержится целлюлозных микроорганизмов (рис). Клетчатка может разрушаться бактериями, грибами и актиномицетами. По своей требовательности к субстрату, особенно запасу доступного азота, отдельные виды целлюлозоразлагающих микроорганизмов сильно различаются. Наименее требовательны грибы из рода Dematium, поэтому они доминируют в почвах со слаборазвитыми мобилизационными процессами. В более высоком уровне азотного питания нуждаются такие виды разрушающих клетчатку грибов, как Chaetomium, Fusarium и др. Бактерии требуют более высокого обеспечения азотом, чем грибы. Поэтому в почвах с более благоприятным азотным балансом в значительном количестве появляются миксобактерии (Polyangium, Myxococcus), а при дальнейшем улучшении условий среды - вибрионы (Cellvibrio) и миксобактерии (Cytophaga). в почвах довольно широко распространен целлюлюзоразлагающий микохитридиевый гриб Rhizophlyctis.

Поскольку энергия мобилизационных процессов в почвах усиливается по мере перехода с севера на юг, в почвах более теплых климатических зон относительное содержание целлюлозоразлагающих бактерий по сравнению с грибами значительно усиливается.

Распространение свободноживущих азотфиксирующих бактерий подчас также связывается с определенными почвенными типами. Так Clostridium pasterianum в больших количествах встречается в подзолистых и дерново-подзолистых почвах, а в каштановых и сероземных почвах он в значительной мере заменяется Clostridium acetobutilicum. этот микроорганизм требует для своего развития белкового питания, и, очевидно, южные почвы, более богатые микробной массой (т.е. белком), лучше подходят для его развития.

Говоря об азотфиксаторах, нельзя не упомянуть об Azotobacter,, экология которого хорошо изучена. Он развивается в почвах с реакцией среды, близкой к нейтральной, в достаточной мере богаты доступными соединениями фосфора, содержащих достаточный запас органического вещества, обеспеченных водой. В северной зоне обнаруживается главным образом в почвах пойм и в сильно окультуренных землях. В зоне черноземов и более южных почв (каштановых и сероземах) постоянно встречается лишь в орошаемых почвах. В неорошаемых почвах он обычно размножается как весенний эфемер, когда почва бывает увлажнена.

Распространение микроорганизмов в почве по мере углубления.

Выше мы приводили данные, относящиеся к верхнему горизонту разных почв. Отдельные почвы существенно различаются по глубине их микробиологического профиля. Вообще с углублением в почву число микроорганизмов постепенно снижается и меняется их состав. Это отмечалось уже ранее. Снижение численности микронаселения с глубиной до известной степени связано с уменьшением содержания гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая зависимость здесь отсутствует. Обычно численность микроорганизмов падает по мере углубления в почву более резко по сравнению с уменьшением содержания перегноя. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль обычно все же более глубок.

Следует подчеркнуть, что как в целинных, так и в окультуренных почвах даже небольшое углубление в почву (на 5-10 см) ведет к уменьшению численности микроорганизмов. Конечно, берется случай нормально увлажненных почв, так как в сухих почвах от недостатка влаги больше страдает самый поверхностный слой. В некоторых случаях, из-за разных причин, при углублении число микроорганизмов возрастает. Так дело обстоит в случае погребенных почв.

Для того чтобы дать известное представление о микробиологическом профиле разных почв, приводятся данные в табл.10, в которой представлены соответствующие материалы для четырех различных почвенных типов. По вполне понятным причинам самой богатой микроорганизмами почвой является чернозем. У него и более глубокий микробиологический профиль. В северных почвах слой, богато заселенный микроорганизмами, относительно невелик.

Характер микрофлоры существенно меняется при постепенном углублении в почву. Более глубокие слои почвы обычно относительно богаче бациллами и нередко актиномицетами. Особенно это хорошо видно на примере чернозема и серозем а - почвенных типов, в которых данные микробные группировки представлены более богато. С глубиной происходит перегруппировка и видового состава микроорганизмов, что может быть показано на примере черноземной почвы (табл.). Некоторые спорообразующие бактерии, например Bac. idosus, весьма глубоко проникают в почвенный слой, другие (Bac. megaterium, Bac. mycoides) тяготеют к верхнему слою почвы. То же самое отмечается и в соотношении грибов. Грибы рода Pinicillum - основные представители микрофлоры более глубоких слоев почвы. Роды Mucor, Fusarium, Trichoderma в основном населяют поверхностные слои почвы.

Отмеченные закономерности отражают общую связь живого населения почвы с направленностью почвообразовательного процесса. Так М.С. Гиляров убедительно показал связь характера животного населения с типом почвы и ее плодородием. Это легло в основу почвенно-зоологического метода диагностики почвы.