в течение многих поколений адаптированная к специфическим условиям горной степи Башкирского Зауралья и обладающая своебразным генофондом, имеет несомненное значение как с научной, так и практической точек зрения. Семенной материал обоих насаждений рекомендован нами для использования с целью искусственного лесовозобновления в условиях засушливого Башкирского Зауралья с сильно континентальным климатом.

Глава 4. Популяционное разнообразие видов лекарственных растений с небольшими дизъюнктивными ареалами

Delphinium uralense Nevski. У эндемика Южного Урала D. uralense Является потенциальным источником дитерпеновых алкалоидов при условии введения в культуру (Федоров, 2006). в изголовьях глубоких, заросших лесом логов встречаются нетипичные крупные растения, по морфологическим признакам занимающие промежуточное положение между типичными D. uralense и D. dictyocarpum. Их представители с Зилаирского плато Южного Урала, объединенные в три выборки, исследованы с использованием шести полиморфных локусов. По аллелям четырех из них (Lap-2, 6Pgdh-1, Gdh-1 и Adh-1) различия двух видов и нетипичных растений статистически недостоверны. В то же время по двум локусам (Skdh-1 и Sod-1) межвыборочная гетерогенность состава и частот аллелей была статистически значима (Р < 0.001). Дифференциация типичных и нетипичных растений D. uralense статистически недостоверна, а подразделенность примерно в 4.5 раз меньше (= 0.049), чем при сравнении трех групп (=0.223). По расстоянию Нея различия двух пар (=0.016 и =0.148, соответственно) выражены еще больше. В группе нетипичных растений оказались выше значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (таблица 1). Если у D. dictyocarpum и D. uralense наблюдается нехватка гетерозигот, то в третьей выборке выявляется их избыток. Практически по всем аллелям их частоты у нетипичных растений являются промежуточными.

Таблица 1.

Популяционное разнообразие в выборках типичной и нетипичной форм Delphinium uralense Nevski и Delphinium dictyocarpum DC.

Появление нетипичных особей D. uralense может быть результатом спонтанной эпизодической гибридизации с близким видом D. dictyocarpum. Это приводит к повышению популяционного разнообразия D. uralense, что должно способствовать предотвращению негативных последствий, вызванных изолированностью местообитаний и небольшой численностью его популяций. Рекомендовано осуществлять охрану in situ не только популяций живокости уральской, но и близко расположенных местообитаний D. dictyocarpum.

Inula helenium L. С использованием выявленных у вида Фармакопейный вид, содержащий эфирные масла, сапонины, полисахариды. Отхаркивающее, противовоспалительное средство (Государственная фармакопея …, 1989). четырех полиморфных локусов Est-1, Lap-2, Aat-1 и Adh-1 проведены исследования 21 природной популяции, которые представляют Предуралье и Зауралье Башкортостана, а также горно-лесную зону Республики. В наиболее характерных местообитаниях и популяциях с большой численностью особей генофонд хорошо сбалансирован - статистически значимые нарушения правила Харди-Вайнберга выявлены лишь в 6 из 84 теоретически возможных случаев (7.1 %). В большинстве популяций инбридинг не обнаруживается. Среднее расстояние Нея =0.082±0,004 с изменениями по разным парам от =0.004 до =0.321, =0.145.

На дендрограмме отсутствует связь расстояний Нея и географических дистанций между выборками, несмотря на территориальную близость одних пар и удаленность - других. Но в группах, приуроченных к отдельным крупным геоморфологическим образованиям Южного Урала, дивергенция выражена меньше. У пяти популяций степного Башкирского Зауралья доля изменчивости, приходящаяся на межвыборочную компоненту, составила 8.9 % (=0.089). В среднем в парах выборок =0.0480.008 с изменениями от =0.013 до =0.092.

Практически на таком же уровне дифференцированы популяции равнинного Башкирского Предуралья - =0.080. У них =0.0790.017, параметр изменяется от =0.050 до =0.109. У более многочисленной группы, включающей выборки горно-лесной части Южного Урала, гетерогенность частот аллелей выражена существенно выше. Параметр межпопуляционной подразделенности =0.157. Среднее расстояние =0.0900.008 близко к аналогичным величинам в других группах, в парах доходит до =0.325. Гистограмма (рис. 5) показывает экспоненциальное распределение (на рисунке также изображена теоретически ожидаемая кривая). Были идентифицированы четыре выборки, которые формируют наибольшие межпопуляционные различия. Без их участия подразделенность в пределах группы горно-лесных местообитаний I. helenium становится сопоставимой с дифференциацией групп выборок из степного Башкирского Зауралья и равнинного лесостепного Башкирского Предуралья (=0.086, =0.0460.008, изменяется от =0.005 до =0.120). Одна из выборок, значительно отличающаяся по структуре популяции, включает небольшие, удаленные друг от друга группы особей, со средней плотностью 0.04 особи на один квадратный метр (в большинстве пробных площадей на один квадратный метр выявлены 0.45-2.25 растений). В трех других выборках густота растений высока, но их численность очень мала - в каждой насчитывается всего несколько десятков особей. В таких условиях (при изоляции и малой эффективной численности популяции) высока вероятность дрейфа генов и появления «эффекта основателя», приводящих к случайным флуктуациям аллельных частот.

Таким образом, несмотря на экологические различия местообитаний и их географическую удаленность друг от друга, дифференциация большинства популяций не столь выражена, как можно было бы ожидать для вида, занесенного в «Красную книгу» РБ. Это позволяет при отборе популяций для

Рис. 5. Распределение значений расстояния Нея между парами выборок Inula helenium.

охраны генофонда in situ и использования растений ex situ учитывать не столько генетические, сколько другие (экономические, организационные и т.д.) факторы. Однако при проведении этих работ необходимо избегать использования малых популяций с нехарактерным генофондом.

Glycyrrhiza korshinskyi Grig. У данного южноуральского эндемика Применяется в народной медицине как отхаркивающее, противовоспалительное, общеукрепляющее средство. Содержит тритерпеновый сапонин глицерризин (Кучеров и др., 1976) выявлен высокий уровень популяционного разнообразия. Большинство исследованных локусов (Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Lap-1, Lap-2, Mdh-2, Skdh-1, G-2dh-1, Aph-1, Aph-2, Aph-3, Est-1) в 18 изученных выборках оказались изменчивыми - кроме Sod-2 и Sod-3.

При учете только уникальных многолокусных генотипов =2.40.2, =88.2 %, =0.2140.035. Эти уровни существенно выше, чем средние показатели по эндемикам (Hamrick et al., 1992) - для них =1.82, =42.5 и =0.078. Причиной этого может быть то, что до освоения целины в Башкирском Зауралье численность и размеры популяций были выше. Популяционное разнообразие материнских растений хорошо воспроизводится в потомстве - у проростков аналогичные параметры изменяются в практически тех же пределах, а различия средних параметров в поколениях статистически не достоверны.

Между выборками обнаружены значительные различия средних параметров популяционного разнообразия - по многолокусным генотипам материнских растений (для выявления межпопуляционных различий использованы Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Lap-2 и Mdh-2) =1.1-2.0, =14.3-100.0, =0.071-0.276, =0.071-0.321. Выявлен относительно высокий уровень межпопуляционной подразделенности (=0.136, изменения по отдельным локусам от 0.094 до 0. 851; у потомства дифференциация чуть выше - =0.151, полокусные значения варьируют в пределах 0.046-0.201). Это вызвано тем, что некоторые выборки характеризуются полной гомогенностью состава генотипов (некоторые из последних по отдельным локусам и местообитаниям представлены только гетерозиготами) или же подавляющая часть растений обладают уникальными генотипами (рис. 6). По этой причине показатель дифференциации популяций изменяется от 0.07 до 0.28, составляя в среднем 0.220.01. Такие же примерно величины вычислены при сравнении семенного потомства - параметр изменяется в пределах 0.01-0.28, составляя в среднем =0,190.01. Маловероятно, что дифференциация популяций вызвана экологическими различиями местообитаний. В частности, выявленные лугово-степные, степные и «придорожные» (при строительстве автотрассы, как нами отмечено, формируются новые популяции за счет заноса семян с близлежащих местообитаний и заселения растений на почве, лишенной

Рис. 6. Распределение особей с одинаковыми генотипами в выборках Glycyrrhiza korshinski

растительности, вдоль дорог) местообитания практически не отличаются по уровню популяционного разнообразия. Не выявлено также, как показало построение дендрограммы, существования клинальной изменчивости в пределах исследованной территории.

Таким образом, вид обладает большим аллельным и генотипическим разнообразием и территориальной общностью генофонда. Поэтому стратегия охраны генофонда вида in situ должна быть направлена на поддержание имеющегося популяционного разнообразия в природных условиях. Неравнозначность местообитаний по доле уникальных генотипов требует обеспечения представленности максимально возможного клонового разнообразия при введении растения в культуру.

Rhodiola iremelica Boriss. У этого эндемика Близок по химическому составу и фармакологическому действию к фармакопейному виду R. rosea L. (Краснов, Саратиков, 1987), биостимулятор, адаптоген. Южного Урала, изученного на примере 21 популяции из наибольшей части ареала (хребты Ирандык, Уралтау, Крыкты и др.) разнообразие на видовом уровне относительно высокое.

В среднем на локус (исследованы Aat-1, Aat-2, Aat-3, Dia-1, Dia-3, Dia-4, Dia-5, 6Pgdh-1, Aap-1, Mdh-1, Mdh-2, Me-1, Aph-1, Aph-2, Aph-3, Aph-4, Aph-5 и Est-1) =0.65, =2.7±0.4, =0.183±0.042, =0.145±0.031. В то же время каждая из популяций обладает значительно меньшим уровнем полиморфизма.

По восьми полиморфным локусам (Aat-1, Aat-2, Aat-3, Dia-1, 6Pgdh-1, Mdh-3, Mdh-1, Aap-1), использованным для анализа межпопуляционной подразделенности, показано изменение числа аллелей на локус от 2.1±0.2 до 3.0±0.3. Изменчивость популяций варьирует в широких пределах - =0.75-1.00, =0.155-0.457, = 0.167-0.371, но выше в местообитаниях с большей численностью особей (рис. 7). Различия в аллельном составе касаются не только относительно редких электрофоретических вариантов, но и общих аллозимов.

Вследствие этого гетерогенность аллельных частот статистически достоверна (< 0.001), в том числе и в большинстве попарных сравнений выборок. Более 88 % всей изменчивости относится к внутривыборочной. Параметр подразделенности (=11.5 %) ниже, чем у эндемиков (Hamrick, Godt, 1989).

В среднем = 0.054, с изменениями от 0.008 до 0.188. На дендрограмме в кластеризации выборок нет какой-либо зависимости генетического и географического расстояний, влияния топографического положения местообитаний. Эта картина, вероятно, получена из-за крайне малой численности большинства популяций, а не отражает адаптацию к различным экологическим условиям.

Рис. 7. Параметры популяционного разнообразия в местообитаниях с разной численностью растений Rhodiola iremelica (1 - <100; 2 - 100-500; 3 - > 500 особей, соответственно).

У R. iremelica основным фактором формирования генофонда может быть дрейф генов. На рис. 8 показано, что распределение частот аллелей описывается U-образной кривой - преобладают те, встречаемость которых близка к нулю или к 100 %. По характеру кривая близка к распределению, наблюдаемому в малых популяциях под действием дрейфа генов (Wright, 1931). Вид в послеледниковое время был изолирован в узких экологических нишах в высокогорьях и его популяции претерпели масштабное сокращение эффективного размера до нескольких десятков, редко сотен, особей генеративного возраста.

Кроме снижения численности, дрейфу генов могут способствовать выявленные фрагментарность возрастной структуры и неравное соотношение особей разного полового типа (рис. 9, табл. 2) - по этим параметрам выявлена большая контрастность популяций. Фрагментация популяций R. iremelica, происходящая по естественным причинам, сопровождается антропогенной деградацией генофонда из-за заготовок населением этого «южно-уральского золотого корня», приводящих к дальнейшему уменьшению плотности и численности популяций, изменениям их генофонда..

Рис. 8. Распределение числа аллелей по частотам у Rhodiola iremelica

Рис. 9. Доля функционально женских (А) и мужских (В) растений Rhodiola iremelica.

Таблица 2

Возрастная структура в популяциях Rhodiola iremelica

Примечание: j - ювинильные, im - имматурные, v - виргинильные, g - генеративные, ss - субсенильные и s - сенильные растения.

В 1990 г. были собраны образцы R. iremelica на горном массиве Иремель из четырех субпопуляций и осуществлен их электрофоретический анализ

В 2002 г. нами повторно проанализирована популяционная структура тех же выборок, за исключением одной субпопуляции, прекратившей свое существование. Далее по общим локусам Aat-1, Aat-2 и Aat-3, изучена динамика популяционного разнообразия за 12 лет. Отмечено исчезновение части ранее имеющихся аллелей (поэтому среднее число аллелей на локус уменьшилось от =3.3 до =2.0), а частоты оставшихся аллозимов более приближены к 1.000 или к нулю. Уменьшилась гетерозиготность (с 0.257 до 0.182 для и с 0.288 до 0.221 для ), а межвыборочная изменчивость - возросла (с =0.033 до =0.073 и с =0.010 до =0.033). Коэффициент инбридинга изменился с = + 0.108 до = + 0.176. Если в начале 90-х годов в популяции наблюдаемые и теоретически ожидаемые частоты генотипов хорошо совпадали, то в последующем выявлены нарушения правила Харди-Вайнберга. Полученные данные (крайняя малочисленность особей в местообитаниях и контрастность популяционных структур) доказывают, что

Paeonia hybrida Pall. С использованием изоферментов обнаруженных у вида Применяется в народной медицине как седативное, улучшающее пищеварение, противоопухолевое средство. Фармакологически аналогичен официнальному виду P. anomla L. (Лекарственные …, 1991). 6 полиморфных локусов (Adh-1, Adh-2, Skdh-1, 6Pgdh-1, Dia-1, Lap-1) на территории Башкирского Зауралья изучена структура изолированной популяции, удаленной от основного ареала почти на 1500 км. В пределах местообитания общей площадью 0.06 га найдены (Мулдашев, 2003) две фрагмента, расположенные в 1.3 км друг от друга и имеющие 84 и 56 особей генеративного возраста, соответственно. Частоты аллелей в субпопуляциях оказались очень близки. Расстояние Нея и коэффициент межвыборочной дифференциации оказались по этой причине очень низкими (в среднем по локусам=0.011, =0.008). Эти данные доказывают, что все растения принадлежат к типичному P. hybrida, хотя внешне по совокупности признаков растения одной субпопуляции соответствуют описанию (Шипчинский, 1937) P. hybrida Pall. var. intermedia (C.A. Mey.) Kryl. Морфологическая изменчивость в местообитаниях, видимо, обусловлена экологическими различиями условий произрастания. Таким образом, при оформлении местообитания в форме ООПТ нужно исходить из того, что охране подлежит один и тот же таксон - типичная форма вида. Несмотря на малочисленность субпопуляций, коэффициенты инбридинга особей относительно изученной популяции и вида в целом свидетельствуют даже о небольшом экцессе гетерозиготности - в среднем =-0.017 и =-0.009. Ни один из изученных локусов по гетерозиготности нельзя отнести к категории слабополиморфных. В среднем =0.4120.029 и =0.4300.022, =0.3850.056 и =0.4480.040 в субпопуляциях Sp-1 и Sp-2, соответственно. Аллельное разнообразие также сравнительно высокое - =2.50.20 и =2.7+0.30. Возможно, исследованные выборки являются остатками некогда обширной популяции с богатым генофондом. Редукция численности и уменьшение размеров популяций могло произойти лишь недавно, во время освоения целины в районе.

При помощи автокорреляционного анализа выявлены «мозаичность» пространственной структуры в одной субпопуляции и неслучайность размещения генотипов - в другой. На рис. 10 (А) показано, что расстояние Грегориуса (пунктирная линия) случайно флуктуирует с повышением расстояния от любого растения, взятого в качестве точки отсчета, в пределах 95 %-ного доверительного интервала (сплошная линия). На рис. 10 (В) значения статистически достоверно (<0.05) растут с увеличением классов дистанций. В местообитании Sp-1 (ковыльно-разнотравная степь на пологом склоне) имеются более благоприятные условия для распространения семян по территории и формирования однородной пространственной структуры генотипов. Растения второй субпопуляции Sp-2 произрастают вблизи заболоченного озера в густых зарослях злаковых трав и степных кустарников Caragana frutex (L.) C. Koch,

АВ

Рис. 10. Сравнение пространственного размещения генотипов Paeonia hybrida в разных экологических условиях

Rosa majalis Herrm., Spiraea crenata L. Наиболее вероятным фактором обнаруженной здесь положительной автокорреляции может служить неспособность растений в плотных зарослях растительности эффективно и на относительно большие расстояния распространять семена. В этом случае у «материнских» аллелей может наблюдаться их локальная концентрация, что, видимо, и выявил автокорреляционный анализ.

Изученные нами субпопуляции P. hybrida, находящиеся вне основного ареала вида и обладающие уникальным генофондом, представляют интерес в качестве объектов сохранения популяционного разнообразия. Безусловно, методами in situ нужно охранять оба местообитания. Однако отбор растений для сохранения пиона гибридного ex situ нами рекомендуется выполнять только в субпопуляции Sp-1, так как в другом местообитании с локальной пространственной структурированностью аллелей отбираемая часть выборки может представлять лишь часть разнообразия генофонда.

Глава 5. Популяционный подход к введению лекарственных растений в культуру

Информация об особенностях внутрипуляционной структуры растений необходима не только для охраны растительных ресурсов in situ, но и для научно обоснованного введения растений в культуру. Некоторые из них, адаптированные к узким специфическим экологическим нишам, плохо поддаются к выращиванию в условиях ex situ. Таким примером могут быть исследованные нами Empetrum nigrum, E. subholarcticum, E. hermaphroditum и E. sibirica. Пути их рационального использования лежат в области неистощительной эксплуатации природных местообитаний, а охраняемые таксоны (E. hermaphroditum в РБ) с целью производства лекарственных препаратов возможно использовать лишь при помощи биотехнологических методов. Но большинство видов лекарственных растений возможно выращивать вне природных местообитаний, в том числе на лекарственное сырье.

Значительную часть растений, имеющих потенциально важное значение в качестве источников лекарственного сырья при условии введения в культуру, составляют редкие и исчезающие виды, генофонд которых в большинстве случаев находится под опасностью деградации. Примером этой категории является R. iremelica. Для сохранения ее генетических ресурсов, как и многих других редких и исчезающих видов растений, видимо, единственным возможным способом, является создание искусственных популяций ex situ для последующей реинтродукции в природные условия. В связи с этим важно решение вопросов - по каким принципам их создавать? Должны ли туда включаться растения максимального числа популяций из всего ареала вида? Требуется ли создание единственной искусственной популяции или следует соблюдать принцип экологической приуроченности особей из разных местообитаний? Нужно ли учитывать географическую близость отдельных природных популяций, у которых теоретически вероятность сходства генофонда должна быть больше, по сравнению с удаленными местообитаниями? Для ответа на эти вопросы нами использован подход, основанный на моделировании структуры выборок, входящих в гипотетические искусственные группы особей. При этом использованы программы BIOSYS-1 и GSED и машинный перебор в разных комбинациях генотипов разных выборок с целью оценки возникающего при этом популяционного разнообразия. Во всех трех моделях (объединение по экологической приуроченности, географической близости местообитаний, их принадлежности к разным хребтам) учитывали основной показанный нами результат, что главным фактором, влияющим на относительно высокую межпопуляционную дифференциацию R. iremelica, является небольшой эффективный размер популяций, приводящий к деградации популяционных структур и дрейфу генов. Установлено, что при создании одной искусственной популяции, включающей все изученные выборки, достигается наибольшее популяционное разнообразие (=4.1±0.4, =0.325±0.031, =0.267±0.019), соответствие состава генотипов правилу Харди-Вайнберга. При этом повторяется тенденция, наблюдающаяся в реальных популяциях - чем больше их объем, тем выше параметры популяционного разнообразия. Литературный анализ показывает, что у большинства редких и исчезающих видов растений наблюдаются те же процессы, что и у R. iremelica - снижение популяционного разнообразия, увеличение дифференциации популяций, нарушения возрастной и половой структур из-за резкого сокращения численности особей. Поэтому подходы, разработанные для данного вида, можно применять и в отношении других видов редких и исчезающих лекарственных растений.

Важность недопущения снижения генетической базы природных популяций при введении лекарственных растений в культуру демонстрируют следующие полученные нами результаты. Природная популяция Rhaponticum carthamoides Применяется в научной медицине как тонизирующее средство (Лекарственные …, 1991) (выборка Rc-Alt, отобрана в районе Телецкого озера на территории Республики Горный Алтай) обладает сравнительно (Hamrick et al., 1992) высоким популяционным разнообразием - =1.80.3, =0.54, =0.1740.054, =0.1910.061. Из 13 локусов, доступных для изучения, изменчивыми были Gdh-1, Aph-1, Mdh-2, Dia-1, Dia-2, Lap-1, Lap-2, Est-7. Мономорфными являются Fdh-1, Aat-1, 6Pgdh-1, Mdh-1 и Est-2. Другая выборка (Rc-Bmk) представляет R. carthamoides, интродуцированный ранее в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН и введенный нами в культуру в условиях Башкирского Зауралья (Баймакский район). Различия двух выборок по частотам общих аллелей слабо выражены, а межвыборочная подразделенность составила всего =0.029 и =0.010. В то же время в группе Rc-Bmk меньше среднее число аллелей на локус (=1.60.3), гетерозиготность ниже в 1.4-1.5 раз (=0.1260.053, =0.1280.053). Некоторые локусы, изменчивые в природной популяции, мономорфны у растений, введенных в культуру. Причиной этого феномена может быть изначально малое число семян, использованных при интродукции, а также отсутствие потока генов извне в искусственную популяцию, ее изоляция.

В окрестностях г. Сибая РБ в коллективных садах была отобрана выборка Inula helenium (Ih-BajG). Сравнение ее генофонда со структурой природных популяций по общим полиморфным локусам показало следующие закономерности. Частоты аллелей Lap-1 и Est-1 варьируют в пределах, установленных у выборок в естественных условиях. Но локус Adh-1, изменчивый у растений из природных местообитаний (частота основного аллеля изменяется от 0.154 до 0.846), обнаружен мономорфным у культивируемой выборки. Является инвариантным и локус Aat-1, полиморфный у большой части природных популяций. По этой причине разнообразие искусственной популяции является низким - =1.8±0.5 (в природных местообитаниях в среднем 2.0±0.07), =0.50 (0.83±0.04), =0.110±0.078 (0.314±0.018), =0.106±0.093 (0.304±0.025). Если между природными популяциями =0.082±0.004 (с изменениями от =0.004 до =0.321), то в парах Ih-BajG/природная популяция оно равно =0.253, варьируя от =0.062 до =0.573. В 25 % теоретически возможных случаев выявлены статистически достоверные (<0.05) нарушения правила Харди-Вайнберга. В природных популяциях такие факты наблюдались лишь в 7.1 %. Таким образом, при введении в культуру формируется искусственная популяция I. helenium, не представляющая репрезентативно генофонд природных популяций.

Создание искусственных популяций на основе обширного исходного семенного материала может обеспечить ex situ высокий уровень популяционного разнообразия, устойчивость и продуктивность растений в новых условиях существования. Этот результат продемонстрирован нами на примере Echinacea purpurea. Исходный семенной материал, при помощи которого нами с 2000 г. осуществляется интродукция растения в Башкирском Зауральье, получен из производственных плантаций Полтавской сельскохозяйственной академии (Украина) и Средневолжской Зонально-опытной станции ВИЛАР. Из использованных 10 локусов (Aat-1, Aat-2, Aat-3, 6-Pgdh-1, 6-Pgdh-2, Mdh-2, Aph-1, Dia-1, Est-1 и Aap-1) интродуцированной популяции все были изменчивыми (=1.0, =2.6±0.3, =0.332±0.056 и =0.313±0.061), а сама она обладала генофондом, стабильным в разные годы. Аналогичные результаты получены для Е. angustifolia. В то же время выборки этих видов, созданные из семян делектусов, существенно отличались по уровню изменчивости и были значительно дифференцированы по частотам аллелей. лекарственный растение урал селекционный

Коллекции ботанических садов все чаще становятся источником материала для создания плантаций по выращиванию лекарственных растений в качестве сырьевого источника. При этом представляет опасность спонтанная межвидовая гибридизация, которая может привести к загрязнению генофонда ex situ. Нами в условиях Башкирского Зауралья были введены в культуру растения с необычной морфологической изменчивостью (E-h), семена которых получены при совместном выращивании E. purpurea и E. angustifolia. Проверена гипотеза о возможном их появлении в результате межвидовой гибридизации. По ширине семядольного и первого листа (последний у E. angustifolia ланцетовидной формы, у E. purpurea - яйцевидной) проростки выборки E-h занимают положение, промежуточное между растениями двух видов. Это же заключение справедливо и для листьев растений конца первого года вегетации. На втором году жизни выборки сохранили выявленную ранее тенденцию - у «гибрида» ширина листа является промежуточной, что показывает и индекс листовой пластинки (2.45 против 2.04 и 4.84). По частотам аллелей и гетерозиготности локусов растения группы E-h занимают промежуточное положение между E. purpurea и E. angustifolia. Таким образом, несмотря на сравнительно высокие межвидовые различия (в среднем =0.371), при совместном выращивании, видимо, происходит спонтанное скрещивание. Близость выборки E-h к E. purpurea (=0.049), по сравнению с E. angustifolia (=0.371), видимо определяется тем, что у гибридных растений возвратные скрещивания могут чаще происходить с первым видом.

Выводы

1. Популяционное разнообразие исследованных видов лекарственных растений изменяется в широких пределах и определяется эколого-географической широтой ареалов, демографическими параметрами, биоэкологическими свойствами, численностью и изолированностью популяций, деградацией их генофондов по естественным и антропогенным причинам.

2. Виды с относительно широкими ареалами и большой численностью популяций (Aconitum lycoctonum, Thalictrum simplex, T. simplex, Quercus robur) обладают сравнительно низким уровнем межпопуляционной дифференциации. При общности генофонда в целом, у них также имеются популяции, требующие индивидуального похода при сохранении in situ и введении в культуру.

3. Повышенный уровень межпопуляционной подразделенности характерен для видов лекарственных растений с узкими ареалами (Rhodiola iremelica, Inula helenium, Glycyrrhiza korshinskyi), а также размножающихся преимущественно вегетативным способом (Cerasus fruticosa, Glycyrrhiza korshinskyi, Juniperus sabina).

4. Состояние популяций изученных видов, охраняемых на Южном Урале, неравнозначно. Популяции Rhodiola iremelica, вследствие малой численности и изолированности, действия дрейфа генов, контрастной половой и возрастной структур, находятся на пороге деградации генофонда. Охрана вида в природных местообитаниях малоперспективна, эффективно создание искусственных популяций ex situ с последующей реинтродукцией в природные условия. Генофонд большинства популяций Glycyrrhiza korshinskyi, Paeonia hybrida, Inula helenium и Juniperus sabina находится в удовлетворительном состоянии и способен самовоспроизводиться без вмешательства извне. Для этих видов требуется, главным образом, охрана в природных местообитаниях. Эндемик Южного Урала Delphinium uralense Nevski может поддерживать популяционное разнообразие за счет спонтанной эпизодической гибридизации с D. dictyocarpum. Поэтому рекомендуется осуществлять охрану местообитаний обоих видов в зоне их контакта.

5. При введении лекарственных растений в культуру угрозу представляет существенное изменение генофонда природных популяций вследствие использования узкой генетической базы исходного материала (показано на примере Inula helenium и Rhaponticum carthamoides) и неконтролируемой гибридизации близких таксонов в условиях ex situ (виды Echinacea L.). Меры сохранения ex situ и рациональное использование растительных ресурсов видов с доминированием вегетативного размножения должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многолокусными генотипами и представляющих широкую базу для проведения селекционных работ.

6. Выявленные закономерности и механизмы формирования и поддержания популяционного разнообразия лекарственных растений, разработанные принципы и методы сохранения и рационального использования их генофонда рекомендуется учитывать и применять не только для изученных, но и для других, не исследованных, видов с близкими биоэкологическими свойствами и состоянием популяций.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Компоненты растений семейства Empetraceae. Флавоноиды Empetrum nigrum / Василец В.Н., Демиденко Л.А., Ермилова Е.В. и др. // Химия природ. соедин. - 1988. - № 6. - С. 875-876.

2. Компоненты растений семейства Empetraceae. Циклоалканы из Empetrum nigrum / Редькина Н.Н., Брянский О.В., Краснов Е.А. и др. // Химия природ. соедин. - 1989. - № 5. - С. 719-720.

3. Спектрофотометрическое определение спиртов в препарате “Эмпетрин” / Е.В.Ермилова Е.В., Краснов Е.А., Кадырова Т.В. и др. // Хим. - фарм. журн. - 1997. - Т.31, № 10. - С. 52-54.

4. Аллозимная изменчивость эндемичного растения Южного Урала Delphinium uralense Nevski и широко распространенного Delphinium dictyocarpum DC. / Федоров Н.И., Редькина Н.Н., Михайленко О.И. и др. // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - № 75. - С. 373-376.

5. Баимова С.Р., Редькина Н.Н., Лыкасова И.А. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях животных в Башкирском Зауралье // Вестник Башкирского университета. - 2007. - Т. 12. - № 2. - С. 27-29.

6. Межпопуляционная дифференциация родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Сrassulaceae) на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. // Генетика. 2007. - Т. 43. - № 11. - С. 1565-1570.

7. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина Н.Н. и др. // Вестник Башкирского университета. - 2007. -№ 1. - С. 45-46.

8. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 325-330.

9. Баимова С.Р., Редькина Н.Н. Распределение тяжелых металлов в природных экосистемах Башкирского Зауралья // Естественные и технические науки. - 2008. - № 1. - С. 133-135.

10. Высокая пространственная структурированность аллозимных генотипов в изолированной популяции дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) /Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А., Деген Б. // Генетика. - 2008. - Т. 44 . - № 8. - С. 1-3.

11. Географическая изменчивость аллозимов Aconitum lycoctonum L. (Ranunculaceae) на Южном Урале / Федоров Н.И., Редькина Н.Н., Михайленко О.И., Янбаев Ю.А. // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93. - № 1. - С. 80-87.

12. Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А. Аллозимная изменчивость дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) в изолированных популяциях на восточной границе ареала // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - № 81/февраль. - С. 107-110.

13. Популяционная структура девясила высокого на Южном Урале / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С., Янбаев Ю.А. // Аграрная наука. - 2008. - № 8. - С. 18-20.

14. Популяционная структура пиона гибридного в Башкирском Зауралье / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З., Янбаев Ю.А. // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - № 1. - С. 169-170.

15. Принципы сохранения генофонда растений: их зависимость от биоэкологических свойств видов / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров А.М. и др. // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - № 1. - С. 162-164.

16. Редькина Н.Н. Изучение популяционной структуры лекарственных растений как основа разработки мер по сохранению генофонда // Известия Самарского научного центра РАН. - Т.10. - № 2. - 2008. - С. 375-380.

17. Пион гибридный (Paeonia hybrida Pall.) - редкое, исчезающее растение Башкирского Зауралья: автокорреляционный анализ пространственной структуры генотипов в разных экологических условиях / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. и др. // Сибирский экологический журнал. - 2008. - Т. 15. - - № 6. - С. 937-942.

18. Сохранение генофонда редких и исчезающих растений ex situ: о принципах создания синтетических популяций / Байрамгулов Н.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. - Аграрная Россия. - 2007. - № 6. - С. 21-23.

Патенты

Патент № 1647966 РФ, МПК⁵ А 61 К 35/78. от 18.12.92. Способ получения средства, обладающего противосудорожным действием / Краснов Е.А., Саратиков А.С., Редькина Н.Н. и др. - № 4721200; заявл. 19.07.89; опубл. 18.12.92.

Монографии

1. Популяционная структура и принципы сохранения генофонда родиолы иремельской на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. - Уфа: БГУ, 2007. - 183 с.

2. Редькина Н.Н. Лекарственные растения как объект рационального использования и сохранения биологического разнообразия (на примере рода Empetrum L.). - Уфа: БГУ, 2007. - 140 с.

Публикации в других изданиях

1. Виды водяники и княжика - перспективные источники лекарственных препаратов / Ермилова Е.В., Розовик О.И., Андреева Т.И. и др. // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. - Улан-Удэ, 1987. - С.62-63.

2. Исследования по изысканию новых препаратов растительного и синтетического происхождения / Краснов Е.А., Ермилова Е.В., Редькина Н.Н. и др. // Научно-технический прогресс в медицине и биологии. - Томск, 1988. - С.89.

3. Редькина Н.Н. К изучению фармакологически активных веществ водяники черной // Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины:. - Томск, 1989. - С. 31-32.

4. Редькина Н.Н. К вопросу создания сырьевой базы для производства растительного иммуномодулятора // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - Ч.2. - Уфа: РИО ГУП «Иммунопрепарат», 2000. - С. 64-65.

5. Редькина Н.Н. Эхинацея пурпурная - эффективный фито-иммуностимулятор // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - Ч.1. - Уфа: РИО ГУП «Иммунопрепарат», 2000. - С. 280-282.

6. Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А., Самородов В.Н. Проблемы идентификации растительного материала растений рода Echinacea (L.) Moench // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - Ч.2. - Уфа: РИО ГУП «Иммунопрепарат», 2000. - С. 66-68.

7. Популяционная структура Delphinium elatum L. на Южном Урале / Федоров Н.И., Канчурин М.Н., Редькина Н.Н. и др. // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. - Уфа: БГУ, 2000. - С. 90-97.

8. Редькина Н.Н., Самородов В.Н. Сравнительный анализ морфологических параметров проростков эхинацеи пурпурной из различных географических мест // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета: сб.статей. - Сибай, 2001. - С. 110-112.

9. Yanbaev Y.A.., Redkina N.N. Genetic variability of forest tree populations in the Southern Urals // Abstracts of International conference «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, France, December 2^nd-5^th 2002). - INRA, IUFRO, 2002. - P. 149.

10. Байрамгулов Н.Р., Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н. Исследование популяций лекарственных растений как необходимый этап их введения в культуру // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. матер. VII Всерос. конф. (Пенза, 18-19 февраля 2003 г.). - Пенза: ПГСХА, 2003. - С. 132-135.

11. Редькина Н.Н., Карагулова А.М., Заманова С.С. Выращивание эхинацеи пурпурной и тёмно-красной в Башкирском Зауралье: опыт первых лет интродукции // Приоритет России 21 века: от биосферы и техносферы к ноосфере: сб. матер. междунар. науч.-практич. конф. - Пенза: ПГСХА, 2003. - С.145-147.

12. Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А., Самородов В.Н. Изоферментный анализ эхинацеи пурпурной и ее сорта Магнус // Матер. междунар. науч. конф. (Полтава, 7-11 июля 2003 г.). - Полтава, 2003. - С. 92-95.

13. Закономерности межвидовых различий Delphinium dictiocarpum DC. и Delphinium uralense Nevski на Южном Урале по содержанию дитерпеновых алкалоидов / Федоров Н.И., Михайленко О.И., Габбасов Т.М. и др. // Научные доклады конф. «Неделя науки - 2003» Сибайского института Башкирского государственного университета: Ч.1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2004. - С. 19-24.

14. Юнусова А.М., Редькина Н.Н. Изменчивость ферментов эхинацеи пурпурной // Современные направления изучения флоры и растительности: матер. регион. науч.-практич. конф. (Бирск, 1-3 июля 2005 г.). - Бирск, 2005. - С. 48-50.

15. Юнусова А.М., Редькина Н.Н. Успехи возделывания Echinacea purpurea в условиях Башкирского Зауралья // Города России: проблемы строительства, инженерного строительства, благоустройства и экологии: сб. матер. VII междунар. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2005. - С. 222-224.

16. Запас генетического разнообразия эхинацеи пурпурой, интродуцированной в Башкирском Зауралье / Редькина Н.Н., Лыкасова И.А., Юнусова А.М., Баимова С.Р. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и производства продукции животноводства и растениеводства: матер. междунар. науч.-практич. конф. (Троицк, 15 и 22-23 марта 2006 г.). - Троицк: УГАВМ, 2006. - С. 323-325.

17. Редькина Н.Н., Юнусова А.М. Морфологическая изменчивость Echinacea purpurea (L.) Moench. в Башкирском Зауралье // Сучаснi науковi дослiдження-2006: материали II мижнародноi науково-практичноi конференцii. - Днiпропетровськ: Наука i освiта, 2006. - Т. 20. - С. 36-38.

18. Метод повышения всхожести и энергии прорастания солодки Коржинского / Байрамгулова З.Х., Редькина Н.Н., Байрамгулов Н.Р., Муллагулов Р.Ю. // Научные доклады регион. конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 79-83.

19. Муллагулова Э.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Генетическая дифференциация разновысотных выборок можжевельника казацкого // Матер. Всерос. науч.-практич. конф. «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве». - Киров, 2007. - С. 216-218.

20. Муллагулова Э.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. К определению ресурсов можжевельника казацкого на хребте Ирандык // Матер. междунар. науч.-практич. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 22-25 мая 2007 г.). - 2007. - С. 305.

21. Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А. Изолированная популяция дуба черешчатого в Башкирском Зауралье: обоснование необходимости ее охраны // Башкирский экологический вестник. - 2007. - № 2. - С. 38-39.

22. Редькина Н.Н. Влияние экологических факторов на габитуальные признаки растений в техногенных условиях // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства: : сб. статей II междунар. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 147-149.

23. Редькина Н.Н. Состояние генофонда эхинацеи, интродуцированной в Башкирском Зауралье // Матер. междунар. науч. конф. "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 12-14 сентября 2007 г.) - 2007. - С. 250-252.

24. Редькина Н.Н. Экологические и экономические аспекты сохранения генетического разнообразия лекарственных растений // Матер. IV Междунар. науч.- практич. конф. «Наука, образование, производство в решении экологических проблем «Экология-2007»» (Уфа, 1 декабря 2007 г.). - 2007. - С. 245-248.

25. Редькина Н.Н., Михайленко О.И. Популяционный полиморфизм Delphinium uralense Nevski - эндемичного растения Южного Урала // Матер. российской конф. «vi сибирское совещания по климато-экологическому мониторингу (Томск, 8-10.10.07). - 2007. - С. 274-276.

26. Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З. Актуальные вопросы сохранения биоразнообразия пионов (Paeonaceae) Южного Урала // Научные доклады регион. конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 129-134.

27. Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С. Полиморфные изоферментные системы девясила высокого // Научные доклады регион. конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 88-91.

28. Редькина Н.Н., Сагинбаева А.А. Опыт работ по сохранению генофонда рода Prunus L. в Европе // Научные доклады регион. конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 78-79.

29. Формирование генетического разнообразия популяций растений на техногенных землях / Музафарова А.А., Кулагин А.А., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А. // Экология человека: концепция фактора риска, экологической безопасности и управления рисками: сб. статей IV Всерос. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С.96-98.

30. Янбаев Ю.А., Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н. Методологические вопросы изучения генофонда редких и исчезающих растений при помощи изоферментных маркеров // Научные доклады регион. конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 91-94.

31. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н. Экологические проблемы горнорудных районов Башкортостана и пути их решения // Комбинированная геотехнология: развитие физико-химических способов добычи: матер. IV междунар. науч.-технич. конф. (г. Сибай, 18-21 июня 2007 г.). - Магнитогорск: МГТУ, 2007. - С. 120-122.

32. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Бахтиярова Р.М. Экологическая обусловленность пространственной неоднородности внутрипопуляционного генетического разнообразия // Матер. междунар. науч. конф. «Промислова ботаника: стан та перспективи розвитку (Донецьк, Украина, 24-26 вересня 2007 р.). - 2007. - С. 462-465.

33. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Плотность популяции как фактор формирования генетического разнообразия // Матер. междунар. науч.-практич. конф. «Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития» (г. Гомель, Белоруссия, 5-7 сентября 2007 г.). - Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2007. - С. 326-329.

34. Анализ внутри- и межпопуляционного разнообразия как основа для разработки стратегии охраны редких видов растений / Федоров Н.И., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А. и др. // Матер. междунар. науч.-практич. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 25-27 сентября 2008 г.). - С. 405-406.

35. Динамика популяционной структуры Rhodiola iremelica Boriss. в условиях антропогенного пресса / Байрамгулов Н.Р., Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб.статей VI междунар. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. - 22-25.

36. Выбор объектов охраны in situ на примере пиона гибридного с использованием изоферментных маркеров / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З. и др. // Матер. межрегион. науч.-практич. конф. «Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем». - Йошкар-ола, 2008. - С. 118-120.

37. Редькина Н.Н. Об адаптационных процессах у расторопши пятнистой при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. статей XII Всерос. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 137-139.

38. Клоновый состав у можжевельника казацкого на краю ареала / Муллагулов Р.Ю. Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А., Муллагулова Э.Р. // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии /Матер. IV междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург. - 2008. - С. 141-143.

39. Обоснование принципов сохранения популяционного разнообразия девясила высокого на основе изоферментного анализа \ Редькина Н.Н., МуллагуловР.Ю., Янбаев Ю.А., Киньябулатов С.С. // Башкирский экологический вестник. - 2008. - № 1 - С. 36-38.

Размещено на Allbest.ru