Экологическая изменчивость признаков картофеля в разных по вертикальной зональности районах горного Алтая

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологическая изменчивость признаков картофеля в разных по вертикальной зональности районах горного Алтая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

картофель селекция экологический

Актуальность темы. Горный Алтай представляет собой рискованный регион для возделывания ряда продовольственных растений в юго-западной части Западной Сибири. Экологические условия на этой территории имеют отчетливо выраженный экстремальный характер и предъявляют довольно жесткие требования к биологическим особенностям возделываемых здесь культур. Для нормального роста и развития интродуцируемые растения должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование продуктивности растений.

Картофель относится к эвритопным видам (Дажо, 1975) и способен успешно произрастать в самых разнообразных местообитаниях с лабильным экологическим фоном. Однако у конкретных сортов картофеля уровень общей и специфической адаптивности может существенно отличаться, что необходимо учитывать при их климатическом макро- и микрорайонировании (Жученко, 1992).

Острая необходимость экологической защиты при интродукции растений выдвинула ряд требований к экологии, в частности к тем разделам исследования, которые объясняют механизм и природу адаптивности и гомеостаза у растений. Центральным моментом в решении этих задач является комплексное изучение изменчивости количественных признаков под воздействием многочисленных экологических факторов в различных по вертикальной зональности районах Горного Алтая. Поэтому региональные разработки занимают особое место среди инновационных технологий.

Экологический подход к исследованию генотипической и паратипической изменчивости количественных признаков и их адаптивности позволит глубже понять сущность и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса картофеля в условиях предгорья, среднегорья и высокогорья в Горном Алтае. И на этой основе осуществлять подбор перспективных генотипов для возделывания в производственных условиях и для включения в селекционные программы по созданию новых сортов для конкретных зон этого уникального почвенно-климатического региона.

Настоящее исследование имеет теоретико-прикладной, эколого-генетический характер и представляет определенный интерес, как в биологическом, так и в генетико-селекционном плане.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в изучении характера изменчивости элементов продуктивности картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях вертикальной зональности Горного Алтая.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. В полевых условиях провести сравнительное исследование комплекса наиболее ценных признаков коллекции генотипов картофеля отечественной и зарубежной селекции в 7 пунктах экологического испытания в течение 6 лет.

2. С помощью многофакторного дисперсионного анализа дать оценку компонентов изменчивости по основным количественным признакам. Определить вклад экологической изменчивости (вертикальная зональность), генотипической (сорта) и условий вегетации (годы) и взаимодействия этих факторов в общее фенотипическое варьирование признаков.

3. Осуществить подбор и оценку высокопродуктивных генотипов, адаптированных к суровым условиям в разных экологических нишах Горного Алтая.

4. Определить возможности реализации программ создания ценных генотипов картофеля, устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам климата в разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая.

5. Провести оценку генотипов разных групп спелости по адаптивности к почвенно-климатическим условиям Горного Алтая.

6. Провести исследования в условиях высокогорья по выявлению экологической ниши, свободной от вирусных и других инфекций.

Научная новизна. Впервые на разнообразном генетическом материале в результате многофакторного дисперсионного анализа многолетних данных выявлен относительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий, а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофельного растения, устойчивости к болезням и химического состава клубней. Показано, что исследованные признаки существенно различаются по относительному вкладу генотипа, внешней среды и взаимодействиям этих факторов в общее фенотипическое варьирование. Впервые выявлен сильный экологический эффект воздействия на экспрессию элементов продуктивности картофеля при испытании в разных по вертикальной зональности условиях Горного Алтая.

Научная и практическая ценность проведённых исследований

Практическая ценность работы характеризуется возможностью использования полученных данных для прогнозирования состояния природных экосистем в зависимости от уровня нагрузки, а полученные результаты и сформулированные положения могут быть успешно использованы в различных областях научной и практической деятельности, связанной с изучением и возделыванием картофеля.

В области экологии полученные результаты дают возможность объективно оценить экологические эффекты воздействия на развитие картофеля в разных климатических условиях. Экологическое испытание набора генотипов в разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая позволило выделить свободные от инфекций (безвирусные) зоны, в которых можно сохранять мировой генофонд картофеля и банк здоровых сортов. Эти результаты являются оригинальными и могут быть успешно использованы в практической деятельности экологов, генетиков, селекционеров и семеноводов.

Полученные оценки по дисперсионному и компонентному анализу дают возможность значительно расширить наши представления о роли средовых и генетических факторов в формировании качественных и количественных признаков, что позволяет успешно развивать экологию и генетику онтогенеза. Выявлена относительная роль отдельных факторов внешней среды в экспрессии и изменчивости важнейших признаков картофеля. Из наиболее адаптированных сортов и меристемных линий путем многократного клонового отбора выделены три раннеспелых сорта (Горец, Белуха, Сувенир Горного Алтая) и один среднепоздний сорт (Монастырский), которые успешно прошли предварительное и производственное испытание на устойчивость к раку и золотистой нематоде во ВНИИКХ. В 2007г три ранних сорта переданы на испытание в Госсортсеть.

Многолетняя оценка большого набора отечественных и зарубежных сортов в разнообразных условиях вертикальной зональности позволила выделить отдельные европейские сорта, адаптированные к суровым условиям Горного Алтая.

В области сохранения зародышевой плазмы получены уникальные результаты о реакции отдельных генотипов картофеля на экстремальные условия высокогорья, что позволяет сохранить и размножить генетические системы с ценными признаками для улучшения этой важнейшей продовольственной, кормовой и технической культуры.

Внедрение: материалы и научно-практические результаты диссертационного исследования использовались при выполнении научных работ по грантам Правительства Республики Алтай и Министерства образования и науки Российской Федерации, Федерального Агентства по образованию:

1. «Экспериментальное и теоретическое моделирование процессов аккумуляции миграции и трансформации токсичных компонентов ракетного топлива в различных объектах окружающей среды на примере части территории Горного Алтая и Томской области» (1998-1999), грант «Сибирь-98» (совместно с Республиканской химико-экологической лабораторией).

2.«Разработка принципиально новой технологии возделывания картофеля на основе экологического сортоиспытания и естественного оздоровления в горных районах Республики Алтай» (1999-2002).

3.«Разработка рекомендаций по развитию картофелеводства в Усть-Коксин-ском районе Республики Алтай» (совместно с Научно-производственным центром «Земельные ресурсы Сибири», г. Омск, 2002).

4. «Сохранение и генетический мониторинг генофонда картофеля в Горном Алтае» (2003-2007).

5. «Поддержка высокогорных научных полигонов в Республике Алтай для сохранения мирового генофонда картофеля, генетического мониторинга и создания новых ценных сортов» (2005-2008).

6. «Создание, комплексная проверка и передача в государственное сортоиспытание ранних и среднепоздних сортов картофеля» (2007-2010).

7. «Экологическое сортоиспытание и разработка рекомендаций по организации первичного семеноводства картофеля в Горном Алтае (2007-2010).

Автором разработаны несколько целевых программа для сохранения мирового генофонда картофеля, генетического мониторинга и создания новых ценных сортов с использованием экологических эффектов высокогорья. На основании многолетних мониторинговых исследований созданы и внедрены «Рекомендации картофелеводам Горного Алтая» (2002) и «Функциональный каталог сортов картофеля, испытанных в Горном Алтае» (2008).

Результаты исследований используются в курсах лекций «Экология», «Генетика с основами селекции», «Экологические проблемы региона» и спецкурсах «Экологические проблемы генетики», «Организация и осуществление региональных мониторинговых исследований» в ГАГУ, на их основе модернизировано 2 и разработано 4 новых учебных программы полевых практик по экологии и генетике, которые проводятся на горных полигонах. Студенты и аспиранты осваивают все методики полевых и лабораторных исследований на полигонах, изучают разнообразие мирового генофонда, набирают материал для научных докладов, курсовых, дипломных и диссертационных работ. Материалы и методы диссертационного исследования используются в работе Комитета «Окружающей среды и природных ресурсов».

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Изменчивость основных количественных признаков картофеля обусловлена экологическими факторами пунктов испытания и зависит от их расположения по вертикальной зональности Горного Алтая.

2. Относительный вклад экологической, генотипической изменчивости, метеорологических условий и взаимодействия этих трёх факторов в общее варьирование важнейших признаков картофеля изменяется в зависимости от вертикальной зональности пунктов испытания.

3. Испытание большого количества образцов коллекционного материала в различных по высотной поясности средах [6(1994-96)+18(1997-99) сред] позволило выявить экологический эффект воздействия на продуктивность и другие ценные признаки генотипов картофеля различных групп спелости.

4. Отсутствие в условиях высокогорья тлей-переносчиков группы вирусов позволило выявить безвирусные зоны или экологические ниши, свободные от этих и других инфекций и пригодные для сохранения и размножения ценных образцов мирового генофонда картофеля.

5. Комплексная оценка генотипов по общей и специфической адаптивности с помощью специальных компьютерных программ даёт возможность использовать её в характеристике сортов для эколого-селекционных и производственных целей.

6. Объективно обоснована перспективность реализации широкомасштабной селекционно-семеноводческой программы создания новых высокопродуктивных сортов картофеля и их внедрения в разные по высотной поясности районы Горного Алтая и сопредельных территорий.

Апробация работы. Результаты экспериментальных исследований доложены на Международных симпозиумах, научных и научно-практических конференциях: «Проблемы формирования и развития эколого-экономической зоны «Горный Алтай», Горно-Алтайск, 1992; “Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов”, Улан-Батор, Монгольская Республика, 1993 и 1995; «Алтай. Космос, микрокосм», Барнаул - Горно-Алтайск, 1995; «Модели устойчивого социально-экологического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона», Горно-Алтайск, 1996; «240 лет добровольного вхождения алтайского народа в состав Российского государства и современность», Горно-Алтайск, 1996г.; «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона», Горно-Алтайск, 1997; «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». Томск, 1995, 1997; «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири», Горно-Алтайск, 2000; «Картофель в Сибири», Томск, 2001; «Проблемы народного хозяйства Республики Алтай на рубеже 3-го тысячелетия», Горно-Алтайск, 2002; «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана», Абакан, 2002; «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных территорий: настоящее, прошлое, будущее». - Горно-Алтайск, 2005-2007; «Научное обеспечение картофелеводства Сибири и Дальнего Востока: состояние, проблемы и перспективные направления». Кемерово, 2006; “Плодородие почв Сибири”. Барнаул, 2005;

· XXXV - ХХХVII, ХХХХIV - ХХХХV и ХLIV Международ. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1997-2008гг.;

VII -Х генетико-селекц. школах- семинарах в Новосибирске в 2001-2007гг.;

· VI, VII и Х Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Красноярск, 2002 и 2003); Абакан, 2006;

· смотрах-конкурсах международных выставок - «Алтайская нива. Агротех-1998, 2000» в Барнауле награждены дипломами; Х юбилейной международной агропромышленной выставке «Алтай-агротех - 2004» в номинации «Техника, оборудование и технологии для сельского хозяйства» награждены дипломом за научные достижения в разработке технологии производства безвирусного картофеля. Барнаул, 2004 г.;

· специализированной выставке «Картофель-2003» (Москва, ВВЦ) за научные разработки награждены дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы и медалями лауреатов ВВЦ; межрегиональной выставке «Картофель. Овощи и фрукты-2005», награждены серебряной медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы; конкурсе «Аграрная элита России» Фонда Премии имени П.Столыпина награждены медалью имени Петра Столыпина в номинации за лучшую научную разработку (Москва, 2005); Межрегиональной выставке «Картофель.Овощи и фрукты-2006» награждены золотой медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы.

· Первом международном конгрессе и отраслевой выставке «Картофель, Россия-2007» награждены золотой медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы за создание высокопродуктивного, устойчивого к основным заболеваниям раннего сорта картофеля ГОРЕЦ (Москва, 2007).

Публикация работ. Основные результаты и положения опубликованы в 2-х монографиях, 95 статьях, в том числе 12 - в реферируемых изданиях: «Вестник Томского ГУ», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Картофель и овощи» и др.

Достоверность результатов подтверждается выполнением всех количественных и качественных анализов в научно-исследовательской лаборатории экологической генетики и селекции Горно-Алтайского государственного университета (ЛИЦЕНЗИЯ № 169695, Серия А, Регистрационный № 5586 от 15.11.2005) современными методами с применением ГОСТов и методик, утвержденных для целей государственного экологического контроля и мониторинга с надежным обеспечением всех биометрических измерений и классических методов математических доказательств.

Личный вклад автора. Вся программа исследований разработана лично автором. Все экспериментальные результаты при испытании коллекции в полевых условиях в 7 разных по высотной поясности пунктах и соответственно в 7 административных районах Горного Алтая получены автором лично и совместно со студентами и аспирантами, работавшими под руководством диссертанта. Соискателю принадлежит разработка программ исследований в системе регионального экологического и генетического мониторинга применительно к горным территориям, разработка и проведение модельных экспериментов и др. Для природных экосистем Горного Алтая соискателем установлены в условиях высокогорья экологические ниши, свободные от вирусных и других инфекций и создано четыре сорта картофеля.

Автор выражает благодарность и признательность научному консультанту доктору биологических наук, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, профессору Р. А. Цильке за систематические консультации в области применения методов планирования многофакторных экспериментов и помощь в разработке компьютерных программ обработки экспериментальных данных, за ценные советы и критические замечания при обсуждении результатов. Автор очень признателен коллегам Табакаеву Ю.В., Бабину В.Г., Кудирмекову В.И., Алейниковой В.Н., Муравьевой В.М., Секачевой Е.Ю., сотрудникам кафедры зоологии, экологии и генетики за оказанную помощь, аспирантам и студентам, принимавшим активное участие в выполнении объемных экспериментальных работ на труднодоступных горных полигонах.

Автор глубоко признателен за содействие, разностороннюю поддержку в период проведения многолетних экспериментов замдиректора по научной работе ВНИИССОК, д. с-х. н. Добруцкой Е.Г., сотрудникам лаборатории картофеля СИБНИИРСа СО РАСХН к.с-х.н. Полухину Н.И., Сафоновой А.Д., Мызгиой Г.А., зав. лабораторией биохимии к.х.н. Салминой И.С., зав. биотехнологической лабораторией ИЦиГа СО РАН к.б.н. Леоновой Н.С., директору Горно-Алтайского ОПХ к.с-х.н. Зерюкову В.М., дирекции ОПХ «Лекарственные травы» Черкову Н.В. и Черковой В.А., главному агроному крестьянского хозяйства «Усть-Иша» Урюпину В.И., картофелеводу Шарыпову Б.А.(с. Ильинка, Шебалинского р-на), министрам сельского хозяйства Республики Алтай Карамаеву В.Б., Кулагину А.А., Огневу С.И. и бывшему начальнику департамента растениеводства МСХ РА Ивановой Н.И., предпринимателям Мендину Н.Е. и Кудермекову В.Д., бывшему главному специалисту АПК Трофимовой П.М., директору Яконурской школы Усть-Канского района Емекчиновой Г.Е. и учителю биологии Аларушкиной Л.Б., бывшему Главе РА, к.с-х.н. Лапшину М.И.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, общих выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 322 страницах машинописного текста, включая 33 таблицы, 85 рисунков и 30 фотоиллюстраций (в приложениях).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во вводной части рассматривается актуальность проблем экологии, генетики и селекции картофеля непосредственно в приложении к уникальным почвенно-климатическим условиям Горного Алтая. Подчёркивается слабая изученность проблемы, а в большей части отсутствие экспериментальных данных о реакции картофельного растения на различные условия вертикальной зональности.

Глава 1. Картофель: биология, экологические факторы изменчивости и генотип-средовые отношения

Представлен обзор отечественной и зарубежной литературы по проблеме экологического взаимодействия генотипа и окружающей среды. Особое место уделено фундаментальным работам в этой области академика А.А.Жученко в экологической интерпретации многочисленных результатов исследований относительно реакции картофеля на средовые факторы. Отмечается, в частности, что, несмотря на сложные климатические условия Горного Алтая, даже те незначительные и чаще спорадические эксперименты, которые проводились раннее в этом регионе, определили возможность возделывания здесь картофеля. Но чтобы объективно и всесторонне оценить эти возможности потребовалось реализовать широкомасштабную и многолетнюю программу исследований.

Глава 2. Экологические и климатические особенности пунктов испытания картофеля в зависимости от вертикальной зональности

Дана характеристика пунктов испытания в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай по основным метеорологическим и климатическим факторам, что частично иллюстрирует табл. 1.

Таблица 1. Сведения о пунктах испытания коллекции

№	Пункт испытания	Удаленность от Горно-Алтайска, км	Высота над уровнем моря, м	Кол-во осадков, мм (среднегодовое / летнее)	Сумма положи-тельных темпер. > 10? С /дней	Число дней безморозно-го периода	Число лет испытаний
1	Усть-Уба	50	350	658 / 382	2182 / 135	120	6
2	Бирюля	21	450	795 / 486	1890 / 123	100	3
3	Чемал	100	630	561 / 230	2010 / 131	120	6
4	Ильинка	170	900	568 / 230	1500 / 122	98	3
5	Усть-Кан	290	1100	391 / 190	1210 / 90	62	6
6	Усть- Кокса	430	1050	517 / 280	1550 / 107	95	6
7	Улаган	480	2050	337 / 242	1150 / 86	52	6

Эти экосистемы условно разделены по климатическим, биогеохимическим особенностям и специфике высотной поясности на три зоны: низкогорье (пункт Усть-Уба, 350м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики - г. Горно-Алтайска); среднегорье (пункты Бирюля, Чемал, Ильинка, Усть-Кан и Усть-Кокса, 650-1050м над уровнем моря, экосистемы вблизи ряда населенных пунктов, сильно различающихся эколого-географическими особенностями, но, главным образом, по суровости климата горных территорий и продолжительности безморозного периода) и высокогорье (пункт Улаган, Саратан, экосистема, расположенная выше всех пунктов испытания по вертикальной зональности, 2050м).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Объектами исследования служили отечественные и зарубежные перспективные генотипы картофеля разных групп спелости, представлена подробная их характеристика по морфо-биологическим признакам. Изучение экологической и генотипической изменчивости проводилось путём полевых, лабораторных, стационарных и экспедиционных исследований. Методы исследований: государственное (ГСИ,1994-96) и экологическое (ЭСИ, 1996-99) сортоиспытание по вертикальной зональности, мониторинг экологической изменчивости количественных признаков на основании многофакторного дисперсионного анализа с использованием компьютерных программ SNEDECOR (Р.А.Цильке и О.Д.Сорокин) и FORTRAN «Zona» (А.В. Кильчевский и Л.В.Хотылева), многократный клоновый отбор, биохимический анализ. При проведении экспериментов использовали отечественные и зарубежные методики, такие как: Методические указания по оценке отличимости, однородности, стабильности сортов картофеля и отбору отечественных сортов-эталонов [2000]; Краткое методическое пособие по учету тлей на посадках картофеля [1969]; Методические указания по определению иммунитета и сверхчувствительности селекционного материала картофеля к вирусам Х и У и полевой устойчивости к вирусным болезням [1980]; Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии [1961]; Прикладная статистика на компьютере [2004] и др.

Глава 4. Экологическая изменчивость количественных признаков мощности куста у генотипов картофеля в зависимости от вертикальной зональности

В этой главе представлены и обсуждаются экспериментальные данные по количественным признакам, косвенно связанным с продуктивностью.

Высота растений

Рассмотрены результаты сравнительного изучения изменчивости высоты растений у коллекции генотипов в зависимости от экологических условий в двух пунктах (низкогорье - Усть-Уба и среднегорье - Бирюля) в течение первых трёх лет испытаний (1994-96). Полученные данные свидетельствуют о том, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа, экологических и метеорологических условий. Об изменчивости высоты растений можно судить по результатам трехфакторного дисперсионного анализа, который четко выявил вклад основных факторов, влияющих на формирование рассматриваемого признака, определяющего мощность куста. Факторы существенно различались по силе влияния. Доля изменчивости, обусловленная влиянием метеорологических условий, составила 55,6; пунктами испытания - 12,5, а генотипическими различиями - лишь 3,5% от общего фенотипического варьирования признака. Особо обращает на себя внимание низкая доля изменчивости, обусловленная взаимодействием факторов (0,9-1,9%), и, только доля изменчивости, вызванная взаимодействием (пункты х годы), достигала 16,8%.

Далее показаны результаты испытания коллекции в 6 разных по вертикальной зональности пунктах (1997-99) по средним значениям признака высота растений (рис.1).

Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводился трехфакторный дисперсионный анализ, с помощью которого сравнивались данные(табл.2), полученные в низкогорье (Усть-Уба), с данными остальных 5 экологических пунктов, расположенных в среднегорье и высокогорье Горного Алтая (Чемал, Ильинка, Усть-Кан, Усть- Кокса, Улаган).

Таблица 2. Сила влияния факторов на изменчивость высоты растений у генотипов различных групп спелости

Источник варьирования НСР 5 %	Уба-Чемал	Уба-Ильинка	Уба -Усть-Кан	Уба - Кокса	Уба - Улаган
	ран- ние	ср. ран.	ср. Ппозд.	ран- ние	ср. ран.	ср. Ппозд.	ран- ние	ср. ран.	ср. Ппозд.	ран- ние	ср. ран.	ср. Ппозд.	ран- ние	ср. ран.	ср. Ппозд.
Пункт испытания (A)	15,2	25,8	43,6	3,8	0,0	25,4	25,7	11,3	12,1	53,4	54,1	54,2	45,7	47,7	26,1
Годы (B)	15,8	17,1	10,6	25,9	11,9	10,9	51,9	55,6	33,4	22,6	15,9	14,9	15,6	17,6	15,8
Генотип (C)	30,4	13,1	27,1	14,6	11,5	9,1	14,9	13,9	14,9	3,5	2,4	10,2	6,7	7,7	12,5
Взаимодействие (А x В)	17,9	9,6	0,5	21,9	20,8	22,3	1,5	4,1	25,6	5,9	7,1	1,6	16,1	16,7	32,7
Взаимодействие (В x С)	1,6	10,7	0,7	12,4	8,1	9,4	0,7	0,7	0,2	0,8	2,2	1,6	0,7	0,8	0,5
Взаимодействие (А x С)	3,7	5,1	5,2	2,7	19,7	6,4	0,8	0,9	3,8	0,6	2,2	4,5	1,4	2,6	1,1
Взаимодейств. (АxВxС)	2,9	5,4	4,5	9,7	14,8	4,9	0,2	3,5	1,0	0,9	2,6	0,7	0,1	1,5	0,9
Случайные отклонения	12,1	13,1	7,9	9,0	13,1	11,4	12,8	10,8	8,9	12,2	13,5	12,2	13,6	9,6	10,5

Анализ полученных данных позволил установить:

1. Экологическое испытание коллекции картофеля отечественного и зарубежного происхождения в условиях низкогорья и среднегорья Горного Алтая в 1994-96гг выявило исключительно высокую вариабельность высоты растений в зависимости от метеорологических условий в период вегетации и незначительную - в зависимости от генотипа. Экологические факторы пунктов существенно повлияли на изменчивость исследуемого признака.

2. Почвенно-климатические условия более благоприятно сложились в низкогорье - Усть-Уба, где высота стеблей в среднем была 82,8см. Наиболее благоприятными для развития этого признака были метеоусловия 1996г, при этом среднепоздняя группа сортов формировала более длинные стебли, чем ранняя и среднеранняя (93,8см). В ранней группе спелости самыми высокими были растения сорта Приекульский ранний (69,7см), в среднеранней - Огонек (79,4см), а в среднепоздней - Символ (119,2см).

3. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составила 3,5%, различиями между двумя пунктами испытания - 12,5%, а наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака внесли метеорологические условия - до 55,6%, что свидетельствует об исключительной силе влияния метеоусловий на формирование высоты растений.



Рис. 1. Средняя высота растений (см) у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний

4. В целом по 6-ти пунктам (1997-99гг) средняя высота растений составляла 61,6см. В зависимости от группы спелости высота варьировала от 53,2 до 69,3см. У ранних сортов она варьировала от 26см до 105, у среднеранних от 33см до 111, у среднепоздних - от 27 до 112 см.

5. Доля генотипической изменчивости варьировала у ранних сортов в зависимости от пункта испытания от 3,5 до 30,4%, у среднеранних - от 2,4 до 13,9%, у среднепоздних - 9,1 до 27,1, причём сила влияния этого фактора в среднегорье варьировала от 2,4 до 30,4%, а в высокогорье - от 6,7 до 12,5%.

6. Доля изменчивости признака, обусловленная метеоусловиями в годы испытаний, значительна и колебалась в зависимости от пункта испытания от 10,6 до 55,6%, причём очень высокий вклад этого фактора в изменчивость отмечен в среднегорье, в Усть-Кане - от 33,4 до 55,6% у сортов всех групп спелости, в Ильинке и в Усть-Коксе только у ранних сортов (25,9 и 22,6%), а в высокогорье (Улаган) этот вклад составлял 15,6-17,6%.

7. Доля экологической изменчивости признака колебалась от 0 до 54,2 %, причём наивысший показатель влияния этого фактора получен в среднегорье (Усть-Кокса, 53,4-54,2%) и в высокогорье (Улаган, 26,1-47,7%) независимо от группы спелости. В Чемале она была высокой у среднеранних и среднепоздних сортов (25,8 и 43,6%), а у ранних составляла всего 15,2%. В среднегорье (Ильинка и Усть-Кан) она колебалась от 0,0 до 25,7%.

8. Относительно высокая доля изменчивости в общем фенотипическом варьировании высоты растений вызвана взаимодействием между экологическими условиями (пункты) и метеоусловиями лет испытаний (годы) в высокогорном районе Горного Алтая - Улагане (от 16,1 до 32,7%). В среднегорье (Ильинка) этот показатель был стабильным (20,8-22,3%), в Усть-Коксе был незначительным - от 1,6 до 7,1%, в Чемале он колебался от 0,5 до 17,9%, а в Усть-Кане был высоким только у среднепоздних сортов (25,6%), у ранних и среднеранних составлял всего 1,5 и 4,1%.

9. Доля изменчивости, вызванная взаимодействием (пункт х генотип) факторов, была значительной только в Ильинке у среднеранних сортов (19,7%), в остальных экологических пунктах она была незначительной и колебалась от 0,6 до 6,4%, независимо от группы спелости сортов.

10. Доля изменчивости высоты, вызванная взаимодействием факторов (годы х генотип), была значительной только в Ильинке у сортов всех групп спелости (8,1-12,4%) и у среднеранних сортов (10,7 %) в Чемале, в остальных пунктах она была низкой (0,5-2,2%), независимо от группы спелости.

11. Доля изменчивости признака, обусловленная взаимодействием всех факторов была незначительна и колебалась соответственно от 0,1 до 5,4% независимо от группы спелости и пункта испытания. Исключение составил этот показатель только в Ильинке у ранних (9,7%) и среднеранних (14,8%) сортов.

12. В среднегорье с мягким климатом (Чемал) довольно существенным был вклад экологического и генотипического факторов в изменчивость изучаемого признака. Доля экологической изменчивости особенно заметна у среднепоздних (43,6%) и среднеранних (25,8%) генотипов, а доля генотипической - у ранних (30,4%) и среднепоздних (27,1%). Доля метеорологической изменчивости (10,6 - 17,1%), а также изменчивость, обусловленная взаимодействием всех факторов, колебалась от 2,9 до 5,4%. Самым высоким был вклад от взаимодействия (пункты х годы) у ранних сортов - 17,9%.

13. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость признака вносил пункт испытания у среднепоздних сортов - 25,4% и условия вегетации у ранних сортов - 25,9%, а также взаимодействие (пункты х годы) у всех групп сортов (21,9; 20,8 и 22,3%).

14. В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (годы): по ранним сортам - 51,9, по среднеранним - 55,6%, и среднепоздним - 33,4. Доля экологического фактора (пункт) была высокой только по ранним сортам - 25,7%. Высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака, вызванный взаимодействием (пункты х годы), у среднепоздних сортов - 25,6%, а у ранних он резко уменьшился - до 1,5%.

15. В среднегорье Уймонской долины (Усть-Кокса) самый высокий вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор, по ранним сортам 53,4%, по среднеранним 54,1 и среднепоздним - 54,2. Довольно высоким оказался вклад от условий вегетации (годы): у ранних 22,6%, у среднеранних 15,9 и у среднепоздних - 14,9.

16. В высокогорье (Улаган) наиболее существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор: по ранним сортам 45,7%, по среднеранним 47,7 и среднепоздним - 26,1%. Довольно высоким оказался вклад в изменчивость высоты растений от условий вегетации (годы): по ранним сортам 15,6%, по среднеранним 17,6 и среднепоздним -15,8% и от взаимодействия между пунктом и условиями вегетации у среднепоздних сортов - 32,7%.

4.2 Число стеблей.

По литературным данным положительная достоверная корреляция между продуктивностью и числом стеблей на куст наблюдается только у скороспелых и среднеранних генотипов, в то время как у среднепоздних эта зависимость невысокая. В настоящем исследовании выявлено, что число стеблей зависит от генотипа, экологических факторов пункта испытания и от метеорологических условий периода вегетации картофеля.

Таблица 3. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа по числу стеблей на 1 куст (1994-96)

Источник варьирования	Сумма квад-ратов, SS	Число степен. свободы,df	Средний квадрат, ms	Критерий Фишера, F	Сила влияния фактора,%
Общее	1857,9	359	-	-	100
Пункты испытания (А)	4,9	1	4,4	7,78*	0,3
Годы (В)	930,6	2	465,3	739,02*	50,1
Генотипы (С)	291,1	14	20,8	33,02*	15,2
Взаимодействие (А х В)	166,1	2	83,0	139,92*	8,9
Взаимодействие (А х С)	74,8	14	5,3	8,48*	4,0
Взаимодействие (В х С)	138,5	28	4,9	7,85*	7,4
Взаимодействие (АхВхС)	82,0	28	2,9	4,65*	4,4
Случайные отклонения	170,0	270	0,630	-	9,2

Примечание: ^* - достоверно при уровне значимости Р < 0.001

Исследование изменчивости в Усть-Убе и Бирюле в 1994-96 гг. показало, что средние значения числа стеблей на 1 куст и групповые средние по годам и пунктам испытания варьируют в зависимости от генотипа.

Эксперименты четко выявили вклад основных факторов, влияющих на вариабельность исследуемого признака (табл.3).

Результаты испытания коллекции в 6 разных по вертикальной зональности пунктах (1997-1999) по средним значениям признака число стеблей на 1 куст представлены на рис. 2 , из которого следует, что выраженность этого признака незначительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводился трехфакторный дисперсионный анализ, с помощью которого сравнивались данные, полученные в предгорье (Усть-Уба) с данными 5 экологических пунктов, расположенных в среднегорье и высокогорье Горного Алтая (табл. 4).

Таблица 4. Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий (%) на изменчивость числа стеблей на 1 куст (1997-99)

Источник варьирования	Уба-Чемал	Уба-Ильинка	Уба - Усть-Кан	Уба -Усть-Кокса	Уба - Улаган
	ран-ние	ср. ран.	ср. позд	ранние	ср. ран.	ср. позд	ран-ние	ср. ран	ср. позд	ран-ние	ср. ран	ср. позд	ран- ние	ср. ран	ср. позд
Пункт испытания (A)	23,8	33,8	27,4	3,1	5,6	3,8	36,7	40,8	26,5	9,6	9,9	13,8	10,6	25,3	18,5
Годы (B)	12,2	15,0	10,7	12,1	28,7	33,9	12,7	12,0	12,1	29,9	27,8	35,9	21,3	22,6	32,8
Генотип (C)	24,9	19,2	29,5	13,6	13,2	10,0	24,2	12,8	32,0	12,5	15,9	14,3	17,9	19,1	21,7
Взаимодействие (АxВ)	3,4	12,4	10,1	34,3	27,1	20,7	0,2	7,9	5,9	24,3	19,3	16,7	11,5	13,9	0,0
Взаимодействие (ВxС)	15,1	1,9	7,4	10,6	2,3	2,8	4,9	1,7	1,1	6,0	6,6	0,8	8,4	9,7	6,3
Взаимодействие (АxС)	6,9	2,7	6,1	4,7	1,6	5,8	3,9	5,9	4,8	1,8	2,8	3,4	9,3	1,6	5,4
Взаимодействие(АxВxС)	3,3	9,9	4,4	11,3	10,6	12,8	7,3	8,4	7,8	6,2	5,8	4,0	10,7	5,6	6,3
Случайные отклонения	8,4	5,0	4,4	10,2	10,9	10,1	12,1	10,5	9,7	9,8	11,8	11,1	10,3	2,2	9,1

Анализ полученных данных позволил установить:

1. Испытание коллекции картофеля в условиях низкогорья и среднегорья Горного Алтая в 1994-96гг выявило довольно высокую вариабельность числа стеблей на 1 куст в зависимости от метеорологических условий в годы испытаний и генотипа и незначительную - в зависимости от экологических факторов пунктов возделывания. При этом число стеблей на куст в Бирюле варьировало от 3,4 (Уральский сувенир) до 8,8 (Алмаатинский), а в Усть-Убе - от 4,0 (Уральский сувенир) до 6,5 (Адретта). Не обнаружено существенных различий по среднему числу стеблей на куст в разных группах спелости и в разных пунктах испытания.

2. По усредненным данным двух пунктов возделывания число стеблей на куст варьировало от 3,7 (Уральский сувенир) до 7,0 (Алмаатинский), а максимальное (13,2) отмечено у сорта Алмаатинский в 1995г. в Бирюле. При этом доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составляла 15,7%, метеорологическими различиями - 50,1%, а различиями между пунктами испытания всего 0,3%. Доля изменчивости, обусловленная взаимодействием всех трёх факторов, составила 4,4%. Самый высокий вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили метеорологические условия в годы испытаний.

3. В целом в испытаниях по вертикальной зональности 1997-99гг число стеблей на 1 куст составляло 4,7, варьируя по сортам от 3,8 (Корине) до 5,5 (Невский, Адретта). В зависимости от группы спелости среднее число стеблей колебалось от 4,4 у среднепоздних до 5,1 - у среднеранних.



Рис. 2. Среднее число стеблей на 1 куст у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний

В зависимости от экологических условий пункта число стеблей колебалось от 4,1 (Ильинка) до 5,4 (Улаган), а в зависимости от года испытания - от 4,3 (1998) до 5,1 (1999).

4. В среднегорье с мягким климатом и оптимальным агрофоном (Чемал), наиболее существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад экологического и генотипического факторов. Доля экологической изменчивости у ранних сортов составила 23,8, среднеранних - 33,8 и среднепоздних 27,4%, а доля генотипической - 24,9; 19,2 и 29,5%, соответственно.

5. В среднегорье с более суровым климатом и высоким агрофоном (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость числа стеблей на 1 куст вносили условия вегетации (у ранних сортов - 12,1%, у среднеранних - 28,7 и у среднепоздних - 33,9) и взаимодействие факторов (пункт х годы) - 34,3; 27,1 и 20,7%, соответственно.

6. В среднегорье с суровым климатом и низким агрофоном (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор: по ранним сортам 36,7%, по среднеранним 40,8, и среднепоздним - 26,5. При этом резко возросла доля генотипической изменчивости у среднепоздних сортов (32,0%).

7. В среднегорье с мягким климатом и бедным агрофоном (Усть-Кокса, Уймонская долина) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (по ранним сортам 29,9%, по среднеранним 27,8 и среднепоздним -35,9), а также взаимодействие между экологическим фактором и метеоусловиями - 24,3; 19,3 и 16,7%, соответственно.

8. В высокогорье с более суровым климатом и бедным агрофоном (Улаган) существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (по ранним сортам 21,3%, по среднеранним 22,6 и среднепоздним - 32,8%).

Глава 5. Экологическая изменчивость количественных признаков продуктивности у разных генотипов картофеля в зависимости от вертикальной зональности

Установлено, что продуктивность картофеля складывается из двух компонентов - числа клубней с 1 куста и средней массы 1 клубня, причем, число клубней на куст сильно коррелирует с продуктивностью.

Число клубней с 1 куста

Результаты испытания коллекции в двух пунктах предгорья (1994-96) по числу клубней с 1 куста показали, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Об изменчивости этого признака можно судить по результатам трехфакторного дисперсионного анализа, который показал, что доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями сортов, составляла 26,8%, вызываемая различиями метеорологических условий в разные годы - 19,2%, а обусловленная экологическими различиями пунктов испытания - лишь 3,3% общей фенотипической изменчивости признака.

Результаты испытания по числу клубней с 1 куста (1997-99) в 6 разных по вертикальной зональности пунктах показали (рис. 3), что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Признак среднее число клубней с 1 куста имеет очень большой размах изменчивости не только в зависимости от экологических условий пункта испытания и генотипа, но и варьирует внутри одного пункта в разные годы исследований. Так, у ранних сортов самым высоким показатель этого признака был в Усть-Убе - 18 клубней/куст (Алмаатинский, 1999), а самым низким в Усть-Коксе - 3 клубня/куст (Уральский сувенир, 1998).

Дисперсионный трехфакторный анализ показал, что доля изменчивости признака, обусловленная генотипом, колебалась в зависимости от пункта испытания от 1,4 до 29,3%, метеорологическими условиями - от 9,4 до 43,9%, а доля, обусловленная экологическими условиями, от 14,7 до 44,2% (табл.5).

Таблица 5.Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий на изменчивость числа клубней с 1 куста, (%)

Источник варьирования НСР 5 %	Уба-Чемал	Уба-Ильинка	Уба - Усть-Кан	Уба - Кокса	Уба - Улаган
	ран-ние	ср. ран.	ср. позд	ранние	ср. ран.	ср. позд	ран-ние	ср. ран	ср. позд	ран-ние	ср. ран	ср. позд	ран- ние	ср. ран	ср. позд
Пункт испытания (A)	16,0	17,4	14,7	27,4	28,5	25,0	43,4	40,8	49,3	25,2	34,8	28,2	40,6	44,2	32,2
Годы (B)	16,0	17,4	20,1	40,3	39,9	35,5	18,4	13,8	9,4	23,3	21,7	20,2	29,6	32,3	43,9
Генотип (C)	6,3	7,0	29,3	6,0	3,1	10,0	3,6	4,1	8,8	5,3	3,0	14,1	9,2	1,4	4,3
Взаимодействие (АxВ)	39,7	35,8	21,1	10,3	10,2	13,0	17,1	24,7	18,5	28,9	26,2	27,7	7,2	6,9	7,9
Взаимодействие (ВxС)	1,8	1,8	0,1	2,9	3,4	3,4	2,6	0,4	0,0	4,5	1,0	0,8	1,5	1,7	1,4
Взаимодействие (АxС)	3,1	7,2	0,3	1,6	2,0	3,0	2,6	4,3	3,2	1,0	1,5	0,7	1,0	1,9	2,5
Взаимодейств. АxВxС	6,8	0,6	1,7	3,1	1,0	1,4	2,2	1,9	0,9	3,9	2,3	1,9	1,0	1,0	1,1
Случайн. отклонения	10,2	10,1	12,6	8,4	11,8	8,8	10,0	10,1	9,8	7,8	9,4	6,5	10,0	10,5	6,7

Анализ полученных данных позволил установить, что:

1. Экологическое испытание коллекции картофеля отечественного и зарубежного происхождения в условиях предгорий Горного Алтая выявило в 1994-96гг довольно высокую вариабельность числа клубней с 1 куста в зависимости от генотипа и метеорологических условий в годы испытаний и незначительную - в зависимости от пунктов возделывания. При этом среднее число клубней в Бирюле варьировало от 6,5 (Гибрид 86/18) до 12,7 (Огонек), а в Усть-Убе от 8,8 (Уральский сувенир) до 17,0 (Невский), т.е. более благоприятные экологические условия способствовали увеличению числа клубней на 26,8%. Причём среднеранняя группа сортов в целом формировала больше клубней, чем ранняя и среднепоздняя.

2. По усредненным данным в двух пунктах возделывания число клубней варьировало от 8,0 (Корине, Уральский сувенир, Гибрид 86/18) до 14,6 (Невский, Алмаатинский), а максимальное среднее число клубней отмечено в 1995г у сорта Алмаатинский (25,0) в низкогорье, Усть-Убе.

3. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, при этом составила 28,6%; метеорологическими различиями - 19,2, а различиями между пунктами испытания всего 3,3%. Доля изменчивости, обусловленная взаимодействием всех трех факторов, составила 11,0%. Самый высокий вклад в общую фенотипическую изменчивость этого признака внес генотип.

4. В целом по результатам испытаний 1997-99гг в 6 экологических пунктах среднее число клубней картофеля с 1 куста составляло 7,8, варьируя по сортам от 6,2 (Луговской) до 18,0 (Алмаатинский). В зависимости от экологических факторов пунктов испытаний число клубней колебалось от 6,0 (Усть-Кан) до 11,0 (Усть-Уба), а в зависимости от метеоусловий года испытания - от 7,1 (1998) до 8,9 (1999).



Рис.3. Среднее число клубней с 1 куста у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний

5. Среднее число клубней с 1 куста в годы испытаний у ранних сортов варьировало от 3 (Уральский сувенир, Усть-Кокса, 1998) до 18 (Алмаатинский, Усть-Уба, 1999); у среднеранних от 3 (Свитанок Киевский, Усть-Кокса, 1998) до 19 у этого же сорта (Усть-Уба, 1999); у среднепоздних - от 3 (Луговской, Усть-Кокса, 1998) до 18 (Ласунак, Усть-Уба, 1999).

6. В среднегорье с мягким климатом (Чемал) довольно существенным был вклад в изменчивость изучаемого признака экологического и метеорологического факторов. Доля экологической изменчивости у ранних сортов составила 16,0, среднеранних - 17,4 и среднепоздних - 14,7%, а доля метеорологической - 16,0; 17,4 и 20,1%, соответственно. При этом резко возросла доля генотипической изменчивости у среднепоздних сортов - 29,3%. Самым высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака от взаимодействия (пункты х годы) и составил для ранних сортов 39,7%, для среднеранних - 35,8, а для среднепоздних уменьшился до 21,1.

7. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость числа клубней с 1 куста вносили условия вегетации (годы): у ранних сортов - 40,3%, у среднеранних - 39,9 и у среднепоздних - 35,5 и пункт испытания - 27,4; 28,5 и 25,0%, сответственно.

8. В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили экологические факторы: по ранним сортам 43,4%, по среднеранним - 40,3 и среднепоздним - 49,3. При этом вклад условий вегетации (годы) в изменчивость этого признака у ранних сортов возрос до 18,4%. Высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака от взаимодействия (пункты х годы) и составил для ранних сортов 17,1%, для среднеранних 24,7, а для среднепоздних - 18,5.

9. В среднегорье Уймонской долины (Усть-Кокса) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил так же, как и в других пунктах, экологический фактор (по ранним сортам - 25,2%, по среднеранним - 34,8 и среднепоздним - 28,2) и взаимодействие (пункты х годы) - 28,9; 26,2 и 27,7%, соответственно.

10. В высокогорье (Улаган) самый существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили экологические факторы (по ранним сортам - 40,6%, по среднеранним - 44,2 и среднепоздним - 32,2%) и условия вегетации (годы) - 29,6; 32,3 и 43,9%, соответственно.

5.2 Крупность клубней

Считается, что для сортов различных групп спелости характерны свои выражения числа и средней массы 1 клубня (крупности). Продуктивность большинства скороспелых сортов определяется крупностью клубней, среднеспелых и поздних - числом и крупностью клубней с нечетким преобладанием той или иной величины в отдельные годы.

Нашими исследованиями доказано, что средняя масса 1клубня зависит от генотипа, пункта испытания и метеорологических условий, складывающихся в период вегетации. Рассмотрены результаты изменчивости средней массы 1 клубня у сортов картофеля различных групп спелости в двух пунктах Горного Алтая - Усть-Убе и Бирюле (1994-96), которые показали, что из ранних генотипов наиболее крупные клубни формировал сорт Приекульский ранний*, из среднеранних - Гибрид 86/18 (106г), а из среднепоздних - Луговской (112г). Доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями, составила лишь 3,0%, вызываемая различиями метеорологических условий в разные годы - 47,9, а обусловленная различиями на пунктах испытания - лишь 0,4% общей изменчивости признака.

Далее рассмотрены результаты (рис.4) сравнительного изучения изменчивости средней массы 1 клубня в зависимости от экологических условий вертикальной зональности в 6 пунктах синхронного испытания (1997-99). Как уже отмечалось, эти годы исследований характеризовались более жесткими метеоусловиями по сравнению со средними многолетними данными. Результаты испытания показали, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Что же касается пунктов испытания, т.е. экологического фактора, то самые крупные клубни в среднем формировались в Ильинке (151,5г), а самые мелкие - в Улагане (52,8г). Если анализировать метеорологические условия по годам, то в среднем наиболее благоприятным для формирования крупных клубней был 1998 год (113г) и менее благоприятными - 1999 (88,1г) и 1997 (91г) годы.