Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Снисаренко Татьяна Александровна

Москва 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского

государственного областного университета

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна

доктор биологических наук, профессор Воронков Николай Александрович

доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич

Ведущее учреждение Главный ботанический сад им.Н.В.Цицина

Защита диссертации состоится “_12 марта 2009 года_” в 15 часов 00 минут

на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, 131 ауд.http:// www.mgou.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, http:// www.mgou.ru

Автореферат разослан

Ученый секретарь

Доктор биологических наук, доцент А.С.Зернов

Актуальность исследования

Предкавказье, занимая промежуточное положение между Евроазиатской степной областью и Большим Кавказом, является уникальным флористическим районом, привлекающим внимание многих исследователей. В этом районе пересекались пути ледниковых и межледниковых миграций флор с севера на юг и обратно, с запада на восток и с востока на запад. Территория региона богата разнообразными местами обитания растений, обусловленные климатические особенности различных районов Предкавказья - наличие аридных, субаридных и гумидных областей. Эта пестрота условий создает большое количество экологических ниш, являющихся убежищем для видов самого различного систематического и географического происхождения. В этих убежищах сохраняются виды европейского, азиатского, средиземноморского, дагестанского, бореального и кавказского происхождения. Все они являются носителями информации об истории данной территории и эволюционных процессах, участвовавших в трансформации видов флоры в целом. Вопросу изучения флоры Предкавказья посвящено немало работ. Среди авторов этих работ следует отметить Галушко А.И., Кононова В.Н., Скрипчинского В.В, Ю.А.Дударя., Михеева А.Д., Иванова А.Л., Залетаева, Танфильева, Д.С.Дзыбова, Н.Ф.Реймерса, 1990 и др. В их трудах рассматривались основные этапы развития флоры Предкавказья, пути и время проникновения аллахтонных таксонов, устанавливались причины, условия и масштабы регионального видообразования. В то же время остаются недостаточно изученными вопросы экологической приспособляемости различных представителей флоры Предкавказья к условиям обитания и изменчивость качественного состава флоры в этих условиях. В частности, это относится и к очень интересной в экологическом плане группе ксерофитов - растений сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги, как почвенной, так и атмосферной. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона, адаптированы к нему. В тоже время проблемы адаптации ксерофитных видов Предкавказья изучены недостаточно. Исследования А.А. Горшковой (1967) и Н.А. Генкеля (1982) (Д.С.Дзыбова, 1988, 1989) показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Изучению роли ксерофитов в историческом становлении флоры Предкавказья и механизмов их адаптаций к жизни в районах с недостаточным увлажнением посвящена данная работа. На основе анализа доступных литературных источников и собственных исследований приводится конспект флоры ксерофитов Предкавказья, дается характеристика анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей ксерофитов различных систематических групп растений, рассматриваются некоторые вопросы флорогенеза, выделены редкие и исчезающие виды. Такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку ксерофиты в Предкавказье по численности преобладают над другими экологическими группами растений. Они широко используются в сельском хозяйстве как зерновые, кормовые, технические, лекарственные, эфиромасличные, декоративные растения.

Целью исследования явилось изучение анатомо-морфологических и физиологических механизмов адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией данной экологической группы и общих тенденций адаптогенеза ксерофитов, обитающих в различных экологических условиях.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

-провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;

-исследовать анатомо-морфологические, экологические, физиологические и биохимические адаптации ксерофитов Предкавказья;

-выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений.

-провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделив наиболее характерные группы, обсудить некоторые тенденции анатомо-морфологической, экологической, физиологической и биохимической эволюции данной экологической группы.

-изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявив их экологическую и фитоценотическую приуроченность;

-выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов в настоящее время, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья. ксерофит растение фитоценотический экологический

На защиту выносятся следующие основные положения:

1.Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. На территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам.

2.Комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций. Выделяемые экологические группы показывают строгую приуроченность к определенным местам обитания, характеризующиеся специфическими условиями: типом почв, характером освещенности, влажностью. Эти данные позволяют выявить ту экологическую нишу, в пределах которой формировались различные представители ксерофильной флоры Предкавказья.

3.Ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

5.На территории Предкавказья ксерофиты представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них особенностями водного режима. Исследования, проводимые нами на территории Предкавказья показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему.

6.При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. Результатом адаптации является оптимальная приспособленность организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях

Научная новизна. На основе анализа литературных данных сделан вывод о том, что вопросы формирования приспособлений у ксерофитов, мобилизация физиологических процессов в период недостатка влаги изучены недостаточно, как правило, объектами исследований являлись культурные растения. Сведения о приспособлениях у ксерофитов немногочисленны, а обобщения анатомо-морфологических и физиологических приспособлений результатом которых явилась адаптация, практически нет. Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов дало возможность сформулировать концепцию стресса приминительно к ксерофитам, выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений, провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ, провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделены наиболее характерные группы, изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявить их экологическую и фитоценотическую приуроченность, выявить состояние популяции редких видов ксерофитов, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.

Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР, В целях обеспечения сохранения аборигенной (нативной) флоры проведена современная инвентаризация на сегодняшний день видового состава, систематических групп растений с указанием экологии каждого вида. Кроме того, выявлены потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены и доложены на конференциях, среди которых: Всесоюзная конференция (Белгород, 1993, 1995,2002), Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1999, 2000, 2002,2003,2004,2005,2006), международной научно-практической конференции по экологии (Брест, 2003), всероссийской научно-практической конференции (Челябинск, 2003), 3-ей международной Научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006г), международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), международная научно-практическая конференция, посвященная 120 летию рождения Вавилова (Саратов, 2007), международная научно-практическая конференция (Сумгаит, 2007), X международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008).

Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры ботаники Московского областного государственного университета, Ставропольского государственного университета (SV), Института физиологии растений, изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Астраханского государственного университета (АV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.

Личный вклад автора. Все исследования, выполненные и описанные в диссертации, включая теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований проведены автором. Автор лично участвовал в выполнении полевых исследовании и экспериментов. Часть экспериментальных исследований выполнено в соавторстве. Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе 1 монография, 11 работ в изданиях, входящих в перечень, рекомендуемый ВАК для публикации результатов докторских диссертаций, 10 публикаций в виде материалов докладов международных и российских конференций, 3 работы находятся в печати.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения, содержащие 232 страницы. Основная часть работы изложена на 456 страницах и содержит 32 таблицы и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 325 источников, в том числе 32 на иностранных языках. В приложения вынесены конспект флоры ксерофитов Предкавказья, список рудеральных видов, список видов на которых проводились физиологические и биохимические исследования.

Глава 1. Физико-географическая характеристика Предкавказья

В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, орографическим, гидрологическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафтных провинций региона. Среди ландшафтных провинций выделяют (Н.А.Шальнев, 1995, 2004; Н.А.Шальнев, А.А Лиховид и др., 2002) провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, провинцию полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинцию предгорных лесостепных ландшафтов и провинцию среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов.

Глава 2. Методы исследования

Материалом для исследований служили ксерофиты Предкавказья. Полевые исследования проводились в сезоны 1995 - 2007 годов, в разное время: ранней и поздней весной, летом, поздним летом и в некоторых пунктах - осенью. Исследуемая территория была покрыта сетью заранее предусмотренных маршрутов. Сбор материала осуществлялся как маршрутным методом, так и на стационарах, с использованием различных методик. Выбор маршрутов и заложение базовых участков проводились с учетом полноты охвата различных экологических условий и разнообразия растительных ассоциаций, в формировании которых принимали участие ксерофиты (схема 1).

Схема 1. Предкавказья с указанием основных районов работы (границы районов приведены по Н.А.Гвоздецкому, 1963)

В данной работе применялись различные методы исследования: анатомо-морфологические, геоботанические, физиологические, биохимические. Часть методов перечислена в этой главе, часть упоминается в соответствующих главах. Обилие определялось по шкале Е.Друде (Полевая геоботаника, 1976), проективное покрытие по Л.Г. Раменскому (1971), геоботанические исследования проводились по различным методикам (А.М Камышев., 1957, 1970; Ю.А Дударь., 1976; Д.С.Дзыбов 1999). Помимо собственных сборов изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, Ставропольского государственного университета (SV). При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934). Для оценки флоры использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера. Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). В работе исследовались анатомические и морфологические признаки ксерофитов в различных условиях произрастания. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения. Площадь ассимиляционной поверхности различных органов растений в динамике определялась весовым методом с применением автоматического анализатора ААМ-7 по методике и формуле В. А. Кумакова (1968). Содержание хлорофилла во всех органах растения определяли по ускоренной методике Я.И. Милаевой, И.И. Примака (1969). Фотосинтетический потенциал (ФСП), КПД ФАР и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по общепринятой методике А.А. Ничипоровича с соавторами (А.М.Гродзинский,1973). Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой. Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических). Биологическую активность веществ содержащихся в исследуемой нами группе растений определяли с помощью биотестов на прорастание семян кресс - салата (результаты выражали в условных кумариновых единицах - УКЕ) и рост корней кресс - салата Lepidium sativum L. (А.М. Гродзинский, 1964). Параллельно с этими общепринятыми биотестами применяли биопробы на прорастание семян групп ксерофитов Предкавказья. В анализе биологически активных веществ мы использовали комбинированные методы, включающие предварительное хроматографическое разделение на бумаге, в тонком слое с последующим определением веществ в элюатах из пятен хроматограмм, а также непосредственным сканированием оптической плотности или определением площади пятен на хроматограмме. Комбинированные методы позволяют получить исчерпывающий ответ на вопрос о содержании биологически активного вещества или суммы веществ одного класса, устранив возможные ошибки, связанные с влиянием других групп или классов соединений. В наших исследованиях для выделения и количественного определения фенольных соединений мы использовали методику фракционирования фенольного соединения (Л.П. Александрова, В.И. Осипова1973). Количественное содержание определяется с реактивом Фолина-Чокальте. С применением систем растворителей бензол - метанол - ацетон - ледяная уксусная кислота (70:20:5:5) и спектрофотометрированием продукта взаимодействия с диазотированной сульфаниловой кислотой при 420 нм определено содержание флавоноидов. Качественный состав свободных органических соединений исследуемых растений определяли с помощью комплексного метода изучения физиологически активных веществ. С этой целью проводили фракционирование веществ экстракционными методами с использованием таких органических растворителей, как метанол, этилацетат, хлороформ, серный эфир. Исследуемые вещества идентифицировали путем сравнения их физико-химических свойств (Rf, цветные реакции с различными реактивами, свечение в УФ - свете и др.) с известными, свидетелями или метчиками. Идентификацию установленных флавоноидных соединений проводили по методике Э.Т. Оганисяна и др. (1966), а их активность и концентрацию определяли по ростовой реакции огурцов сорта Мироновский-1 (В.Б. Иванов, 1968). Повторность в опытах трех - шестикратная. Полученные экспериментальные данные обработаны методами биохроматографирования (А. М. Гродзинский, 1973). Применяли бумажную и тонкослойную хроматографию (сорбенты - силикагели gF-254, ЛСЛ-254, и КСС № 3). В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).

Глава 3. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья

История изучения ксерофитов

В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофильность - одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты - древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф.Engier (1882, 1910, I9I7); В.Л. Комаров (1908, 1947), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928-29, 1940,1950); М.М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958); Е.Г. Вульф, (1944); Е.М. Лавренко (1961, 1962), С.Н.Ковалевский (1953) С.А. Шостаковский (1937) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло «бурное видообразование» и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования - ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921,I926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Среднедней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). А.А. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного растительного покрова (К.А.Тимирязев 1937, А.М.Шахов 1952, Н.В.Григорьев 1955, М.Г.Попов 1958, С.Р.Тимофеев-Ресовский 1969, А.Л.Тахтаджян 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (А.А.Гроссгейм, 1950; Е.Н.Антипов, 1971, 1974), (Е.Варминг, 1902; С.Н.Заленский, 1902, 1904, 1922; Е.Н.Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А.Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофилизация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, - выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов неопределенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А.1995-2008) отсутствовали современные сведения о инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

Характеристика и классификация ксерофитов

Исследователи при выделении групп растительности - будь то группы типов, типы или имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил шестую и седьмую эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды и гигроксерофиты). Стипаксерофиты - группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию - могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся виды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima , Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И.Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые и бугристо-песчаные; Д.Л.Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е.Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию «сообщества ксерофитов». Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил А.В. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований - выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов А.В. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы А.В. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксерофильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:

Анализ выше приведенных работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить:

-засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость - онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм - адаптивная реакция растений на аридные условия;

-ксерофилизация - многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;

-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, сочетанием этих аридных факторов, различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;

-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.

Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья

Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях мы учитывали весь комплекс экологических факторов: вода, почвы, температурный режим, климат, рельеф, используя различные методы исследования

Глава 4. Комплексный анализ флоры ксерофитов Предкавказья

Нами составлен конспект ксерофитов Предкавказья и проведен всесторонний анализ, которому подвергнута флора ксерофитов Предкавказья, включающий в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.

Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. Сведения о систематическом составе флоры ксерофитов и слагаемых её геоэлементов являются абсолютными показателями территориальной оригинальности. Выяснение генетических связей флоры, особенно систематически и географически изолированных таксонов, даёт возможность корректировки существующей модели флорогенеза и интенсивности видообразовательных процессов в Предкавказье, поскольку региональный эндемизм связан в основном с ксерофитами (А.Л.Иванов, 2001). Комплексный анализ флоры ксерофитов позволяет определить особенности ее генофонда и степень важности его сохранения, что особенно актуально для флоры и слагающих ее элементов, находящихся в экстремальных условиях действия экологических факторов

Систематический анализ

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в таблице 1.

Таблица 1 - Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.

Диаграмма 1. Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.

Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в (таблице 2).

Таблица 2 - Спектр семейств ксерофитов встречающихся в незначительном количестве.

Диаграмма 2. Спектр семейств ксерофитов, встречающихся в незначительном количестве

Семейств, представленных двумя видами, 8 (3,2 %). К ним относятся семейства: Cupressaceae, Ephedraceae, Ranunculaceae, Zygophylaceae, Rutaceae, Anacardiaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae. Семейств, представленных одним видом, 11 (2,3 %): Aspleniaceae, Asphodelaceae, Polygonaceae, Papaveraceae, Capparaceae, Saxifragaceae, Peganaceae, Nitrariaceae, Malvaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae.

Диаграмма 3. Соотношение различных семейств ксерофитов Предкавказья.

Экологический анализ

Виды природной флоры распределены на территории Предкавказья неравномерно в связи с физико-географическими особенностями территории. Они объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т. е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития растительного покрова. Понятия флоры и растительности неразрывно связаны друг с другом (А.Л.Иванов,2001). Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируются в самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами (таблица 3).

Таблица 3 - Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.

На исследуемой нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Луговой флороценотип подразделяется на две флороценосвиты, представленные равнинными (6-1,2 %) и субальпийскими (2-0,4%) флороценоэлементами. Из них ценотипно верным является субальпийский вид Eryngium giganteum. Пустынный флороценотип делится на четыре флороценосвиты, которые представлены кальцепетрофильными, псаммофильными, галофильными и аргиллофильными флороценоэлементами. Кальцепетрофильных флороценоэлементов в исследуемой флоре 101 (20,8%), из них ценотипно верных - 59 (12,2%). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Silene helmannii, Iberis taurica, Alyssum rostratum, Hedysarum biebersteinii, Linum alexeenkoanum, Cephalaria coriaceae, Anthemis sosnovskyana и др.

Диаграмма 4. Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.

Псаммофильных флороценоэлементов 110 (22,6%), из них ценотипно верных 68 (14%). Это такие виды, как Stipa caspia, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Kochia laniflora, Gypsophila scorzonerifolia, Thalictrum foetidum, Medicago cancellata, Rhus coriaria и др. Галофильных флороценоэлементов 76 (15,6%), из них ценотипно верных 65 (13,4%): Elytrigia elongate, Chenopodium polyspermum, Ferula tatarica, Salicornia europaea, Gypsophila trichotoma, Lepidium pinnatifidum, Nitraria schoberi, Frankenia hirsuta и другие. Аргиллофильных элементов 23 (4,7%), из них ценотипно верных 7 (1,4%). Среди них такие виды, как Festuca beckeri, Capparis herbacea, Datisca cannabina, Vincetoxicum funebre, Tussilago farfara, Jurinea cyanoides, др. Из всего вышесказанного следует, что в изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

Географический анализ

Виды растений, составляющие определённую (региональную) флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади. Важной составной частью анализа флоры является изучение современного распространения видов и выработка определённой классификационной схемы, позволяющей выявить закономерности распределения видов, их географические связи (А.Л.Иванов, 2001). Основой географического анализа является составление спектра географических типов исследуемой флоры (таблица 4). В исследуемом нами регионе выделяются следующие спектры геоэлементов.

Таблица 4 - Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.

Диаграмма 5. Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.

1. Плюрирегиональный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Общее число видов в ксерофитной флоре Предкавказья - 4 (0,8%). Это Gnaphalium luteo-album, Chenopodium glaucum, Plantago lanceolata, Plantago salsa.

2. Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов в ксерофитной флоре Предкавказья 4 (0,8%). Это Koeleria crista, Salicornia europaea, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum.

3. Палеарктический. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из подцарств. Во флоре Предкавказья таких видов 36 (7,4%): Stipa capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Carex praecox, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Kochia laniflora, Suaeda prostrata, Thalictrum foetidum, Alyssum desertorum, Medicago falcata и др.

5. Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространённые в евроазиатской части Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). В ксерофитной флоре Предкавказья их насчитывается 14 (2,9%). Это Koeleria sabuletorum, Carex supine, Chenopodium polyspermum, Eremogene saxatilis, Gypsophila altissima, Berteroa incana, Saxifraga flagellaris, Potentilla argentea, Oxytropis pilosa, Leonurus quinquelobatus, Veronica incana, Plantago maxima, Achillea millefolium, Carlina biebersteinii.

6. Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксинской и европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области Е.М.Лавренко (1950) или Среднеевропейской области А.И.Толмачёва (1974). Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 7 (1,4%). Это Coronilla coronata, , Inula ensifolia, Inula germanica, Carlina vulgaris, Crepis foetida, Hieracium pilosella.

7. Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 14 (2,9%). Это Festuca ovina, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Draba styralis, Sedum acre, Sedum reflexum, Potentilla pilosa, Potentilla leucotricha, Potentilla crassa, Anthyllis macrocephala, Linum czerniaevii, Thymus pallasianus, Verbascum densiflorus.

8. Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер распространения. Из 54 видов ксерофитной флоры, 10 видов ограничены распространением на Большом Кавказе (Эукавказские), и 23 вида распространены в Предкавказье (Предкавказские). Кавказские виды 21 (4,3%) это: Juniperus bolonga, Bromopsis biebersteinii, Carex schkuhrii, Crambe gibberosa, Hylotelephium caucasicum, Pyrus salicifolia, Anthyllis lachnophora и др. Эукавказские виды 10 (2,1%) преимущественно обитатели открытых пространств: Koeleria luersennii, Elytrigia gracillima, Dianthus bicolor, Sempervivum caucasicum, Genista compacta, Medicago gunibica, Astragalus captiosus и др. Предкавказские виды 23 (4,7%): Bromopsis gordjaginii, Gypsophila globulosa, Gypsophila acutifolia, Isatis sabulosa, Genista angustifolia, Crambe grandiflora, Marrubium leonuroides, Anthemis sosnovskyana и др.

9. Эвксинский. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксинской провинцией Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). Разграничение эвксинских и кавказских геоэлементов связано с большими трудностями, поскольку многие кавказские виды в своём распространении (или происхождении) связаны с Эвксинской провинцией, эвксинские же виды зачастую широко распространены в Кавказской провинции. Из ксерофильной флоры Предкавказья это виды 7 (1,4%): Sedum spurium, Oxytropis pallasii, Vincetoxicum albovianum, Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Nepeta kubanica, Verbascum pinnatifidium, Cirsium euxinum.

10. Понтическо-Южносибирский. Этот элемент включает в себя виды, распространённые в Понтической провинции А.Л.Тахтаджяна (1970), или южных частях Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинциях А.Л. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной области Е.М.Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной зоны Евро-Сибирской области, многие составляют основное ядро степной флоры и являются эдификаторами, доминантами и характерными видами. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 54 (11,1%) вида: Stipa dasyphylla, Ephedra distachia, Juniperus sabina, Cleistogenes bulgarica, Melica transsilvanica, Festuca beckeri, Hernaria polygama, Eremogene longifolia, Gypsophila trichptoma, Dianthus borbasii и др.

11. Понтический. Объединяет виды, приуроченные к степным и лесостепным районам Восточноевропейской провинции, их восточные границы ареалов ограничены Поволжьем, реже доходят до Урала. Небольшая часть видов ограничена в своём распространении Крымом и Предкавказьем. В ксерофитной флоре Предкавказья 69 (14,2%) видов: Stipa ucrainica, Dianthus polymorphus, Isatis taurica, Crambe pinnatifida, Agropyron fragile, Camphorosma annua, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Syrenia montana, Pyrus astrachanica и др.

12. Общедревнесредиземноморский. Объединяет виды, широко распространённые в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземноморского подцарства (А.Л.Тахтаджян, 1978). Таких видов насчитывается в ксерофитной флоре Предкавказья 29 (6%): Glycirrhiza glabra, Vulpia myuros, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia hyssopifolia, Ceterach officinarium, Elytrigia intermedia, Ceratocarpus arenarius, Koehia prostrata, Salsola soda, Datisca cannabina и др.

13. Западнодревнесредиземноморский. К нему относятся виды, ареалы которых охватывают всю Средиземноморскую область или её большую часть, и заходят на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum murale, Ajuga orientalis, Xeranthemum cylindraceum, Xeranthemum inapentum, Inula oculus-christi, Frankenia pulverulenta, Frankenia hirsuta, Scorzonera calcitrapifolia, Stipa pontica, Convolvulus cantabrica, Crepis pulchra.

14. Средиземноморский. Объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области, часто относятся к флористическому её ядру и встречаются в определяющих её ценозах. Количество видов этого элемента вксерофитной флоре Предкавказья 5 (1%): Sedum hispanicum, Fumana procumbens, Elytrigia elongata, Crambe maritima, Sideretis comosa.

15. Крымско-Новороссийский. Объединяет виды, распространённые в Крымско-Новороссийской провинции, иррадиирующие на территорию Предкавказья. Таких ксерофитных видов 13 (2,7%): Asphodeline taurica, Onobrychis miniata, Peucedanum tauricum, Centaurea ruthenica, Gypsophila glomerata, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hedysarum tauricum, Euphorbia petrophila, Thymus markhotensis, Lamyra echinocephala, Scorzonera schischkinii.

16. Восточнодревнесредиземноморский. Объединяет виды, распространённые в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов в ксерофитной флоре Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum tortuosum, Salsola tamariscina, Halimione verrucifera, Capparis herbacea, Achillea biebersteinii, Melica taurica, Elytrigia trichophora, Bassia sedoides, Climacoptera brachiata, Pseudosophora alopecuroides, Saussurea salsa.

17.Ирано-Туранский. Включает виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов в ксерофитной флоре 23 (4,7%): Ephedra procera, Stipa caucasica, Anabasis aphylla, Atriplex sagittata, Kalidium capsicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Halothamnus glaucus, Euclidium syriacum и др.

18. Армено-Иранский. Ареалы видов этого элемента приурочены к Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области, одному из основных центров Ирано-Туранской флоры. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 14 видов (2,9%): Elytrigia pulcherrima, Alyssum parviflorum, Euphorbia boissierana, Scabiosa micrantha, Scabiosa rotata, Reichardia glauca, Festuca sclerophylla, Petrorhagia saxifraga, Haplophyllum villosum, Astrodaucus orientalis, Sedum pallidum, Cerasus incana, Eryngium caucasicum, Phlomoides laciniata.

19. Туранский. Центр тяжести относимых к этому геоэлементу видов находится в Туранской провинции. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 32 (6,6%) вида: Stipa caspica, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Elytrigia maeotica, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum caucasicum, Kalidium foliatum, Halopeplis pygmaea, Suaeda salsa и др.

20. Субсредиземноморский. Относимые к этому геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов ксерофитной флоры Предкавказья 10 (2,1%): Astragalus ponticus, Stipa tirsa, Glaucium flavum, Lotus angustissimus, Eryngium campestre, Eryngium maritimum, Chondrilla juncea, Althaea hirsuta.

21. Субкавказский. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавазья 23 (4,7%): Rhamnus spathulifolia, Silene compacta, Sedum oppositifolium, Euphorbia sczovitsii, Salsola ericoides, Iberis taurica, Pyrus adenophylla, Colutea cilicica, Astracantha aurea, Linum alexeenkoanum и др.

22. Субпонтический. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и преимущественно западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-Анатолийской и Восточно-Средиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 8 (1,6%). Alyssum minutum, Alyssum hirsutum, Phlomis pungens, Xeranthemum annuum, Coryspermum orientale, Atriplex sphaeromorpha, Suaeda laricina, Chondrilla latifolia и др.

23. Субтуранский. Объединяет связующие виды, ареалы которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области (преимущественно северную часть). В ксерофитной флоре Предкавказья общее число видов 45 (9,3%). Gypsophila paniculata, Agriophyllum squarrosum, Stipa sareptana, Clestogene squarrosa, Ctabrosella humilis, Carex stenophylla, Petrosimonia oppositifolia, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus, Onobrychis tanaitica и др.

По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45).

Анализ эндемизма

Познание явления эндемизма позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетического характера (А.Л.Иванов,2001). О степени индивидуальности флоры можно судить по процентному содержанию эндемиков (А.И.Галушко, 1963), а анализ эндемизма даёт представление об особенностях и путях происхождения флоры. Самобытность флоры и степень её оригинальности выявляется анализом филогенетических, хорологических, ценоэкологических особенностей эндемиков (А.Р.Камелин, 1973), которые являются абсолютными показателями её отличия от других флор (А.И.Толмачёв, 1974). Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет важное значение при флористическом районировании. Среди эндемичных видов изучаемой флоры ксерофитов Предкавказья есть узкоареальные виды, имеющие точечный ограниченный по территории ареал. Это узколокальные эндемики (стеноэндемики, А.И.Толмачёв, 1974). К ним относится 5 видов: Onobrychis novopokrovskii, Euphorbia aristatus, Euphorbia normanni, Vincetoxicum stauropolitanum, Psephellus annae. Для видов, ареалы которых охватывают всю территорию Предкавказья или значительную её часть, применим термин эвриэндемики (А.И.Галушко). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Crambe cordifolia, Onobrychis dielsii, Erodium stevenii, Phlomis majkopensis, Scorzonera lachnostegia. Кроме эндемиков в составе флоры ксерофитов Предкавказья выделяются субэндемики (условные эндемики) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные: Crambe grandiflora, Genista angustifolia, Hedysarum biebersteinii, Onobrychis vassilczenkoi, Onobrychis majorovii, Haplophyllum ciscaucasicum, Centaurea scripczinskyi. Спектр эндемизма ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 5).