Размещено на http://www.allbest.ru/

ДИСКОМИЦЕТЫ (ASCOMYCOTA: HELOTIALES, NEOLECTALES, ORBILIALES, PEZIZALES, THELEBOLALES) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Богачева Анна Вениаминовна

Владивосток 2008

Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Дудка Ирина Александровна

доктор биологических наук Марфенина Ольга Евгеньевна

доктор биологических наук, профессор Прохоров Владимир Петрович

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоится «12» декабря 2008 г. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете по адресу: 119992, ГСП-2, г. Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, факс (495)939-43-09.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «___ » ____________ 2008 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук М.А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дискомицеты - это сборное название сумчатых грибов, характеризующихся формированием аскомы по типу апотеция. Присутствуя во всех растительных сообществах и влияя на их жизнеспособность, они активно участвуют в почвообразовательных процессах. Изучение видового разнообразия этой группы организмов - фундаментальная основа оценочной характеристики территории. Проблема сохранения биоразнообразия и поддержание устойчивого природопользования является одной из глобальных задач в современную эпоху.

С другой стороны, многие дискомицеты в своем составе содержат ценные для человека вещества (меланин, глютамат, каротин и т.д.). Начальным этапом к внедрению этой группы организмов в биотехнологические процессы служит таксономическая инвентаризация видового разнообразия дискомицетов. Флористические данные лежат в основе как биологических исследований (систематических, экологических, географических и т. п.), так и экономических (освоении природных ресурсов, развитии перерабатывающей промышленной инфраструктуры и т. д.).

Степень изученности дискомицетов в различных регионах Земного шара неравномерная. К числу неисследованных в этом отношении территорий до последнего времени относился российский Дальний Восток (РДВ). Его южная часть - уникальный регион, характеризующийся разнообразной флорой, экзотическим сочетанием теплолюбивых элементов растительности, своеобразием климатического режима, обусловленного влиянием материка Евразия и Тихого океана, широкой амплитудой экотопов - от горных вершин до широких речных долин равнинной части региона. К началу наших исследований в гербарном фонде лаборатории Низших растений БПИ ДВО РАН (VLA) хранилось около 450 образцов дискомицетов, собранных в 1947-1970 гг. на территории РДВ. На основании этого материала и литературных данных было известно, что его микобиота включает 137 видов дискомицетов. микобиота дискомицет дальний восток

Цель и задачи исследования. Целью работы является разностороннее изучение биоразнообразия дискомицетов южной части российского Дальнего Востока (РДВ). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить таксономический состав микобиоты дискомицетов южной части РДВ, выяснить закономерности сложения ее ядра общими по генезису и хорологии видами; 2) провести ревизию классификаций дискомицетов; 3) проанализировать изменение разнообразия и таксономической структуры микобиоты дискомицетов на широтно-зональном и субстратном градиентах, выявить место исследуемой микобиоты в ряду зональных и региональных микобиот и ее положения в мировой микобиоте; 4) установить географические элементы и типы широтно-зонального распределения дискомицетов в южной части РДВ; 5) выявить уровни и типы приоритетности по наиболее показательным в плане видового разнообразия дискомицетов районам в границах южной части РДВ; 6) исследовать специализацию видов дискомицетов к местообитаниям и формациям, их активность в растительных сообществах, установить распространение патогенных дискомицетов; 7) определить спектр видов-доминантов на различных субстратах; 8) провести таксономическую инвентаризацию дискомицетов на природоохранных территориях дальневосточного региона.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования по инвентаризации дискомицетов, в полной мере выявлен их таксономический состав и его зависимость от среды и мест обитания (субстраты, флористические районы) на Дальнем Востоке, причем особое внимание было уделено как эталонным природным резерватам, так и зонам с нарушенными ценозами. В настоящее время с юга Дальнего Востока известно 640 видов дискомицетов, из которых впервые для региона нами приведено - 372 видов, в том числе 261 - новых для России, описано 3 новых для науки вида. Выявлен состав микобиоты отдельных флористических районов: Охотского - 54 вида; Алданского - 38; Даурского - 77; Северо-Сахалинского - 162; Южно-Сахалинского - 298; Северо-Курильского - 24; Южно-Курильского - 174; Верхне-Зейского - 95; Нижне-Зейского - 165; Буреинского - 232; Амгуньского - 83; Уссурийского - 289 видов.

Впервые осуществлен многолетний микологический мониторинг, включающий выявление полного спектра видового разнообразия грибов, ассоциированных с хвойными древесными породами, что позволило получить достоверную информацию по экологическому состоянию территории. Выявлен состав и распространение в регионе дискомицетов, ассоциированных с дубами. Установлен ряд редких видов с ограниченным распространением.

Показана высокая экологическая валентность дискомицетов, освоение ими разнообразных экотопов и широкое распространение по региону. Впервые для Дальнего Востока разработана классификация типов субстратов и соответствующие ей подразделения видов грибов. Выявлены различные аспекты взаимодействия дискомицетов с древесными породами, в том числе их участие в процессах возобновления растительности на послепожарных территориях. Результаты работы могут быть положены в основу для построения модели функционирования лесных экосистем Дальнего Востока и прогнозирования динамики их развития.

Теоретическое значение работы. Предложен новый подход в изучении сообществ дискомицетов на основе включения их в микосинузии листового опада, остатков травянистых растений, почвы, экскрементов животных и древесных остатков.

С учетом пространственно-сукцессионного и широтно-зонального факторов выявлен ряд закономерностей распределения дискомицетов на отдельных субстратах в разнообразных биогеоценозах, что позволяет выяснить общие закономерности распространения дискомицетов в дальневосточном регионе.

На примере ДВ выявлено, что широкое распространение дискомицетов обусловлено их высокой экологической валентностью и освоением ими разнообразных экотопов. Выявлены различные аспекты взаимодействия дискомицетов с древесными породами, в том числе участие этих сумчатых грибов в процессах возобновления растительности на послепожарных территориях.

Работа вносит вклад в изучение проблем биоразнообразия, экологии, ареалогии и природной зональности. Материалы диссертации могут быть использованы для аргументированного обсуждения общих вопросов экологии и ареалогии спорообразующих микроорганизмов.

Практическое значение работы. В результате исследований обобщены сведения о таксономическом составе дискомицетов южной части Дальнего Востока России. Подготовлен конспект биоты, включающий 640 видов и 8 внутривидовых таксонов из 187 родов, относящихся к 26 семействам из 5 порядков, 4 подклассов и 4 классов подцарства сумчатых грибов (Ascomycota). Исследованный материал использован для создания Базы данных по микобиоте Дальнего Востока.

Микофлористические сводки по природоохранным территориям дальневосточного региона послужили основанием для придания ряду заповедников статуса биосферных. Материалы работы вошли в Красную книгу Приморского края.

Предложено использовать адаптивные изменения видового состава дискомицетов для оценки уровня загрязнения в системе мероприятий экологического мониторинга.

Материалы диссертационной работы послужат основой для подготовки многотомной сводки «Низшие растения, грибы и мохообразные российского Дальнего Востока».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие дискомицетов южной части российского Дальнего Востока - самое высокое в России и сопредельных странах (за исключением юга Китая). Отсюда известно 640 видов и 8 внутривидовых таксонов, которые относятся к 187 родам из 26 семейств, 5 порядков, 4 подклассов и 4 классов подцарства сумчатых грибов - Ascomycota. Использование ряда морфологических признаков, таких как тип парафиз и морфометрические характеристики аском, подтверждает правомочность разделения дискомицетов на 4 класса, предложенное на основании молекулярно-генетических исследований.

2. Микобиоты дискомицетов различных природных зон (средней тайги, южной тайги и хвойно-широколиственных лесов) южной части РДВ имеют ярко выраженные черты. Для средней тайги РДВ характерно возрастание доли оперкулятных, а для южной тайги и хвойно-широколиственных лесов - иноперкулятных дискомицетов, причем наибольшее видовое разнообразие отмечено в хвойно-широколиственных лесах.

3. Ядро микобиоты РДВ образовано широко распространенными голарктическими и евразийскими видами, в сумме составляющими 60 % от общего количества видов, что обусловлено слабо выраженной узкой специализацией дискомицетов к определенным видам растений. Своеобразие микобиоте придает наличие дальневосточных и амфипацифических видов (в сумме 27%). Наличие евразийского горного (6%), арктоальпийского (3%), сибирского (3%), и пантропического (1%) геоэлементов обусловлено сложным рельефом региона и контрастными климатическими условиями на весьма ограниченных пространствах.

4. В растительных сообществах региона дискомицеты участвуют в 5 основных микосинузиях: листового опада, остатков травянистых растений, почвы, экскрементов животных и древесных остатков. Состав микосинузий определяется не только типом субстрата, но и степенью доступности питательных веществ. Наиболее мощным специализированным ферментным аппаратом обладают иноперкулятные дискомицеты, что позволяет им занимать разнообразные субстраты с живыми или слабо нарушенными клеточными структурами. В почвенной микосинузии и на субстратах с нарушенной клеточной структурой преобладают оперкулятные дискомицеты.

5. Дискомицеты являются не только деструкторами растительных остатков, но также усиливают конкурентоспособность высших растений в борьбе за минеральные вещества, утилизируют продукты жизнедеятельности животных, выступают в качестве важного компонента почвообразования, являются непременным условием успешного заселения послепожарных территорий и способствуют выбраковке слабых растений, оказывая патогенное воздействие.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы представлены и обсуждены на региональных, всероссийских и международных конференциях, совещаниях и съездах: 45ой международной научной арктической конференции “Bridges of the science between North America and the Russian Far East” (Владивосток, 1994); XVIII Тихоокеанском научном конгрессе (Пекин, Китай, 1995); Азиатском международном микологическом конгрессе (Чиба, 1996); II (X) съезде Русского ботaнического общества “Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков” (С.-Петербург, 1998); VI Европейском микологическом конгрессе (Израиль, 1998); международной конференции «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); XVI международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США, 1999); II международной научной конференции “Растения в муссонном климате” (Владивосток, 2000); международной конференции “Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность” (С.-Петербург, 2000); Азиатском международном микологическом конгрессе (Тегеран, Иран, 2001); международной конференции “Классификация и динамика лесов Дальнего Востока” (Владивосток, 2001); 1ом съезде Микологов России «Современная микология в России» (Москва, 2002); региональной научно-практической конференции “Дальний Восток: ресурсный потенциал на рубеже третьего тысячелетия” (Владивосток, 2003); XI cъезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003); международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, Белоруссия, 2004); международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока» (Владивосток, 2004); международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (С.-Петербург, 2005); международной научно-практической конференции «Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня», посвященной 70-летию со дня образования Сихотэ-Алинского государственного заповедника (Терней, 2005); V Всероссийском Конгрессе по Медицинской микологии (Москва, 2007); Научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 2007); XV Конгрессе европейских микологов (С.-Петербург, 2007); II съезде микологов России (Москва, 2008); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Подготовлен и проведен семинар по теме «Дискомицеты: основные таксономические признаки, экология и география» для сотрудников отдела фитопатологии института сельского хозяйства и технологии NIAST (Сувон, Республика Корея, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 68 работ, в том числе главы в 12 монографиях, 19 статей в журналах из списка ВАК и 20 работ в центральных изданиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 443 страницах и иллюстрирован 36 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 782 названия.

Благодарности. Работа проводилась в Лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН. Ее выполнение, и сама постановка затронутых в ней проблем, были бы невозможны без существования научного коллектива, в котором мне посчастливилось работать. Я искренне признательна моим первым руководителям и учителям М. М. Назаровой, Л. Н. Васильевой и З. М. Азбукиной. Я благодарна своим коллегам, с которыми меня свела судьба в БПИ А. С. Лелею, С. Ю. Стороженко, В. Ю. Баркалову, Е. А. Макарченко, В. В. Богатову, С. К. Холину, С. А. Пономаренко, В. А. Колесниковой. Выражаю особенную признательность С. Ю. Стороженко, В. А. Мельнику и Л. Н. Егоровой за ценные замечания и внимание к моей работе. Моральная поддержка и помощь, которые я получала на протяжении всех лет работы в БПИ, во многом способствовали завершению диссертации. Я очень признательна лаборанту гербарной группы БПИ В. Н. Капустиной за помощь в процессе оформления гербарного материала и А.А. Воронкову за помощь в составлении компьютерной основы для базы данных. Особую благодарность я хочу выразить научному и техническому персоналу заповедников Кедровая Падь, Уссурийский, Лазовский, Сихотэ-Алинский, Дальневосточный морской, Ханкайский, Большехехцирский, Бастак, Ботчинский и Болоньский за дружеское участие, транспортное обеспечение экспедиционных исследований и помощь в сборах материалов. Большую пользу мне принесло многолетнее общение и совместная научная работа с проф. В. П. Прохоровым (МГУ, Москва). Неоценимую помощь в работе мне оказали мои иностранные коллеги A. Raitviir (Тарту, Эстония), E. Parmasto (Тарту, Эстония), B. Kullman (Тарту, Эстония), K. Poldmaa (Тарту, Эстония), K. Partel (Тарту, Эстония), О. С. Гапиенко (Минск, Беларусь), И. А. Дудка (Киев, Украина), D. H. Pfister (Harvard University, Cambridge).

Всем названным лицам, а также моим друзьям и коллегам, я приношу глубокую признательность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования, выдвинуты основные положения, выносимые на защиту, и приведены научная новизна и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Начало изучению дискомицетов на РДВ положила экспедиция П. Ф. Рябушинского на п-ов Камчатка. В ее отчете указывается 3 вида иноперкулятных дискомицетов, собранных на полуострове (Траншель, 1914). С 1949 г. исследования были продолжены Л. Н. Васильевой и ее учениками. Была создана лаборатория Низших растений при Дальневосточном филиале Российской академии наук (Васильева, 1960; Васильева, Райтвийр, 1964; Васильева, Назарова, 1967; Бункина, Назарова, 1978). Вполне естественно, что последующие ежегодные сборы образцов составили основу гербария грибов при лаборатории и послужили материалом для составления конспекта микобиоты Дальнего Востока. Поскольку дискомицеты - грибы, формирующие как крупные так и мелкие плодовые тела, в разные временные периоды они являлись объектами исследований в качестве макромицетов (М. М. Назарова), и микромицетов (Лар. Н. Васильева). Некоторые виды дискомицетов привлекали внимание специалистов (Э. З. Коваль, А. А. Аблакатова, Е. С. Нелен, И. А. Бункина) как паразитные грибы. Первые сведения об островной микобиоте на Дальнем Востоке были получены в результате экспедиций эстонских микологов в эти районы в 1956 и 1960 гг. (Райтвийр, 1963; Куллман, 1982). Для Большой Курильской гряды был составлен список, включающий 34 вида дискомицетов (Коваль, 1960; Куллман, 1982; Райтвийр, 1991). К началу наших исследований в микобиоте РДВ было известно 137 видов дискомицетов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведены объемы использованного материала и определены границы района исследования. В основу работы положен материал, собранный нами во время полевых исследований с 1987 по 2007 гг. в различных районах РДВ, объем которого составил около 16 тысяч пакетов, которые были оформлены и помещены в фонд Дальневосточного регионального гербария - VLA (гербарий). Для хранения и обработки данных была разработана База данных по микобиоте Дальнего Востока (БД). Также использовался имеющиеся гербарные образцы из фондов микологических гербариев Института естественных наук Эстонского государственного университета (ТАА) и Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Нами было проведено 27 экспедиций, также использованы материалы, любезно предоставленные коллегами и участниками экспедиций в районы Дальнего Востока. Исследованиями охвачено 12 флористических районов по системе С. С. Харкевича (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985).

Камеральная обработка собранного материала осуществлялась традиционным методом (Baral, 1987, 1992; Hawksworth, 1974) на базе лаборатории Низших растений БПИ ДВО РАН, кафедры микологии Биолого-почвенного факультета МГУ (г. Москва) и отдела микологии Института естественных наук Эстонского сельскохозяйственного университета (г. Тарту, Эстония).

При анализе таксономического разнообразия дискомицетов применялись методы, традиционно используемые в сравнительной флористике (Толмачев, 1986; Юрцев, Семкин, 1980; Песенко, 1982; Шмидт, 1984) и экологии (Мэгарран, 1992). Были оценены число видов, родов и семейств, число таксонов в составе более крупных систематических групп, а также ряд пропорций: среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде. Для оценки сложности таксономической структуры сравнивали процент видов систематических групп первых трех рангов от их общего числа в составе ведущих таксонов (Мухин, Ушакова, 2004). Для сравнения сходства систематических структур локальных биот дискомицетов рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции Спирмена для ранжированных рядов ведущих семейств (Шмидт, 1984). При экологическом анализе микобиоты дискомицетов российского Дальнего Востока была разработана собственная классификация различных типов субстратов, составлена характеристика их видовой структуры. Для построения дендрограммы сходства видового состава дискомицетов была использована программа NTSYS (версия 1. 40) (Rholf, 1988). В качестве меры сходства использован коэффициент Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983). Для составления матриц географического распространения дискомицетов и оценки меры сходства микобиот различных регионов мира и Дальнего Востока России по программе NTSYS были использованы литературные данные из 103 печатных источников.

ГЛАВА 3. ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДИСКОМИЦЕТОВ

В главе рассмотрены проблемы классификации дискомицетов. Обсуждены взгляды ведущих микологов-систематиков на объем и структуру этой сборной группы сумчатых грибов. Исследована классификационная схема дискомицетов по Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/), основанная на сведениях 9-го издания “Dictionary of the Fungi” (Kirk et al., 2001). Класс Discomycetes, выделенный Фризом в середине 19 века (Fries, 1836-1838), на основании молекулярно-генетических исследований ныне преобразован в 4 класса. Мы вполне поддерживаем такое деление, поскольку каждый из этих таксонов характеризуется своим типом парафиз. Представители класса Leotiomycetes имеют парафизы длиной до 100 мкм, Pezizomycetes - свыше 100 мкм, Orbiliomycetes - до 60 мкм, виды класса Neolectomycetes не имеют этих образований.

Нами впервые предпринята попытка обосновать морфометрическими характеристиками аском классификационную структуру дискомицетов, полученную в результате молекулярно-генетических исследований. Дается развернутая характеристика таксонов 4 классов (Leotiomycetes, Pezizomycetes, Orbiliomycetes, Neolectomycetes) до уровня рода включительно. Обсуждаются объем и положение отдельных таксонов в системе дискомицетов, а также наиболее спорные вопросы их систематики. Составлены ключи определения высших надродовых таксонов дискомицетов на основе морфометрических признаков.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Конспект содержит текстовую и иллюстративную информацию о 640 видах и 8 внутривидовых таксонах дискомицетов РДВ. Виды, указанные для микобиоты РДВ впервые, отмечены звездочкой (*) при порядковом номере. Первое упоминание вида для локальных биот отмечено звездочкой (*) в разделе по распространению. Упоминание вида снабжено указанием первоисточника, синонимическим рядом, субстратной принадлежности и районов сбора, согласно флористическому районированию РДВ, разработанному С. С. Харкевичем (1985). Конспект сопровождается развернутыми комментариями, для многих видов приводятся оригинальные фотографии аском. Изображения видов даны без порядковых номеров. Названием рисунка служит указанный выше него вид гриба. Источниками иллюстраций служат информационные ресурсы Интернета, указанные в главе 2 и оригинальные снимки автора. Сокращения фамилий авторов даны по Index Fungorum/Authors of Fungal Names. Ниже приводится пример описания вида в конспекте:

1. Bulgaria inquinans (Pers.) Fr., Syst. Mycol., 2: 167 (166), 1822

Syn.: Peziza inquinans Pers., Neues Mag. Bot., 1: 113, 1794. - Phaeobulgaria inquinans (Pers.) Nannf., Nova Acta Reg. Soc. Sci. upsal., 4, 8 (2): 270, 1932. - Bulgaria polymorpha Oeder ex Wettst., Zool. -bot. Verhandl.: 595, 1886. - Phaeobulgaria polymorpha (Oeder) Ferd. et Jцrgensen, Fl. Dan., 1: 207, 1938. - Peziza turbinata Relhan, Fl. Cantab.: 467, 1785. -Tremella turbinata Huds. Lich. Jap., 3, Gen. Usnea: 56, 1778. На древесине Quercus mongolica. Распр. по территории РДВ: Н.-Зейский (Хинганский зап.), Бур. (зап. Бастак), Уссур. (юж. - зап. Кедровая Падь, *ДВ Морской зап., *Ханкайский зап., Уссурийский зап., Горнотаежная станция, Верхнеуссурийский стационар, Лазовский зап.; центр. - Сихотэ-Алинский зап., Большехехцирский зап.).

Впервые на основании собранного материала были получены сведения о микобиоте отдельных флористических районов: Охотского - 54 вида; Алданского - 38; Даурского - 77; Северо-Сахалинского - 162; Южно-Сахалинского - 298; Северо-Курильского - 24; Южно-Курильского - 174; Верхне-Зейского - 95; Нижне-Зейского - 165; Буреинского - 232; Амгуньского - 83; Уссурийского - 289. Приведенные цифры позволяют отнести юг Дальнего Востока России к наиболее полно изученным в этом плане регионам страны.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА ДИСКОМИЦЕТОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Дальний Восток является одним из немногочисленных регионов России, где в последнее время ведутся целенаправленные исследования дискомицетов. Результаты показали высокий уровень их видового разнообразия. Камеральная обработка собранного материала позволила выявить видовое богатство микобиоты дискомицетов южной части РДВ. Структура микобиоты включает 640 видов и 8 внутривидовых таксонов дискомицетов, которые относятся к 187 родам, 26 семействам, 5 порядкам, 4 подклассам и 4 классам подцарства сумчатых грибов - Ascomycota. Из них впервые для региона приведено - 372 вида, в том числе 261 новых для России (табл. 1).

На основании собранного нами материала было описано 3 новых для науки вида: Scutellinia aurantiaca Bogachеva (Богачева, 2001), Lachnum pseudonudipes Raitv. et Bogacheva, Neobulgaria orientalis Raitv. et Bogacheva (Райтвийр, Богачева, 2007).

Таксономическая структура микобиоты дискомицетов региона характеризуется доминированием иноперкулятных видов (класс Leotiomycetes) - 62%. Оперкулятные виды (класс Pezizomycetes) занимают второе место по представленности видов в микобиоте - 36 %. Такое соотношение вполне объясняется высокой экологической валентностью иноперкулятных дискомицетов. Эти грибы используют самые разнообразные растительные субстраты, занимая тем самым значительное количество экологических ниш. В локальных микобиотах исследуемых флористических районов процентное участие неолектовых, орбилиевых, пезизовых и леотиевых грибов несколько иное. Особенности таксономической структуры микобиоты Верхне-Зейского, Нижне-Зейского, Буреинского и Амгунского районов отражают иное пространственное распределение дикомицетов в растительных сообществах по сравнению с более южными районами. Интенсивные процессы лесовосстановления на охраняемых территориях и внушительные площади с нарушенным почвенным покровом определили доминирование в микобиоте пионерных, и, следовательно, оперкулятных видов.

Иноперкулятные дискомицеты - постоянный компонент комплекса деструкторов растительных остатков в лесах. Богатство дальневосточной микобиоты наглядно можно отразить следующими данными. Из 14 семейств порядка Helotiales, видовой состав дискомицетов юга РДВ включает представителей 11 из них (384 вида из 102 родов). Характерной чертой является большое количество гиалосцифовых грибов (Hyaloscyphaceae, 151 вид). Также доминирующее положение занимают дерматеевые виды (Dermateaceae, 107)

Таблица 1

Дополнения к сведениям о таксономической структуре микобиоты РДВ

и гелоциевые (Helotiaceae, 83). На долю этих крупных семейств приходится 62% всего объема этой группы. Средние по объему семейства - Sclerotiniaceae, Geoglossaceae, представлены полутора десятками видов каждое, за исключением представителей семейства Rutstroemiaceae (из 100 видов, объединенных в нем, в видовом составе дискомицетов южной части РДВ отмечено 7); показатели для более мелких семейств - Bulgariaceae (монотипное), Cudoniaceae (из 10 - 4), Leotiaceae (из 13 - 2), Phacidiaceae (из 3 - 2), Vibrisseaceae (из 14 - 2). Ядро локальных микобиот иноперкулятных дискомицетов и РДВ в целом составляют 3 семейства - Hyaloscyphaceae, Dermateaceae и Helotiaceae. Анализ микобиоты иноперкулятных дискомицетов юга РДВ показал доминирование следующих родов: Lachnum (44 видов), Mollisia (28), Hymenoscyphus (25), Lachnellula (16), Dermea (12), Dasyscyphus (9), Tapesia (9), Belonium (8), Geoglossum (8), Niptera (8), Pyrenopeziza (8), Albotricha (7), Godronia (7), Lasiobelonium (7), Pezizella (7), Сistella (6), Trichopeziza (6). Остальные 102 рода представлены 1-5 видами. Ведущие роды - традиционные деструкторы растительного опада, указывают на сбалансированный процесс его утилизации в дальневосточных лесах.

Из группы с «неопределенным таксономическим положением» (Incertae sedis) в объеме класса Leotiomycetes на территории юга РДВ нами отмечено 7 родов. Представители порядка Thelebolales - типичные копротрофные широко распространенные грибы. Из включенных в семейство Thelebolaceae 15 видов из 5 родов, в биоте региона отмечено 6: Ascozonus (1) и Thelebolus (5). Оперкулятные дискомицеты в своем подавляющем большинстве - пионерные виды, заселяющие оголенную почву. Дальневосточная микобиота содержит 231 вид из 63 родов, включая 13 видов с неясным местоположением в объеме порядка Pezizales. Из 15 семейств порядка в дальневосточных лесах встречаются представители 12.

Ядро микобиоты составляют 2 обширных семейства - Pyronemataceae (87 видов) и Pezizaceae (58). Средние по объему семейства - Helvellaceae, Discinaceae и Ascobolaceae, занимают второстепенное положение, хотя и представлены более полно. Показано, что копротрофные дискомицеты (incertae sedis, Ascobolaceae и Ascodesmidaceae) более-менее равномерно распространены по всей территории региона. Из этой группы отмечено 11 видов рода Ascobolus, 10 - Saccobolus из семейства Ascobolaceae и Ascodesmis sphaerospora из небольшого семейства Ascodesmidaceae. Сравнивая общую таксономическую структуру оперкулятных грибов в видовом разнообразии дискомицетов южной части РДВ и локальных микобиот региона, можно заметить, что они в основном сохраняют общие тенденции представленности отдельных таксонов.

Показано, что количество видов семейства Pyronemataceae варьирует в отдельных флористических районах. Наблюдается тенденция увеличения пиронемовых видов в более северных из них. Причина, по всей вероятности, заключается в снижении разнообразия потенциальных растительных субстратов, освобождении экологических ниш, занятых в южных районах более требовательными к влажности и температурному режиму видами. Анализ репрезентативности оперкулятных дискомицетов в микобиоте южной части РДВ показал доминирование следующих родов: Peziza (49), Scutellinia (21), Helvella (19), Ascobolus (11), Coprotus (10), Saccobolus (10). Остальные 57 родов представлены 1-7 видами. Ведущие роды - активные участники почвообразования, деструкторы древесины и копрофилы. Это указывает на жизнеспособность дальневосточных лесов, на их высокую заселенность, в первую очередь, копытными, а также хищными животными.

На территории юга РДВ зарегистрировано 2 вида специфических безпарафизных грибов рода Neolecta из недавно обособленного семейства Neolectaceae порядка Neolectales самостоятельного класса Neolectomycetes. Виды чрезвычайно редкие, сохранившиеся в регионе с доледникового периода (Landvik, 1996; Landvik et al., 1993, 2001, 2003).

Данные о долевом участии семейств в микобиоте отражают общую картину комплекса дальневосточных дискомицетов. Показатель структурной репрезентативности - распределение семейств и родов по уровням родового и видового богатства. Для получения достоверного показателя таксономического разнообразия региона были вычислены показатели видовой наполненности родовых таксонов в микобиоте дискомицетов юга РДВ. Нами установлено, что в комплексе выявленных дискомицетов число одновидовых родов составляет 21.8%. На их долю приходится 7.9% от общего количества видов в микобиоте региона, что составляет 51 вид. Кроме того, анализ показал, что сравнительно небольшое количество родов (16 из 187) имеет уровень видового богатства выше среднего и содержат внушительную массу видов (285 из 640). Общий родовой коэффициент сравнительно низкий, что объясняется наличием некоторых многовидовых родов (Лавров, 1951). Что касается таксонов более высокого уровня, то среднее количество видов в семействе составляет 23.8 вида и 6.9 родов. Всего 5 из 27 семейств имеет уровень видового богатства выше среднего (табл. 2). Это традиционный комплекс ведущих семейств в микобиоте Евразии. На них приходится 75% от общего количества видов дискомицетов в микобиоте южной части РДВ. Семейства, характеризующиеся уровнем видового богатства ниже среднего, составляют абсолютное большинство; 6 представлены 1 видом, 2 из них - монотипные.

Таблица 2

Количественный состав ведущих семейств биоты дискомицетов РДВ

На основе районирования, совмещающего зональный и азональный территориальные критерии дифференциации, были выделены уровни и типы приоритетности по наиболее значимым для представленности дискомицетов районов в границах Дальневосточного экорегионального комплекса. Сравнивая различные дальневосточные районы, мы получили данные корреляции систематической структуры дискомицетов (рис. 1).

Характерной чертой видового разнообразия дискомицетов всего комплекса Восточноазиатской флористической области является участие в микобиоте представителей семейства Cudoniaceae. Оно обеспечено наличием хвойных пород и разреженного подлеска в лесных сообществах этой территории. Лиственничная тайга Верхне-Зейского района, и весь внешний облик его ландшафтов, имеющий переходный характер между муссонными дальневосточными и резко континентальными сибирскими природными комплексами, обусловили его ведущее положение по участию в микобиоте кудониевых грибов.

Наличие в микобиоте видов семейства Bulgariaceae служит индикатором участия в растительном покрове дубняков. На Дальнем Востоке России такие формации развиты в Нижне-Зейском, Буреинском и Уссурийском флористических районах. В южной части Сахалинской области, подразделяющейся на два флористических района Южно-Сахалинский и Южно-Курильский, также можно встретить единичные дубы, но булгариевые грибы на них не отмечены. Возможно, что низкорослая форма этой породы, характерная для этих районов, не способствует успешному развитию и плодоформированию Bulgaria inquinans.

Представители семейств Dermateaceae, Hyaloscyphaceae и Helotiaceae сохраняют в основном свое ведущее положение в локальных микобиотах флористических районов дальневосточного региона. Различная степень обилия травяного подлеска также повлияла на специфику репрезентативности рутстроемиевых грибов в локальных микобиотах. Сравнительно большое место они занимают в Даурском, Верхне-Зейском, Нижне-Зейском и Буреинском флористических районах.

На исследованной территории с севера на юг доля ведущих семейств Hyaloscyphaceae и Pyronemataceae, содержащих гербофильные и дереворазрушающие виды возрастает. Вместе с тем представленность видов, развивающихся на почве или живых растениях, характерных для семейств Dermateaceae и Pezizaceae, уменьшается. Виды семейств Bulgariaceae, Geoglossaceae, Leotiaceae, Phacidiaceae, Rutstroemiaceae, Sclerotiniaceae и Vibrisseaceae отсутствуют в северных флористических районах с травянистой и полукустарничковой растительностью. Прослеживается ряд ведущих семейств, характеризующий сходство и различие в таксономической структуре локальных микобиот. Доминирование дискомицетов семейств Dermateaceae, Helotiaceae, Hyaloscyphaceae, Pyronemataceae и Pezizaceae является характерной чертой микобиоты умеренной Голарктики.

Опуская количественные показатели, можно сразу же говорить о существовании трех основных компонент: алдано-даурской, уссурийской и амурской.

Дополнительный самостоятельный тип образуют интразональная пойменная компонента. В ряду рассмотренных нами флористических районирований российского дальнего Востока (Малышев, 1972; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985 и др.) наиболее адекватно отражает наши результаты деление, предложенное Н. В. Ворошиловым (Ворошилов, 1982). Анализ изменения таксономической структуры флористических районов региона позволил выявить определенные закономерности.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1 Дендрограмма сходства микобиот дискомицетов флористических районов РДВ: ALD - Алданский, AMG - Амгуньский, BUR - Буреинский, DAU - Даурский, BZS - Верхне-зейский, LZS - Нижне-зейский, NSK - Сахалинский северный, SSK - Сахалинский южный, NKR - Северо-курильский, USC - Уссурийский центральный, USS - Уссурийский южный, USN - Уссурийский северный, SKR - Южно-курильский

Для получения показателей таксономического разнообразия были составлены пропорции флоры для каждого флористического района в исследуемом регионе. Полученные данные отражают изменения флористического богатства и таксономического разнообразия микобиот исследуемых флористических районов. Показания коэффициента видовой насыщенности рода варьируют от 1,4 для микобиоты Алданского флористического района до 2,9 для Северо-Сахалинского. Значения коэффициента видовой насыщенности семейств изменяются в той же степени. Группа бедных в этом отношении микобиот относится к северным или степным флористическим районам - Алданскому и Даурскому. Обусловлено это, скорее всего, наличием в них довольно однообразных растительных сообществ. Разнообразный характер лесной растительности, богатый разновидовой подлесок, наличие полидоминантных растительных сообществ обеспечили высокие показатели коэффициента видовой насыщенности семейств в микобиоте Уссурийского (центрального и южного подрайонов), Южно-Курильского, Северо-Сахалинского и Южно-Сахалинского флористических районов. Третью группу средних по флористическому богатству, у которых коэффициент видовой насыщенности семейств от 7 до 10, составляют микобиоты Уссурийского (северного подрайона), Верхне-Зейского, Нижне-Зейского, Амгуньского и Буреинского флористических районов, что вполне объясняется схожими чертами их растительности.

Для выявления места исследуемой микобиоты в ряду зональных и региональных микобиот, а также для составления представления о ее положении в мировой микобиоте, был проведен кластерный анализ географического распространения отмеченных видов. Анализируя особенности общей таксономической структуры дальневосточных дискомицетов, куда мы отнесли РДВ, Японию, Корейский полуостров и северо-восточную часть Китая, мы получили картину весьма низкого их сходства (рис. 2).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2 Дендрограмма сходства видового состава дискомицетов регионов РДВ

На дендрограмме четко выделяются кластеры, относящиеся к различным зонобиомам. Микобиоты дискомицетов циркумбореальной и восточноазиатской флористических областей России образуют единый кластер с таковыми Китая. Вместе с тем формирование ветвей (см. рис. 3) при коэффициенте выше 0,3 дает основание говорить, что видовое разнообразие дискомицетов исследуемого региона характеризуется сочетанием тепло- и холодолюбивых природных комплексов с множеством эндемичных маньчжурских видов вместе с холодовыносливыми охотскими, а также с субтропическими видами. Тот же вывод напрашивается при корреляции ведущих по числу видов семейств дискомицетов всего дальневосточного региона.

Установлено весьма низкое сходство дальневосточной микобиоты с видовым составом грибов других регионов (устойчивость образования ветвей дендрограммы оценивается высокими бутстрэп-значениями - выше 80%). Данные ареалогического анализа дискомицетов, проведенного по географическому принципу с использованием формул Мейзела (Kalamees, 1978), показали совпадение с результатами кластерного анализа сходства дальневосточных локальных микобиот дискомицетов с таковыми сопредельных или интересных в плане особенностей биотических и абиотических характеристик регионов. Показательно в данном отношении расселение дискомицетов на осоках в различных дальневосточных районах, рассмотренное нами в следующей главе. Объясняется это явление замещения, вероятно, климатическими причинами, а также генезисом микобиот. Проявляется оно и среди дереворазрушающих грибов.

В свое время было разработано несколько сценариев микогеографического анализа (Reichert, 1921; Overholz, 1939; Лавров, 1951; Ульянищев, 1952, 1959; Васильков, 1955; Сосин, 1957; Пармасто, 1959, 1963; Васильева, 1960; Щербина, 1961; Шварцман, 1961, 1962, 1963; Kreisel, 1967; Шварцман, Кажиева, 1968, 1969; Нахурцришвили, 1975; Вассер, 1985). Отсутствие общих принципов выделения и классификации типов ареалов делает затруднительным использование их результатов. Районирование, использованное нами для географического анализа исследуемой микобиоты, было разработано для базидиальных видов, но вполне подходит и для группы дискомицетных видов. Составляя характеристику состава микобиоты дискомицетов южной части РДВ по особенностям географического распространения отдельных видов, мы придерживались взглядов А. Г. Райтвийра (1964) на выделение типов ареала.

В микобиоте региона нами отмечены представители 8 различных географических элементов: голарктического (39% от общего количества видов в микобиоте региона), евразийского (21%), евразийского горного (6), амфипацифического (12), арктоальпийского (3), сибирского (3), дальневосточного (15) и пантропического (1%). Это обусловлено прежде всего типом растительности, наличием сложного рельефа, контрастными климатическими условиями на весьма ограниченных пространствах.

Что касается различных природных зон в исследуемом регионе, то характерные черты их микобиоты выражены более ярко. Зона южной тайги и хвойно-широколиственных лесов характеризуется довольно высоким показателем наполненности микобиоты, по сравнению с таковыми в европейской части России и Сибири. Анализ распространения дискомицетов показал, что микобиота интразональных элементов (болот, пойменных комплексов и т.д.) сопоставимы по количеству и составу слагающих их видов в исследованных флористических районах. Наиболее разнообразен видовой состав дискомицетов в пойменных растительных комплексах.

На основании вышеизложенных фактов, были сделаны выводы о таксономической структуре микобиоты дискомицетов и ее сложении биофилотическими компонентами и различными геоэлементами.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИСКОМИЦЕТОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В этой главе рассмотрена структура дискомицетов южной части РДВ с точки зрения экологического аспекта биогеоценоза, обеспечивающего круговорот веществ. При ее анализе мы основывались на универсальной способности грибов к разложению отмершей органики и превращению ее в исходное минеральное вещество. В ходе аналитических работ были определены экологические ниши видов и ряд лимитирующих факторов, позволяющих их занимать, не конкурируя с другими видами за источник энергии. Это дает нам оценочные характеристики экологического состояния исследуемых территорий. Ранее, изучая экологическую структуру дискомицетов Приморского края (Богачева, 1997б, 1998агд, 2004а, 2005б), мы представляли ее как комплекс 8 экогрупп. Полученные нами данные для территории южной части РДВ показали сохранение выявленной дифференциации. На приведенной ниже схеме (рис. 3) представлены результаты кластерного анализа видового разнообразия дискомицетов южной части РДВ по 8 экогруппам.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3 Дендрограмма сходства комплексов дискомицетов, развивающихся на различных субстратах: DL - древесина лиственных пород, DH - древесина хвойных пород, LO - листовой опад, SL - почва, TR - травянистые растения, ZL - злаки, KR - криптогамные растения, DG - экскременты животных