7

Размещено на http://www.allbest.ru/

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ К ГИПОКСИИ НЫРЯНИЯ

03.00.13 - физиология

БАРАНОВА Татьяна Ивановна

Санкт-Петербург 2008

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте физиологи им. А.А. Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант - академик РАН Александр Данилович Ноздрачев

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук, Алексей Сергеевич Солодков

Заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор биологических наук, Юрий Евгеньевич Москаленко

профессор, доктор биологических наук Виктор Петрович Лапицкий

Ведущее учреждение - ГУ Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины РАМН

Защита состоится 2008 г. на заседании Диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 90.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, профессор Н.П. Алексеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Согласно современным представлениям адаптация - это не только процесс, направленный на адекватное приспособление к окружающей среде, но и итог таких приспособлений, которые дают возможность организму меньшей ценой отвечать на воздействие неадекватных факторов (Меерсон, 1993, Агаджанян, 2002, Медведев, 2003). Существует несколько подходов к исследованию механизмов адаптации организма к дефициту кислорода. Одним из них является перспективное эволюционное и эколого-физиологическое направление, разрабатываемое сотрудниками лаборатории структурно-функциональных адаптаций НИИ физиологии им. А.А. Ухтомского СПбГУ.

Как показали эти исследования весьма удобной моделью изучения механизмов адаптации к гипоксии являются ныряющие млекопитающие (Галанцев, 1988, Галанцев и др., 1990, 2004). Важнейшим универсальным приспособлением у этих животных является нырятельный рефлекс, который сопровождается рефлекторным апноэ, развитием брадикардии, вазоконстрикцией периферических сосудов и селективным перераспределением кровотока, что приводит к более экономному использованию кислорода и увеличению апноэ (Daly et al., 1977, Галанцев, 1988, Elsner, Gooden, 1983, Blix, Folkow, 1983, Ноздрачев и др., 2000, Бреслав, Ноздрачев, 2005, Ramirez, Folkow, Blix, 2007). Поддержание кислородного гомеостазиса у этих животных обеспечивается рядом физиологических и биохимических адаптивных механизмов. Их вегетативное обеспечение осуществляется сложным взаимодействием холин- и адренергических регуляторных систем.. У человека при погружении в воду также развивается брадикардия, причем, для того чтобы ее вызвать достаточно всего лишь погрузить в воду лицо (Song et all, 1963, Gooden, 1994). Наиболее выраженная рефлекторная брадикардия при погружении в воду возникает у новорожденных (Gцksor et. all, 2002); по мере взросления она несколько изменяется, сохраняясь в рудиментарном виде (Elsner, 1976, Graham, Hann, 1978, Perkett, Vanghan, 1982, Rosen, 1984, Olsson et. al, 1988, Martha et al, 1990, Wennergren, 1993, Reyners et al, 2000).

Безусловно, человек является не столь умелым ныряльщиком, как водные и полуводные млекопитающие, но, тем не менее, и ему присущ комплекс адаптивных сердечно-сосудистых реакций аналогичных ныряющим животным (Gooden, 1994, Elsner , 1976, Ноздрачев и др., 2000 и др.). Возникает вопрос: возможно ли путем тренировки присущего человеку «рудиментарного нырятельного рефлекса» активировать цепь системных перестроек организма, аналогичных при нырянии животным с тем, чтобы перевести метаболизм на более экономный уровень, а также увеличить мощность антиоксидантной защиты и тем самым мощность механизмов поддержания аэробных процессов? Ответить на эти вопросы могут лишь всесторонние исследования нырятельной реакции у человека.

Цель работы состояла в изучении закономерностей формирования адаптации к гипоксии, развивающейся при имитации ныряния способом холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия на основе системно-динамического анализа материалов комплексной многопараметрической оценки состояния организма человека.

Основные задачи исследования:

1. Изучить особенности реализации нырятельной реакции у человека по показателям сердечно-сосудистой системы.

2. Исследовать закономерности системной гемодинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменений при формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапнического воздействию.

3. Оценить характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у испытуемых, отличающихся организацией психофизиологической сферы.

4. Рассмотреть особенности энергетического метаболизма, а также биохимического и эндокринного статуса человека в процессе реализации нырятельной реакции и их динамику под влиянием адаптации к хододо-гипокси-гиперкапническому воздействию.

Положения, выносимые на защиту диссертации:

1. Нырятельная реакция у человека обладает рядом особенностей, связанных с вегетативной регуляцией. В зависимости от характера развития рефлекторной брадикардии, обусловленной реактивностью системы блуждающего нерва, выявлено четыре типа нырятельной реакции. Представители каждого типа исходно отличаются уровнем резистентности и адаптивности к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию, уровнем аэробного метаболизма, и психоэмоциональной устойчивостью.

2. На характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию существенное влияние оказывают физическая тренированность, психофизиологический статус, возраст.

3. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию сопровождается ростом специфической устойчивости к данному раздражителю, которая обусловлена формированием комплекса сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние: рефлекторной брадикардией, периферической вазоконстрикцией, улучшением мозгового кровотока. Это способствует экономизации энергопотребления организма во время ныряния, что выражается в снижении скорости потребления кислорода, поддержании высоких показателей сатурации крови кислородом, и как следствие, увеличении времени апноэ и скорости восстановления по его прекращении.

4. При формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гипрекапническому воздействию увеличивается неспецифическая резистентность человека к адаптогенным факторам, что обусловлено переходом организма на более эффективный путь метаболизма: на общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробного звена энергообеспечения; растут адаптационный потенциал сердечно-сосудистой системы, уровень физической работоспособности, психологическая толерантность к физическому дискомфорту. Научная новизна. Впервые формализованы критерии оценки нырятельной реакции у человека. На основе анализа особенностей развития рефлекторной брадикардии во время ныряния, обусловленных реактивностью системы блуждающего нерва, выделены типы реализации нырятельной реакции и разработана методика их определения.

Выявлены особенности энергетического метаболизма, различные степени резистентности и адаптивности к кратковременной гипоксии ныряния у лиц, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакции. Показано влияние возраста, физической подготовленности, особенностей психофизиологического статуса на тип реализации нырятельной реакции.

На основе комплексного подхода методами реоэнцефалографии и допплерографии установлены особенности гемоликвородинамики мозга во время реализации нырятельной реакции у испытуемых, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакциии с разной физической подготовкой.

Выявлены критерии устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию. Изучена устойчивость типов реализации нырятельной реакции во времени и изменение их под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки.

Разработан способ активации механизмов нырятельной реакции посредством холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки. При этом выявлено, что адаптация к нырянию у человека сопровождается «переустановкой нормы реакции» на новый уровень, соответствующий большим функциональным резервам. На основе этих данных разработана технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, позволяющая диагностировать адаптационные резервы сердечно-сосудистой системы, повысить ее потенциал, оптимизировать гемо-ликвородинамику мозга, энергетический метаболизм, увеличить физическую работоспособность, нормализовать психологическое стояние испытуемых. Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы свидетельствуют о единой стратегии развития адаптивных механизмов сердечно-сосудистой системы к нырянию у животных и человека, направленных на экономное расходование запасов кислорода, увеличения его резервов, способности более полного расходования этих резервов. Данные работы расширяют представления о механизмах повышения функциональных резервов человека.

Системно-динамический анализ результатов комплексной многопараметрической оценки состояния организма позволил выделить испытуемых, отличающихся типом реализации нырятельной реакции, обусловленным особенностями вегетативной регуляции. Показано, что испытуемые, принадлежащие к различным типам, отличаются психофизиологическим и биохимическим статусами, исходной резистентностью и скоростью адаптационных перестроек, протекающих при холодо-гипокси-гиперкапничекой тренировке. Это расширяет существующие представления в области адаптационной и конституционной физиологии, формирует интегральный взгляд на индивидуальные особенности функционирования организма, его адаптационные возможности и резистентность к экстремальным факторам среды; дает возможность индивидуального подхода при разработке практических рекомендаций, направленных на повышение устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям.

Исследование механизмов поддержания кислородного гомеостазиса во время ныряния у животных и человека, исследование защитных физиологических, биохимических, нейроэндокринных механизмов позволило разработать новый оригинальный способ повышения адаптационных возможностей человека, коррекции, профилактики и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы, а также способ повышения аэробной возможности организма и физической работоспособности. Данные о механизмах мозгового кровотока в процессе реализации нырятельной реакции выявили возможность использования холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в качестве пробы на определение реактивности резистивных сосудов мозга.

Материалы диссертации, развиваемые автором теоретические представления о механизмах адаптации и типах реагирования, нашли практическую реализацию в учебных процессах факультета летной эксплуатации Государственного университета гражданской авиации, кафедры плаванья Государственного университета физической культуры им. П.Ф. Лесгафта, в учебном процессе кафедры общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Методические разработки, частично описанные в работе, опубликованы и оформлены автором в виде изобретений, на которые получено три патента. Разработанные автором методики повышения физической работоспособности и аэробной производительности апробированы в центре Олимпийской подготовки при УОР №1 Санкт-Петербурга, в детском спортивном клубе «Звезда» и включены в тренировочный процесс юных спортсменов-пловцов. Методика повышения адаптационных резервов, коррекции и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы апробирована в коррекционном геронтологическом центре г. Тамбова, а также на кафедре военно-полевой терапии ВМА, на что имеются соответствующие документы об апробации и внедрении.

Апробация работы. Материалы, диссертации доложены на 2-м съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), Международных конференциях по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 1994, 1997), на IV,V, VI Международных конгрессах по иммунореабилитации и реабилитации в медицине (Сочи, 1998, Канны, 2002, Банкок, 2004,), III Международном конгрессе по патофизиологии (Финляндия, Лахти, 1998), на XII, XIII, XIV Международных конгрессах по электрокардиологии (соответственно - Ниймиген, 1995, Йокогама, 1996, Братислава, 1997), на XVIII и IX Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001, Екатеринбург, 2005), на Международных конференциях "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург,. 2001, 2007), на Международном симпозиуме "Современные минимально-инвазивные технологии" (Санкт-Петербург, 2001), на Международной конференции по авиакосмической медицине посвященной 40-летию ИМБП (Москва, 2004), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на Международном конгрессе по адаптации (Москва, 2006), а также на 30 Всероссийских конференциях и 16 Межрегиональных конференциях.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 91 публикациях, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях. Список основных публикаций содержит 24 статьи, 3 авторских свидетельства и 68 тезисов.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов и указания цитируемых источников. Работа изложена на 450 страницах и содержит 68 рисунков и графиков и 64 таблицы. Список литературы включает 400 отечественных и зарубежных источников. 1 глава посвящена методам исследования, 2 - 6 главы - экспериментальным исследованиям и содержат литературную справку, результаты, их обсуждение и краткие резюме.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на репрезентативных группах испытуемых различного возраста (от 7 до 70 лет), имевших различную физическую подготовку (спортсменах различных специализаций - легкоатлетах, гребцах академической гребли, пятиборцах, пловцах, спортсменах, занимающихся free diving); лицах, имевших общую физическую подготовку (курсанты ВМА, студентах университета гражданской авиации и университета физической культуры); студентах СПбГУ, не имевших общей физической подготовки; подростках и юношах спортсменах, обычных школьниках; детях младшего школьного возраста; лицах пожилого возраста). Обследовано более 1000 человек.

В лабораторных условиях ныряние осуществлялось посредством имитации - способом холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ), разработанного в лаборатории структурно-функциональных адаптаций ФНИИ им. А.А. Ухтомского СПбГУ. Суть ХГВ заключалась в погружении на полувыдохе лица в воду, температура которой была на 10-12^оС ниже температуры воздуха (температура воздуха 22±4 ^оС, температура воды 11±3 ^оС). Адаптация к нырянию исследовалась после двух и пятинедельной тренировок, которые проводились ежедневно посредством осуществления серии ХГВ.

Достижение поставленной цели предполагало изучение системно-динамических перестроек сердечно-сосудистой системы, общего, периферического и мозгового кровотока, биохимических и гормональных перестроек, с учетом психофизиологического статуса испытуемых.

При этом использовались следующие блоки методов.

Первый блок включал методы оценки функционального состояния сердечно-сосудистой системы, а также вегетативной и центральной регуляции. Для этого использовались:

1. Собственно анализ электрокардиограммы. Оценивались: предсердный комплекс (длительность зубца Р и интервал Р-Q (c)), желудочковый комплекс (длительность интервала Q-R, комплекса QRS, интервала Q-T и ST (AST/AT)), а также длительность интервала T-P (диастола). Часть исследований проведено на аппаратуре «Кардиоритмограф», разработанной ООО «Интокс», СПб, которая позволила одновременно в непрерывном режиме регистрировать ЭКГ и артериальное давление (АД). Прибор регистрации давления основан на методике непрерывного измерения артериального давления с использованием пальцевого датчика, разработанного Я. Пензяном.

2. Для оценки функционального состояния (ФС) сердечно-сосудистой системы (ССС) и регуляторных систем (автономного и центрального контуров регуляции) применяли метод вариационной пульсометрии (по Баевскому, 1984).

3. Для оценки напряженности регуляторных систем использовали спектральный анализ сердечного ритма. (Григорьев, Баевский, 2001). Регистрация ЭКГ осуществлялась на компьютеризированном кардиографе (Cardio-99, АПРИ, Биофизприбор, СПб).

4. Метод дифференциальной сфигмограммы позволил одномоментно регистрировать сердечный ритм и периферический сосудистый тонус, что дало возможность изучить согласованность двух важнейших звеньев обеспечения нырятельной реакции. Запись дифференциальной сфигмограммы осуществляли посредствам программно приборного комплекса «АПДК» (разработан в ИЭФиБ им. И.М. Сеченова РАН под руководством д. б. н.. В.П. Нестерова).

Артериальное давление регистрировалось посредством сфигмотермоманометра СТМ-01 (производство Биофизприбор).

5. Для описания нырятельной реакции применяли разработанную автором методику (Баранова и др., 2005). При этом использовались показатели: латентное время развития рефлекторной брадикардии (l c), выраженность брадикардии (ВБ отн. ед.), скорость нарастания брадикардии (V отн. ед), время появления максимального кардиоинтервала (t_max, c), время восстановления сердечного ритма после ХГВ (L c), время апноэ (T c). Для оценки устойчивости к ХГВ применялся показатель устойчивости (Ухгв, баллы).

Второй блок охватывал методы, связанные с изучением системной гемодинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменение под влиянием адаптации к ХГВ.

Для оценки кровотока в предплечье и голени использовался метод реовазографии (РВГ), в рук - фотоплетизмограммы (ФПГ); интегральный кровоток определялся методом интегральной реовазографии (по Кубичеку и Тищенко); мозговой кровоток - методом реоэнцефалографии; кровоток легочной артерии - методом реографии легочной артерии. Регистрацию реограмм осуществляли с помощью реоанализатогра «РЕАН-ПОЛИ» (Таганрог).

Для оценки гемоликвородинамики использовался методический подход, разработанный Ю.Е. Москаленко, который заключался в комбинированной одномоментной регистрации и сопоставления записей транскраниальной допплерограммы (ТКДГ) и Био-Импеданса. Сопоставление паттернов пульсовых волн Б-Имп и ТКДГ при их одновременной регистрации открывает возможность для оценки состояния внутричерепной ликвородинамики. Правомерность данного подхода экспериментально подтверждена (Москаленко и др., 2001, 2004, Moskalenko et al., 2003, Moskalenko, Kravchenko, 2004). Регистрация мозгового кровотока осуществлялась с помощью приборного комплекса, состоящего из допплерографа «MultiDop-P» и реоплетизмографа «РПГ2-02», которые через аналогоцифровой преобразователь «MacLab-4» были соединены с компьютером «Macintosh IIsi».

К третьему блоку относились методы психологической и психофизиологической оценки статуса испытуемых. Оценивалось текущее функционального состояние психологической сферы (реактивная ситуативная тревожность испытуемых по тесту Спилбергера-Ханина, вегетативный коэффициент, тревожность, суммарное отклонение по цветовому тесту Люшера, устойчивость реакций и уровень функциональных возможностей по Лоскутовой). Индивидуально-типологические особенности определялись: экстра-интроверсия - по тесту Г. и С. Айзенк (2000), сила психологической сферы по возбуждению, торможению и ее подвижность - по тесту Я. Стреляу (2000), формально-динамические свойства индивидуальности - по тесту В.М. Русалова (Русалов, 1994); конституциональные индивидуально-психологические особенности - по тесту Кэттела (16PF-опросник). Физическую работоспособность испытуемых определяли по тесту PWC-170 (Кгм/кг). Для определения физической работоспособности детей использовался адаптированный тест (по методике Карпмана, 1969).

Четвертый блок представляли методы, позволившие оценить энергетический метаболизм, что было необходимо для оценки кислородосберегающего эффекта нырятельной реакции. Для этого использовались методы:

1. Пульсооксиметрия. Насыщение крови кислородом регистрировалось в исходном состоянии, во время ХГВ и после него до момента восстановления при помощи пульсоксиметра PALCO (модель 305 АС, США).

2. Потребление кислорода определяли методом оксиметрии в газообразных средах (выдыхаемого воздуха). Газоанализ осуществлялся при помощи микропроцессорного анализатора рО₂-MF01 (ООО «Научно-производственный центр экологии и здоровья - ЦЭЗ).

В пятый блок вошли биохимические и гормональные методы. Характер метаболизма человека и особенности его изменений при ХГВ оценивали по балансу аэробных и анаэробных путей получения энергии.

1. О возможностях аэробной производительности судили по содержанию молочной кислоты в крови после физической нагрузки аэробного характера. Использовался экспресс метод - содержание молочной кислоты определялось энзиматическим колориметрическим методом. Забор крови и её анализ осуществлялся научными сотрудниками сектора биохимии СПб НИИФКа.

2. В серии наблюдений на курсантах ВМА содержание молочной кислоты определялось по реакции параоксидефинилом (Балаховский И.С. и др., 1973) 3. Содержание пировиноградной кислоты определялось модифицированным методом Умбрайта (Ивченко, 1969, Бабаскин, 1976) по образованию окрашенного гидразона в реакции с 2,4 - динитрофенилгидрозином.

4. Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови определялись по общепринятым клиническим методикам.

5. Анализ биогенных аминов в крови (адреналин, норадреналин, серотанин) определяли с помощью высокоэффективной жидкостной хромотографии.

6. Уровни содержания в крови испытуемых гормонов устанавливали следующими методами: а) уровень инсулина и тестостерона определяли радиоиммунологическим методом; б) уровень тиреотропина, общего тироксина, общего трийодтиронина, кортизола - иммуноферментным методом с использованием тест-систем фирмы «Диаплюс» и фирмы «Иммунотех»

7. Прооксидантно-антиоксидантное равновесие в организме оценивали по содержанию в плазме крови конечных продуктов перекисного окисления липидов, а именно веществ, активных по тесту с 2-тиобарбитуровой кислотой (Mihara et al., 1980). Общая антиоксидантная активность определялась по изменению интенсивности хемилюминесценции рибофлавина (Владимиров и др.,1992, Бургомистров и др. 1997).

Исследования проведены на базе ВМА в лаборатории иммунологии и биохимии кафедры военно-полевой терапии.

Статистика. Для обработки экспериментального материала применяли методы вариационной статистики (прикладные программы Microsoft Exel). В случае нормального распределения выборки использовали тест Стьюдента. Для малых выборок использовали непараметрические методы для зависимых и независимых выборок, критерии Мана-Уитни и Уилкоксона. Для выявления корреляционной зависимости между исследуемыми параметрами использовали корреляционный и факторный (главных компонент) анализы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Системообразующим фактором адаптационной доминанты при нырянии у животных и человека является «борьба за кислород». Как показали исследования, у человека также как у ныряющих млекопитающих, ныряние сопровождается комплексом рефлекторных сердечно-сосудистых реакций (Elsner, Gooden, 1982, 1994) направленных на более экономное, рациональное использование кислорода. Кислородосберегающий эффект этих реакций обеспечивается за счет замедления кровотока (а следовательно и кислородоотдачи), благодаря рефлекторно развивающейся брадикардии при погружении, уменьшении кровоснабжения устойчивых к недостатку кислорода структур организма (кожи, мышц, желудочно-кишечного тракта), посредством вазоконстрикции периферических сосудов и селективного перераспределения крови к наиболее уязвимым к гипоксии органам - мозгу и сердцу. Априори можно предположить, что адаптация к ХГВ должна сопровождаться активацией именно этих «рудиментарных» у нетренированного к нырянию человека механизмов защиты от гипоксии.

Особенность адаптации человека к гипоксии ныряния посредством холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки на первом срочном этапе этого процесса заключается в ограниченной активации стресс реализующего симпато-адреналового звена при одновременной активации парасимпатических влияний. Это обусловлено тем, что доза воздействия регулируется испытуемым самостоятельно, в соответствии со своими возможностями, а также тем, что при нырянии перед организмом стоит задача не только в мобилизации своих резервов для борьбы с развивающейся гипоксией, но и в том, чтобы перейти на более экономный уровень метаболизма. Последнему способствует минимальное напряжение физиологических и психических функций. Это подтверждается данными спектрального анализа сердечного ритма (рис. 1).



7

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Показатели вариабельности сердечного ритма. А - исходное состояние; Б - при погружении лица в воду, В - на третьей минуте восстановления

гипоксия ныряние энергетический метаболизм

а - спектр мощности вариабельности сердечного ритма, по оси абсцисс - частота спектра (Гц), по оси ординат - мощность спектра (с²/Гц), б - гистограмма распределения кардиоинтервалов, по оси абсцисс - диапазоны величин кардиоинтервалов (мс), по оси ординат - количество кардиоинтервалов, попавших в соответствующий диапазон.

Во время ХГВ по сравнению с исходным состоянием, происходит достоверное увеличение мощности спектров: в области высокочастотного диапазона HF (от 0,15 до 0,4 Гц) и в области низкочастотного LF (от 0,04 до 0,15 Гц). При этом отношение спектров LF/HF изменяется незначительно. После апноэ, на третьей минуте восстановления, происходит уменьшение спектра мощности LF и увеличение мощности спектра HF. Величина отношения LF/HF соответственно уменьшается.

Сердечный компонент приспособительных реакций. Увеличение длительности кардиоинтервалов при ХГВ у человека также, как и у ныряющих животных (Галанцев, 1988) происходит преимущественно за счет увеличения диастолической фазы, которая может составлять 60-70% от времени всего сердечного цикла (длительность интервала Т-Р достоверно возрастает - р <0,01). Одновременно с этим происходит увеличение и систолической фазы, однако рост ее менее выражен. Q-T-интервал составляет 20-25% от времени сердечного цикла, зависит от его длительности и находится в пределах нормы. Значительное расширение систолической фазы Q-T, превышающей норму для соответствующего ритма, встречается редко у испытуемых, характеризующихся быстро развивающейся, ярко выраженной брадикардией (у 0,5%), но исключать вероятность этого факта из практики не следует. Есть предположение, что это связано с врожденным Q-T-cиндромом (Yohinaga, et al., 1999). При длительном апноэ (T>40 с) у 20% испытуемых встречается феномен миграции водителя сердечного ритма (исчезновение P-зубца); может также изменяться Т-зубец. При прекращении апноэ эти изменения быстро исчезают. Изменение автоматизма сердца при нырянии и при формировании устойчивой адаптации к ХГВ.

Рефлекторная брадикардия - наиболее яркий феномен нырятельной реакции, обусловлена усилением активности системы блуждающего нерва. Основываясь на современных представлениях о механизмах вегетативной регуляции деятельности сердца (Ноздрачев, 1983, 1987, 1991, 1993, Ноздрачев, Чумасов, 1999, Hiebert, Burch, 2003, Ноздрачев и др., 2005, Foster, Sheel, 2005) процессы, обеспечивающие этот феномен при реализации нырятельной реакции, можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Сигналы, поступающие в ядро блуждающего нерва от холодовых и тактильных рецептивных полей лица, баро- и хеморецепторов сосудистого русла, частично механорецепторов дыхательной системы, а также экспираторных рецепторов дыхательного центра, будут повышать его тонус и усиливать отрицательное хронотропное действие на синоатриальный узел сердца. Усилению положительной хронотропной функции сердца во время реализации нырятельной реакции будут способствовать: импульсация, поступающая от инспираторных рецепторов дыхательного центра, а также от механорецепторов дыхательной системы; адренергические влияния постганглионарных симпатических нейронов, которые нарастают по мере увеличения длительности задержки на фоне усиления произвольного компонента регуляции дыхания с привлечением волевого усилия.



Рис. 2. Схематическое представление механизмов реализации нырятельной реакции у человека (по Ноздрачев и др., 2005, с изменениями и дополнениями).

Ах - ацетилхолин, НА - норадреналин, НП Y - нейропептид Y, ВИП - вазоактивный интестинальный пептид;

АТ₁- АТ₁-рецепторы, в₁ - в₁-адренорецепторы; М₂ - М₂-холинорецепторы; «+» - активация, «-» - угнетение.

К внесердечным механизмам регуляции хронотропной функции сердца относятся гуморальные механизмы. Тонус блуждающего нерва, а также состояние самого синоатриального ядра во многом может модулироваться уровнем в крови ацетилхолина, адреналина, норадреналина, а также уровнем ферментов их разрушающих. Количество этих гормонов, по крайней мере, у ныряющих млекопитающих к концу апноэ увеличивается (Ноздрачев и др. 2000).

Суммарный эффект поступающих на синоатриальный узел через посредство влияний со стороны блуждающего нерва и постганглионарных симпатических нейронов будет определяться также фоновым состоянием клеток синоатриального узла, которое формируется под воздействием различных нейропептидов, выделяющихся эндотелием сосудов и кардиомиоцитами, которые могут действовать на синусовый узел непосредственно либо опосредованно вместе с классическими нейротрансмиттерами (Zupank, 1996).

Изучение особенностей нырятельной реакции, обусловленных вегетативной регуляцией, позволило выделить четыре типа ее реализации: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный. За основу данной классификации принята реактивность системы блуждающего нерва, проявляющаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния.

Испытуемые, высокореактивного типа отличались хорошо выраженной, быстро развивающейся брадикардией (l < 9 c, V_бр > 0,02; ВБ > 1,2). Максимальный кардиоинтервал, как правило, появляется в конце апноэ. t _макс - время появления максимального кардиоинтевала приближается к Т - времени апноэ, длительность апноэ не высока (Т < 20 c). Во время апноэ и на первой минуте восстановления может наблюдаться резкое повышение АД. Время восстановления ЭКГ и АД после апноэ происходит быстро и, как правило, не превышает времени апноэ. Исходно до адаптации этим типом характеризовался 41% испытуемых от всей выборки (n = 100, в возрасте 18 - 30 лет).

Второй тип реагирования - реактивный, характеризуется хорошо выраженной (ВБ > 1,2), постепенно развивающейся брадикардией (l > 10 c, V_бр<0,02, ВБ > 1,2); во время погружения может наблюдаться брадиаритмия. Максимальный КИ может появляться не в конце, а во второй половине апноэ. Артериальное давление во время апноэ может повышаться значительно, но нарастание его происходит постепенно, параллельно замедлению сердечного ритма. Эти испытуемые обычно характеризуются длительным апноэ (T > 30 c). Время восстановления ЭКГ и АД (L, c) после апноэ зависит от длительности апноэ, физической тренированности, индивидуальной устойчивости к гипоксии. До адаптации испытуемые этого типа составляли 34 % от всей выборки.

Третий тип реагирования - парадоксальный, сопровождается тахикардией в начале апноэ, которая постепенно переходит в нормокардию, затем, к концу, или уже по прекращению апноэ может развиваться брадикардия. Выраженность брадикардии - ВБ < 1, скорость нарастания брадикардии - V_бр, латентный период ее развития - l - не определяются. Время апноэ может быть длительным (Т > 40 c). Артериальное давление повышается незначительно. Время восстановления, обычно, превышает время апноэ. Представители этого типа реагируют на погружение стресс-реакцией, то есть активацией симпатоадреналовой системы, влияние которой вначале апноэ, по-видимому, преобладает над влиянием блуждающего нерва на синусовый узел сердца. Испытуемые этого типа составляли 6% от выборки.

Четвертый тип реагирования - ареактивный - характеризуется отсутствием каких-либо изменений сердечного ритма в ответ на ХГВ, либо к концу апноэ может наблюдаться небольшое урежение ЧСС, которое по прекращении апноэ сразу исчезает. При этом артериальное давление возрастает значительно. Даже при сравнительно длительном апноэ, иногда превышающем 60 с, у испытуемых этого типа отсутствуют непроизвольные дыхательные движения, обычно возникающие при понижении концентрации кислорода и повышении содержания углекислоты в крови. Испытуемые этого типа, исходно, до адаптации составляли 19% от всей выборки.

Под влиянием адаптации, в связи с уменьшением реактивности парасимпатического звена регуляции на ХГВ (что отразилось в увеличении латентного периода брадикардии, уменьшении скорости ее нарастания, увеличении времени появлении максимального КИ), у части высокореактивных тип реагирования трансформировался в реактивный. У части испытуемых ареактивного типа под влиянием адаптации реактивность, напротив, несколько повысилась и они также изменили свой тип на реактивный. В результате после адаптации к ХГВ процентное соотношение типов составило: реактипный тип - 74%, высокореактивный - 10%, ареактивный - 10%, парадоксальный - 6%. Снижение реактивности системы блуждающего нерва под влиянием адаптации может быть связано с повышением порога чувствительности рецепторов данных рецептивных полей, с привыканием, развивающемся в высших центральных отделах регуляции (Черниговский, 2007), а также с уменьшением гомеостатического сдвига под влиянием данного комплекса раздражителей в связи с совершенствованием системы защиты организма и переходом на более экономный тип метаболизма.

Сохранение высокой или низкой реактивности (арективности) испытуемых не изменивших тип реагирования после адаптации к ХГВ, возможно, связано с достаточно устойчивым фоновым состоянием нейронов метасимпатической нервной системы, клеток синоатриального узла и проводящей системы сердца. Это устойчивое состояние формируется внутрисердечными регулирующими влияниями (миогенными, межклеточными, гуморальными, вырабатываемыми в самом сердце), в которых преобладают факторы, определенным образом влияющие на максимальный диастолический потенциал, критический уровень деполяризации, скорость спонтанной диастолической деполяризации. Можно предположить, что у испытуемых высокореактивного типа, не сменивших тип реагирования, устойчиво преобладают внутрисердечные регуляторные факторы, удлиняющие спонтанную диастолическую деполяризацию. В обычных условиях они могут компенсироваться адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной вагусной стимуляции. У испытуемых ареактивного типа, напротив, в фоновом состоянии могут устойчиво преобладать внутрисердечные факторы «сопротивления» вагусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастолической деполяризации, поэтому выраженного урежения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Изучение нырятельной реакции у людей различного возраста показало, что с его увеличением уменьшается число представителей высокореактивного и увеличивается - ареактивного типа (рис. 3). Наименее выражена брадикардия в старшей возрастной группе (45-65 л). Это может быть связано с тем, что с возрастом уменьшается активность парасимпатического звена регуляции и снижается интенсивность трофотропных функций организма (Баевский, Берсенева, 1997).

7

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Процентное соотношение типов нырятельной реакции в различных возрастных группах (n = 227).

Сосудистый компонент приспособительных реакций. На этапе срочной адаптации повышение сосудистого тонуса во время ХГВ наблюдается в целом по группе у 65% испытуемых, после адаптации - у 84%. При этом наиболее выраженное повышение обнаружено у испытуемых ареактивного типа, а наименее выражено оно у представителей высокореактивного типа (табл. 1).

По прекращении ХГВ, как правило, у большинства испытуемых наблюдалось выраженное понижение тонуса сосудов.

У 40% испытуемых высокореактивного типа на этапе срочной адаптации при ярко выраженной быстро развивающейся брадикардии сосудистый тонус во время ХГВ относительно исходного фона понижается. Это можно объяснить выраженными колебаниями у них пульсового давления при ХГВ, увеличением напряжения на внутренней стенке сосуда и возникающей при этом деформации эндотелиоцитов, что, согласно данным полученными в последние годы (Дворецкий, Недошивин, 1993, Дворецкий, 1999), стимулирует образование в эндотелии вазодилятаторного вещества, которым является окись азота (Ignarro, 1990, Moncada, et al., 1991).

Таблица 1 Изменение показателя тонуса периферических сосудов (отн. ед.) в a. digitalis pollicis и ЧCC (уд/мин) под влиянием ХГВ у испытуемых различных типов

Группы	Среднее (М ±m)	Показатель тонуса сосудов (отн/ед)	ЧСС
Высоко реактивные (n = 10)	ДоХГВ	24,8±4,8	69,1±5,6
	При ХГВ	27,7±8,1	51,5±5,5**
	После ХГВ	20,5±3,3	69,7±6,2
Реактивные (n = 15)	До ХГВ	25,6±4,4*	77,3±7,2
	Во время ХГВ	35,2±3,4*	52,4±6,3**
	После ХГВ	15,1±3,9**	71,0±5,3
Ареактивные (n = 10)	До ХГВ	28,8±6,2*	76,3±4,1
	Во время ХГВ	56,3±15,3**	76,1±5,7
	После ХГВ	16,5±3,7	73,7±4,1
Парадоксальные (n =6)	До ХГВ	17,1±3,6*	71,3±4,3
	Во время ХГВ	28,5±7,2*	79,7±5,5
	После ХГВ	21,3±4,3	68,2±4,2

Примечание: * - р< 0,05, ** - р< 0,01 - достоверность различий тонуса до и после ХГВ внутри группы, относительно состояний; * - р< 0,05, **- р< 0,01 - между группами.

В серии из 3-х ХГВ до адаптации достоверное увеличение (относительно фона) тонуса периферических сосудов наблюдается только при третьем погружении (рис. 4), после адаптации - уже при первом погружении и сохраняется при последующих. Следует отметить, что после адаптации к ХГВ в целом по группе наблюдается понижение исходного фонового тонуса (особенно у испытуемых вначале исследования отличавшихся его высокой величиной). У испытуемых вначале характеризовавшихся низким тонусом, после адаптации в исходном фоне могло наблюдаться его некоторое повышение. По прекращении ХГВ наблюдается выраженная вазодилятация периферических сосудов, которая сопровождается гиперемией. В процессе восстановления можно выделить две фазы. Первая фаза длится 40-60 с. На пульсограмме в это время можно видеть выраженное повышение амплитуды и увеличение угла наклона пульсовой волны, что свидетельствует о снижении тонуса сосудистой стенки и увеличении кровенаполнения сосудов. По мере вымывания накопившихся во время апноэ метаболитов, амплитуда пульсовых волн снижается, но еще в течение 1-2 минут и более (в зависимости от длительности апноэ) остается выше исходного уровня (2-я фаза восстановления). Длительность восстановления и выраженность гиперимии косвенно отражает степень гипоксии и образовавшийся во время апноэ кислородный долг. После адаптации, при фиксированном апноэ равном исходному, выраженность гиперемии значительно сокращается. Это может свидетельствовать об увеличении мощности защитных механизмов организма.

Рис.4. Показатель тонуса периферических сосудов в исходном состоянии до ХГВ (фон), при первом погружении (ХГВ1), втором - ХГВ2, третьем - ХГВ3 до (n = 42) и после холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ, n = 15).

*- р< 0,05 ** - р< 0,01 - достоверность различий показателя сосудистого тонуса межу исходным состоянием и ХГВ; · - р< 0,05 ·· - р< 0,01 - достоверность различий показателей сосудистого тонуса до - после ХГТ.

Адаптация к ХГВ (как и к любому другому адаптогенному фактору) сопровождается формированием резистентности специфического и неспецифического характера. Характеристиками специфической резистентности являются: длительность апноэ во время ХГВ, время восстановления ЭКГ по его прекращении, характер реактивности на специфический раздражитель сердечного и сосудистого компонентов. Специфическая адаптация к ХГВ сопровождается увеличением времени апноэ, сокращением времени восстановления, изменением скоростных характеристик реактивности (увеличением латентного периода рефлекторной брадикардии, времени появления максимального кардиоинтервала, уменьшении скорости нарастания брадикардии). Данная динамика наблюдается уже на срочном этапе адаптации, под влиянием серии ХГВ и прочно закрепляется при формировании устойчивой адаптации под воздействием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ). Выраженность рефлекторной брадикардии, которая отражает силу ответа на ХГВ, в процессе адаптации изменяется незначительно. По-видимому, этот показатель является характеристикой типологической и отражает индивидуальную норму реакции хронотропной функции сердца. Неспецифическая резистентность отражается в функционировании регуляторных систем (показатели вариационной пульсометрии, спектрального анализа ЧСС), а также в общих характеристиках работы сердца - ЧСС, ударном объеме сердечного выброса и минутном объеме кровотока, системном артериальном давлении. Интегрально эти характеристики отражаются в адаптационном показателе Р.М. Баевского, который достоверно уменьшается под влиянием адаптации к ХГВ (рис. 5).

Анализ особенностей адаптации к ХГВ у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции выявил следующие факты. Исходно наибольшей резистентностью ССС отличались испытуемые ареактивного типа, а наиболее быстро адаптировались к ХГВ испытуемые реактивного типа (3 недели ХГТ). Адаптация к ХГВ сопровождается ростом специфической резистентности ССС. При этом у испытуемых реактивного и высокореактивного типов ведущим звеном является сердечный компонент, а у ареактивных - сосудистый.

Рис. 5. Адаптационные показатели до и после двух недель ХГТ.

*- р < 0,05 достоверность изменения адаптационного показателя до и после ХГТ в одной группе ВС; · - р < 0,05; ·· - р < 0,01 достоверность изменений при сравнении различных групп.

Менее всего поддаются адаптации к ХГВ представители парадоксального типа не сменившие в процессе ХГТ тип реагирования. Апноэ с погружением лица в воду сопровождается у них стресс-реакцией, которая направлена на мобилизацию функциональных резервов, а не на перестройку организма на более экономный уровень функционирования.

Испытуемые, в процессе адаптации, не сменившие тип реагирования, по-видимому, отличаются низкой пластичностью ССС, но эти же испытуемые исходно отличаются более высокой неспецифической резистентностью. Напротив, испытуемые реактивного типа и высокореактивные, сменившие в процессе ХГТ тип реагирования на реактивный, исходно в фоне отличались большим напряжением функционирования ССС, но более быстро адаптировались к ХГВ, то есть, отличались более выраженной пластичностью ССС. Возможно, в данном случае мы имеем дело с двумя различными эволюционно сформировавшимися и генетически закрепившимися стратегиями адаптации организмов (Сороко, 1984, Сологуб, Таймазов, 2002). Одна стратегия адаптации привела в эволюции к формированию высокой исходной резистентности к неблагоприятным воздействиям, но при этом организмы пожертвовали пластичностью. Другая стратегия заключалась в формировании высокой пластичности, то есть способности к перестройке в соответствии с изменением условий существования, но при этом фоновое ФС организмов отличается более высоким уровнем напряжения, чем у представителей альтернативной стратегии, то есть функционирует менее экономно. Комплекс сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние, обеспечивает важнейшее звено в процессе кислородосбережения - селективное перераспределение кровотока.

Особенности гемодинамики при реализации нырятельной реакции у человека.

Изменение гемодинамики у человека при ХГВ аналогично реакциям, присущим вторичноводным млекопитающим при нырянии.

При этом у человека имеется ряд особенностей обусловленных вегетативной регуляцией (реактивностью парасимпатического и симпатического звеньев), а также сложившейся в онтогенезе сигнальной адаптацией к определенным раздражителям (предстартовая реакция ССС на предстоящую нагрузку у спортсменов). В соответствии с этим у человека при реализации нырятельной реакции были отмечены следующие особенности гемодинамики:

-у физически нетренированных испытуемых реализация нырятельной реакции сопровождается замедлением минутного объема крови, уменьшением интегрального кровотока. Уменьшение МОК достигается за счет урежения ЧСС и за счет уменьшения УОК. До адаптации к ХГВ МОК во время погружения уменьшался на 26,4±4,7%, после адаптации выраженность реакции не изменилась, МОК уменьшался на 26,9±3,9%.

У спортсменов исходно до адаптации, напротив, минутный объем кровотока при погружении на фоне уменьшения ЧСС может незначительно увеличиваться за счет значительного увеличения УОК (на 2 ±3,1%).

Под влиянием адаптации к нырянию у спортсменов величина УОК при ХГВ уменьшается; на фоне уменьшения ЧСС это сопровождается уменьшением МОК (на 18,9±3,5%);

-уменьшение кровотока при ХГВ в голени у спортсменов до адаптации составляло 23,5±5,3%, после адаптации - 42,9±5,1%;

-адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением сопротивления периферических сосудов в состоянии покоя: амплитуда реоволны - Арвг_, возрастает в голени - на 5,7%, тонус мелких сосудов уменьшается на 12,9%, тонус крупных сосудов уменьшается на 8,9±4,3%. Это свидетельствует о том, что под влиянием адаптации к ХГВ происходит улучшение периферического кровотока.

Степень увеличения мозгового кровотока во время ХГВ определяется исходным уровнем тонуса резистивных сосудов мозга (табл. 2, 3).

Таблица 2 Показатели мозгового кровотока

Испытуемые	Линейная скорость кровотока (см / с)	Пульсац. индекс (у.е)	Коэф. Реактивн. на ХГВ (у.е)	Угол наклона волны ТКДГ (градусы)	Угол наклона реоволны (градусы)
Спортсмены (n=20)	Фон до ХГВ	65,2±13,2**	0,97±0,04**	1,86±0,12	11,7±4,2	25,33±4,3*
	ХГВ	122,1±22,1	0,58±0,11		14,3±1,9	34,37±4,1
Не спортсмены (n=10)	Фон до ХГВ	70,5±14,5**	0,74±0,15**	1,55±0,15	12,1±3,6	28,1±3,2*
	ХГВ	107,6±16,2	0,56±0,015		14,6±2,3	33,9±2,21

ТКДГ - транскраниальная допплерограмма., * - p<0,05; ** p<0,01 - достоверность различий между состояниями, є - p<0,05; є є - p<0,01 между группами.

У спортсменов реакция резистивных сосудов головного мозгового на ХГВ более выражена, поскольку тонус сосудов в исходном состоянии значительно выше, чем у студентов, не занимавшихся спортом.

Под влиянием адаптации к нырянию в состоянии покоя наблюдается увеличение скорости мозгового кровотока и снижение пульсационного индекса, что отражает улучшение кровоснабжения мозга. У испытуемых парадоксального и ареактивного типов в исходном состоянии тонус резистивных сосудов мозга выше, а реакция дилятации на ХГВ более выражена, чем у представителей высокореактивного и реактивного типов.

Таблица 3 Изменение характеристик гемодинамики мозга у спортсменов под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ) (n = 7)

Показатели	ЛСК в фоне до адаптации	ЛСК в фоне после адапт.	ЛСК при ХГВ до адапт.	ЛСК при ХГВ после адапт.	PI в фоне до адапт.	PI в фоне после адапт.	PI при ХГВ до адаптации
Среднее	64,5	59,17	122,33	108,5	1,118	0,918	0,618
Дисперсия	45,1	218,97	114,67	198,8	0,068	0,03	0,002
Достоверность различий	Не достоверно	P<0,03	P<0,01	Не достоверно

ЛСК - линейная скорость кровотока, PI - пульсационный индекс

Впервые у человека во время реализации нырятельной реакции исследовался кровоток легочной артерии. Во время ХГВ обнаружено достоверное увеличение тонуса артерий распределения и резистивных сосудов легких у адаптированных к нырянию испытуемых, что отразилось в увеличении показателя периферического сопротивления (ППСС, %, отражает тонус резистивных сосудов - чем выше показатель, тем выше тонус) и уменьшении показателя максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСКБН, Ом/с, отражает тонус артерий распределения - чем выше показатель, тем ниже тонус). В фоне ППСС = 62,4 ± 4,1, при ХГВ ППСС = 76,5±4,4; в фоне МСБКН = 2,22±0,051, при ХГВ МСБКН = 2,01±0,05 (p<0,05). Кровенаполнение аорты в среднем по группе у этих испытуемых достоверно уменьшалось (в фоне реографический индекс - РИ = 0,191±0,02, при ХГВ - РИ = 0,140±0,08). Этот факт свидетельствует о том, что у человека, также как и у многих вторичноводных млекопитающих, роль легких в увеличении запаса кислорода незначительна и объем легких при реализации нырятельной реакции не используется для продления времени апноэ. В состоянии покоя адаптированные к ХГВ испытуемые, отличались более низкими, по сравнению с неадаптированными, показателями тонуса резистивных сосудов (соответственно ППСС = 67,1±4,2 и ППСС = 76,3±4,3, при p<0,05), а также более низкой величиной тонуса артерий распределения (соответственно МСБКН = 2,41±0,15, МСБКН = 2,14±0,07, при p<0,05) и более высоким показателем РИ, характеризующего кровенаполнение аорты (соответственно, у нетренированных РИ = 0,187±0,005, у тренированных РИ = 0,172±0,008, при p<0,01). Это свидетельствует об улучшении кровоснабжения легких под влиянием адаптации к ХГВ. Аналогичная реакция в состоянии покоя отмечалась у людей при формировании адаптивного структурного следа к высотной гипоксии (Меерсон, Салтыкова, 1977 и др.).

Таким образом, обнаружена общая закономерность для всех исследованных сосудистых регионов: адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением тонуса резистивных сосудов в состоянии покоя, что отражает улучшение кровоснабжения соответствующих структур. Во время ХГВ после адаптации реактивность периферических сосудов конечностей и легочных сосудов увеличивается, что выражается в возрастании их тонуса, а дилятаторная реакция резистивных сосудов мозга несколько падает. Адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением скачка артериального давления при ХГВ. До адаптации значения среднего артериального давления в фоне составляли 77,3±7,4 мм рт. ст., при ХГВ - 91,4±9,7 мм рт. ст., после адаптации соответственно в фоне - 76,3±9,2 мм рт. ст., при ХГВ - 80,3±19,6 мм рт. ст. Это обусловлено, главным образом уменьшением сердечного выброса в ответ на возмущающий фактор.

Особенности метаболических перестроек при адаптации к гипоксии ныряния.

Также как у животных реализации комплекса сердечно-сосудистых реакций во время ныряния у человека обеспечивает более экономное потребление кислорода, что отражается в уменьшении скорости потребления кислорода во время ХГВ и в более длительном поддержании высоких значений насыщения гемоглобина кислородом (SрO2), чем при обычной задержке дыхания - пробе Генче. Адаптация к ХГВ сопровождается усилением этого эффекта (табл. 4). Результаты корреляционного анализа показали, что эффект кислородосбережения при реализации нырятельной реакции обусловлен в большей степени вазоконстрикцией периферических сосудов («отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов), чем замедлением кровообращения вызванного рефлекторной брадикардией.