Лектины как активные компоненты адаптивных реакций озимой пшеницы к неблагоприятным условиям среды

Цитохалазин Б так же, как и оризалин, вызывал повышение активности лектинов клеточных стенок в корнях незакалённых проростков всех трёх сортов озимой пшеницы (рис. 12). При этом в корнях эффект ингибитора был наибольшим у сорта Безостая 1 (150%) и наименьшим у Альбидум 114 (131%). Эти результаты исследований демонстрируют, что активность лектинов клеточных стенок также зависит от структурного состояния микрофиламентов.

Чувствительность лектинов к цитохалазину Б была в основном меньше, чем к оризалину (рис. 10-12), что может быть обусловлено меньшим содержанием кортикальных микрофиламентов по сравнению с кортикальными микротрубочками в клетках исследуемых растений. С другой стороны, возможно, что кортикальные микрофиламенты менее чувствительны к действию разрушающих агентов, чем микротрубочки.

Закаливание низкими температурами усиливало влияние ингибитора полимеризации актиновых белков на активность лектинов клеточных стенок у сорта Безостая 1 (200% против 150% без закаливания) (рис. 12). В этих же условиях у морозоустойчивых сортов происходило снижение эффекта цитохалазина Б.

Наблюдаемое в наших опытах уменьшение эффекта цитохалазина Б на активность лектинов клеточных стенок в адаптированных растениях морозоустойчивых сортов свидетельствует о положительном влиянии низкотемпературного закаливания на стабильность периферических микрофиламентов.

Обработка АБК незакаленных растений усиливала влияние цитохалазина Б на активность лектинов клеточных стенок в корнях Безостой 1 и Мироновская 808, тогда как в корнях Альбидум 114 АБК подавляла вызванные цитохалазином изменения активности лектинов (рис. 12). Увеличение эффекта цитохалазина на активность лектинов клеточной стенки может быть связано с деструктирующим действием гормона на актиновый цитоскелет (Eun, Lee, 2001; Хохлова, Олиневич, 2003). Вероятно, АБК, оказывая влияние на процесс фосфорилирования актинсвязывающих белков, изменяет степень полимеризации микрофиламентов и, как следствие, взаимодействие лектинов клеточной стенки с плазматической мембраной.

Рис. 12. Цитохалазин-индуцированные изменения активности лектинов клеточной стенки в обработанных АБК корнях трех сортов озимой пшеницы: 1 - Безостая 1; 2 - Мироновская 808; 3 - Альбидум 14.

В связи с этим можно предположить, что увеличение активности лектинов клеточной стенки через сутки после добавления АБК или картолина, действие которого также, возможно, опосредовано его влиянием на уровень АБК, вызвано разборкой микрофиламентов.

Совместная обработка АБК и низкими температурами в корнях закаленных растений уменьшала эффект цитохалазина на активность лектинов у Безостой 1 и Мироновской 808, но повышала у Альбидум 114 по сравнению с вариантом без АБК. Одной из причин различной сортовой реакции активности лектинов на модификацию актинового цитоскелета в условиях низкотемпературного закаливания и обработки АБК может быть неодинаковая степень взаимодействия актиновых и тубулиновых структур. Показано, что взаимосвязь микрофиламентов с плазматической мембраной зависит от структурной целостности и организации кортикальных микротрубочек (Tominaga et al., 1997). Хохловой и Олиневич (2003) обнаружено, что низкие температуры значительно уменьшали стабилизирующий эффект АБК на микротрубочки в клетках Альбидум 114. Возможно, снижение стабильности тубулинового цитоскелета высокоморозоустойчивого сорта в этих условиях способствует деполимеризации актиновых филаментов и, как следствие, высвобождению лектинов клеточной стенки.

Са2+-зависимые изменения активности лектинов при действии оризалина

В литературе констатируется разнообразное влияние Са2+ на цитоскелет. Процессы сборки и разборки микротрубочек и микрофиламентов, связывание их в пучки, взаимодействие с органеллами и мембранами, сохранение целостности цитоскелетных структур и их функций определяется концентрацией Са2+ в цитозоле (Williamson, 1987). Высказывается мнение о том, что экзогенный Са2+ в зависимости от дозы по-разному модифицирует структурное и полимерное состояние цитоскелетных филаментов (Хохлова и др., 1997), причем эти изменения опосредуются через фосфорилирование связанных с МТ белков, которые стабилизируют или дестабилизируют цитоскелетные структуры (Schliva et al., 1981; Снигиревская, 1990; Cyr, 1991).

В следующей серии экспериментов мы попытались выяснить, как будет изменяться влияние оризалина на активность лектинов при выращивании растений на растворах с разной концентрацией кальция. На фоне разных концентраций Са2+ эффект оризалина был неодинаковым (рис. 13). Низкая концентрация Са2+ (25мкМ) снимала эффект оризалина на активность лектинов клеточной стенки и в незакаленных и в закаленных растениях. Высокая доза Са2+ (1мМ) значительно усиливала чувствительность лектинов клеточной стенки к оризалину, особенно при гипотермии.

Рис.13. Оризалин-индуцированные изменения активности лектинов клеточной стенки в корнях озимой пшеницы при разных концентрациях экзогенного Са2+ в среде: А - без Са2+, Б - (25 мкМ ), В - (1 мМ).

Наши результаты о неоднозначном влиянии Са2+ на стабильность микротрубочек согласуются с данными литературы, свидетельствующими о том, что низкие концентрации кальция стабилизируют микротрубочки, а высокие - дестабилизируют (Schliva et al., 1981). Очевидно, разное содержание Са2+ в среде выращивания, может обусловливать разный уровень фосфорилирования и активности взаимодействующих с микротрубочками белков, способствуя образованию или разрушению микротрубочек и, соответственно, снижению или повышению активности лектинов.

Блокатор кальциевых каналов верапамил также, как и оризалин, уменьшал активность растворимых лектинов и увеличивал активность лектинов клеточной стенки у незакаленных растений (рис. 14).

Учитывая установленную корреляцию между стабильностью цитоскелета и активностью лектинов, можно предположить, что нарушение процессов фосфорилирования ассоциированных с МТ белков приводит также к дезорганизации МТ. Очевидно, этим может объясняться отсутствие влияния оризалина в растениях, выращенных на среде с верапамилом (рис. 14). В закаленных растениях наблюдали усиление эффекта оризалина на активность лектинов (рис. 14). По-видимому, в растениях с поврежденной передачей кальциевого сигнала тормозится образование холодостойких МТ, в результате чего увеличивается восприимчивость лектинов клеточной стенки к оризалину. Таким образом, можно полагать, что работа Са2+-сигнальной системы необходима для стабилизации МТ.

Влияние оризалина на митотический индекс и относительную длительность фаз митоза. Чтобы иметь доказательства перестройки цитоскелета при действии оризалина в следующей серии экспериментов мы изучали зависимость митотической активности корневых меристем и длительности фаз митоза от структурного состояния цитоскелета у трёх сортов озимой пшеницы. Известно, что оризалин подавляет клеточное деление, растяжение и дифференцировку клеток (Giani et al., 1998). Во время митоза микротрубочки формируют препрофазное кольцо (поясок), митотическое веретено и фрагмопласт (Nick, 1999; Sano et al., 2007; Lee, Liu, 2007; Schmit, Nick, 2008).

Инкубация в растворе оризалина в течение 3-х часов вызывала типичный к-митоз в клетках исследуемых растений. К-митоз или колхициновый митоз является одной из патологических форм митоза, которая характеризуется блокадой деления клетки в метафазе в связи с повреждением митотического аппарата. В наших экспериментах наблюдались метафазы с хромосомами, рассеянными по всей цитоплазме, патологии анафазы и телофазы в виде хромосомных и хроматидных мостов и образование микроядер.

Инкубация корней проростков в оризалине в течение 3-х часов приводила к увеличению митотического индекса (МИ) (табл. 3), что связано, по-видимому, с блокадой клеточного цикла на различных фазах митоза. При этом наблюдали накопление анафаз, исчезновение телофаз, относительное содержание профаз и метафаз под влиянием ингибитора изменялось незначительно.

Таблица 3. Митотический индекс корневых меристем трёх сортов озимой пшеницы (%)

В закалённых растениях инкубация в оризалине также повышала МИ у всех исследуемых сортов, но у Мироновской 808 и Альбидум 114 в меньшей степени, чем в незакаленных растениях (табл. 3). У морозоустойчивых сортов закаливание приводило к появлению небольшого числа телофаз при действии оризалина: у Мироновской 808 - 1% телофаз, у Альбидум 114 - 4% (рис. 15).

Возникновение телофаз обусловлено, вероятно, преодолением частью клеток прометафазно-анафазного блока. Данный факт можно рассматривать как повышение стабильности микротрубочек митотического веретена, что может способствовать восстановлению клеточного цикла и ростовых процессов после гипотермии.

Рис. 15. Длительность фаз митоза в корневых меристемах обработанных оризалином незакаленных и закаленных растений трех сортов озимой пшеницы: А - контроль, Б - оризалин (10 мкМ), 1 - профаза, 2 - метафаза, 3 - анафаза, 4 - телофаза.

Эти данные согласуются с вышеописанными результатами, свидетельствующими о большей, по сравнению с другими сортами, стабилизации тубулиновых структур в процессе низкотемпературного закаливания у Альбидум 114. С помощью иммунофлуоресцентной микроскопии также было показано, что стабильность микротрубочек повышалась после холодовой адаптации у морозоустойчивых сортов (Olinevich et al., 2002).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исходя из наших данных и данных литературы, можно представить, что в ответ на внешний сигнал (температура, атака патогена, фитогормоны) уже через несколько секунд происходит так называемый «кальциевый всплеск», который индуцирует, с одной стороны, формирование первичных неспецифических ответов клетки, к которым относится и активация лектинов клеточной стенки, а с другой - разборку МТ.

В свою очередь, высвобождение и/или модификация лектинов клеточных стенок, в т.ч. и арабиногалактановых белков (первый пик активности, связанный, вероятно, с высвобождением АГБ из плазматической мембраны за счет активации фосфополипаз С и Д), под влиянием низких температур, фитогоромонов или микоплазменной инфекции приводит к изменению трансмембранных взаимодействий в системе клеточная стенка - плазмалемма - цитоскелет. В результате повышается динамическая нестабильность микротрубочек и микрофиламентов. Показано, что реагент Ярива или антитела на АГБ стимулируют разборку микротрубочек и их удаление от мембраны (Nguema-Ona et al., 2007).

Начальная частичная разборка тубулиновой сети, наблюдаемая через 12 часов гипотермии, необходима для развития адаптации и повышения терморезистентности растений (Abdrachmanova et al., 2003; Nick, 2008). Такая деструкция является кратковременной и через сутки действия низких температур наблюдается восстановление уже более стабильных микротрубочек.

При атаке патогена также наблюдается быстрая, в течение суток, разборка тубулинового (Biner et al., 2001; Yuan et al., 2006) и актинового (Thomas, Franklin-Tong, 2004; Tsurushima et al., 2005; Yuan et al., 2006) цитоскелета.

Предполагается, что МТ контролируют состояние Са2+-каналов. В частности, разборка МТ приводит к их открыванию (Nick, 2008), в результате повышается концентрация Са2+ в цитозоле и активируются Са2+ - зависимые сигнальные каскады, функционирование которых приводит к экспрессии генов, ответственных за формирование устойчивости растения.

Рис. 16. Схема регуляции активности лектинов клеточной стенки с участием цитоскелета и Са2+-сигнальной системы: МТ - микотрубочки, МФ - микрофила-менты, ФЛС - фосфолипаза С, ДАГ- диацилглицерол, ИФ3-инозитол-3-фосфат, ПК- протеинкиназа, ФРТ-факторы регуляции транскрипции, ЭПР-эндоплазматический ретикулум.

В то же время дезорганизация элементов цитоскелета также приводит к высвобождению лектинов в клеточной стенке и повышению их активности (второй пик активности лектинов, наблюдаемый через 6 ч и более). Происходящая при этом активация сигнальных систем запускает каскад реакций, обеспечивающих скоординированное функционирование защитно-приспособительных систем в клетках и формирование устойчивости растений. В конечном итоге стабилизируются цитоскелетные структуры и усиливается их взаимодействия с плазмалеммой. В результате снижается активность лектинов клеточной стенки, и клетка переходит на другой уровень метаболизма (рис. 16).

ВЫВОДЫ

1. Высокая активность лектинов клеточной стенки, характерная для устойчивых к морозу сортов пшеницы, позволяет использовать это свойство для экспресс-диагностики морозоустойчивости сортов.

2. Неспецифическая устойчивость растений пшеницы к действию как и биотических (инфицирование микоплазмами), так и абиотических (низкие температуры) факторов внешней среды реализуется, в том числе, и путем изменений активности лектинов клеточной стенки. Начальным этапом формирования неспецифического защитного ответа растений является быстрое изменение активности и состава лектинов клеточной стенки, которое зависит от функционирования кальциевой сигнальной системы и может быть связано с участием лектинов в проведении сигнала в клетку или в апопластном пространстве.

3. Наличие арабиногалактановых белков во фракции лектинов клеточной стенки свидетельствует об участии лектинов в образовании контактов между клеточной стенкой и цитоскелетом.

4. Органо- и сортоспецифичные изменения активности растворимых и связанных с клеточной стенкой лектинов при действии цитоскелет-деполимеризующих препаратов указывают на зависимость активности лектинов от структурной целостности цитоскелета.

5. Установлено участие соединений гормональной природы в регуляции взаимодействия между цитоскелетом и лектинами клеточной стенки.

6. Абсцизовая кислота и картолин контролируют активность как растворимых, так и связанных с клеточной стенкой лектинов. Предобработка этими регуляторами роста для дополнительного к действию низких температур повышения устойчивости растений к холоду является эффективной лишь для слабоморозоустойчивых сортов пшеницы.

7. Салициловая кислота увеличивает активность растворимых лектинов в большей степени, чем лектинов клеточной стенки. Экзогенная салициловая кислота практически снимает изменения активности лектинов, индуцированные инфицированием микоплазмами и одновременно повышает морозоустойчивость растений.

8. Совокупность полученных данных свидетельствует о важной роли лектинов клеточной стенки в рецепции и трансдукции внешнего сигнала внутрь клетки, что обеспечивает выживаемость растений в неблагоприятных условиях среды.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации докторских диссертаций

1. Хохлова Л.П., Тимофеева О.А., Заботин А.И. и др. Изменения мембран и энергетических функций митохондрий при закаливании и действии картолина// Физиология растений. 1990. Т.37, №.2. С. 308-316.

2. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П,, Таненкова Е.А., Токина Е.И. Активность лектинов в связи с функционированием вторичных посредников при адаптации растений к низким температурам// Доклады РАН. 1996. Т.350, №5. С. 716-718.

3. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П., Трифонова Т.В., Беляева Н.Е., Чулкова Ю.Ю. Индуцированные модификаторами цитоскелета изменения активности лектинов при адаптации растений к низким температурам и обработке АБК // Физиология растений. 1999. Т.46, № 2. С. 181-186.

4. Максютова Н.Н., Тимофеева О.А., Трифонова Т.В., Тарчевский И.А. Активность лектинов клеточных стенок проростков пшеницы при инфицировании микоплазмами и действии низких температур// Доклады РАН. 2000. Т.373, №4. С. 550-552.

5. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Беляева Н.Е. Роль кальция в регуляции стабильности микротрубочек// Вестник Башкирского университета. 2001. №2. С. 124-126.

6. Беляева Н.Е., Гараева Л.Д., Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Хохлова Л.П. Активность лектинов при изменении кальциевого статуса клеток// Цитология. 2002. Т. 44, № 5. С.485-490.

7. Трифонова Т.В., Максютова Н.Н., Тимофеева О.А., Чернов В.М. Влияние микоплазменной инфекции на лектиновую активность растений озимой пшеницы// Прикладная биохимия и микробиология. 2004. №6. С. 515-520.

8. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Тараканова Н.Ю., Тимофеева О.А. Оризалин-индуцированные изменения водного статуса и цитоскелетные белки проростков озимой пшеницы при закаливании к холоду и действии АБК// Физиология растений. 2004. Т. 51, №5. С. 759-772.

9. Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Тимофеева О.А., Хохлова Л.П. Лектиновая и митотическая активность корневых меристем озимой пшеницы в связи с действием оризалина// Цитология. 2005. Т. 47, №2. С. 163-171.

10. Трифонова Т.В., Максютова Н.Н., Тимофеева О.А., Чернов В.М. Активность лектинов проростков озимой пшеницы при инфицировании микоплазмами и действии салициловой кислоты// Известия РАН, Серия Биологическая. 2005. №4. С. 423-427.

11. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Тимофеева О.А., Хохлова Л.П. Лектины клеточной стенки при закаливании к холоду озимой пшеницы// Физиология растений. 2006. Т. 53, № 6. С. 845-850.

12. Тимофеева О.А., Гараева Л.Д., Чулкова Ю.Ю., Хохлова Л.П. Влияние картолина на оризалин-индуцированные изменения активности лектинов при низкотемпературном закаливании растений// Физиология растений. 2008. Т. 55, №3. С.368-373.

Статьи и публикации в других изданиях

13. Timofeeva O., Khokhlova L., Trifonova T., Belyaeva N., Chulkova Yu., Garaeva L. Lectin activity connected with cytoskeleton stability// Cell Biology International. 1997. Vol. 21, №12. Р. 898-899.

14. Timofeeva O., Khokhlova L., Belayeva N., Chulkova Y., Garaeva L. Cytoskeleton induced alterations of the lectin activity in winter wheat under cold hardening and ABA // Cell Biology International. 2000. V. 24. P. 375-381.

15. Asafova E., Timofeeva O., Olinevich O., Khokhlova L. The influence of calcium and low temperatures on oryzalin-induced reactions of wheat roots - physiological and biochemical aspects // In: From soil to cell - a broad approach to plant life. / L. Bender and A. Kumar (eds.). 2001. P. 143-154.

16. Timofeeva O.A., Khokhlova L.P., Chulkova Yu.Yu., Garaeva L.D. Microtubules regulate activity of cell wall lectins in cells of Triticum aestivum L. plants during cold hardening // Cell Biol. Inter. 2003. V. 27. P. 281-282.

17. Timofeeva O., Khokhlova L., Chulkova Y., Garaeva L. Cytoskeleton-induced alterations of lectin activity in modification of the calcium signaling system // Bulg. J. Plant Physiol. Special. Issue. 2003. P. 248-256.

18. Timofeeva O., Khokhlova L., Tokina E., Belyaeva N. Role of Second Messenger system in Adaptation of lectin activity during low temperature adaptation of plants// Proc. of the International Symposium on Cereal Adaptation to Low Temperature Stress in Controlled Environments. - Hungary, 1997. P. 34-36.

19. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П., Беляева Н.Е., Трифонова Т.В., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д. Активность лектинов при модификации структуры цитоскелета и действии абсцизовой кислоты в процессе низкотемпературного закаливания растений// Грани сотрудничества. К 10-летию Соглашения о сотрудничестве между Казанским и Гиссенским университетами. - Казань: Унипресс, 1999. С. 339-349.

20. Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Поздеева С.А. Механизмы регуляции активности лектинов в процессе низкотемпературной адаптации растений// Труды Объединенной Международной конференции «Новая геометрия природы». - Казань, 2003. С. 359-364.

21. Чулкова Ю.Ю., Шишкина Ю.О., Тимофеева О.А. Влияние регуляторов роста на цитоскелет-индуцированные изменения митотической активности корневых меристем озимой пшеницы// Труды Объединенной Международной конференции «Новая геометрия природы». - Казань, 2003. С. 63-66.

22. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Чулкова Ю.Ю., Тимофеева О.А. Изменение состава лектинов клеточной стенки в процессе низкотемпературной адаптации растений озимой пшеницы// Труды Объединенной Международной конференции «Новая геометрия природы». - Казань, 2003. С. 76-79.

23. Чулкова Ю.Ю., Тимергалеева Д.М., Тимофеева О.А. Лектиновая и митотическая активность клеток корневых меристем при нарушении структуры цитоскелета//Материалы Всероссийской научн.-практ. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». - Ярославль, 2003. С. 59-61.

24. Тимофеева О.А., Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Чулкова Ю.Ю., Хохлова Л.П. Изменения лектинов клеточной стенки в процессах низкотемпературного закаливания проростков озимой пшеницы // Материалы Всероссийской научной конференции «Стрессовые белки растений». - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2004. С. 116-120.

25. Хохлова Л.П., Тимофеева О.А., Олиневич О.В. Абсцизовая кислота как модулятор цитоскелет-зависимых процессов адаптации и морозоустойчивости разных сортов озимой пшеницы // Материалы Международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений». - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2004. С. 253-255.

26. Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Гараева Н.Е. Роль цитоскелета и сигнальных систем в регуляции активности лектинов при неблагоприятных воздействиях // Материалы Международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений». - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2004. С. 232-234.

27. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Тимофеева О.А. Лектиновая активность как биодиагностикум морозоустойчивости озимой пшеницы// Материалы научно-практической конференции «Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии». - Казань, 2004. С. 60-64.

28. Чулкова Ю.Ю., Тимофеева О.А., Шишкина Ю.О. Цитоскелет-зависимые изменения митотической активности корневых меристем разных генотипов озимой пшеницы // Материалы научно-практической конференции «Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии». - Казань, 2004. С. 158-163.

29. Тимофеева О.А., Гараева Л.Д., Шишкина Ю.О., Хохлова Л.П. Влияние картолина на лектиновую и митотическую активность разных генотипов озимой пшеницы// Материалы международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы». - Казань, 2006. С. 161-163.

30. Тимофеева О.А., Гараева Л.Д., Чулкова Ю.Ю., Хохлова Л.П. Цитоскелет-зависимые изменения активности лектинов как маркеры морозоустойчивости озимой пшеницы// Материалы 1-ой Всероссийской научной конференции «Ресурсосберегающие водо- и почвоохранные биотехнологии, основанные на использовании живых экосистем». - Казань, 2006. С. 104-109.

31. Невмержицкая Ю.Ю., Тимофеева О.А., Хохлова Л.П. Актин-микротрубочковые взаимодействия и активность лектинов при низкотемпературном закаливании растений// Материалы Всероссийской научной конференции «Физиология растений: становление, развитие, перспективы». - Казань, 2007. С. 112-124.

32. Timofeeva O., Khokhlova L., Tokina E., Belyaeva N. Role of second messenger system in alteration of lectin activity during low temperature adaptation of plants// Proceedings of the International symposium on Cereal Adaptation to Low Temperature Stress in Controlled Environments. - Hungary, Martonvasar. 1997. P. 34-36.

33. Trifonova T., Maksuytova N., Timofeeva O. Response reaction of lectin activity during cold Hardening and mycoplasm// Abstract of 19 International Lectin Meeting.- Brazil, Fortaleza, 2001. Part 1. P. 29.

34. Timofeeva O., Khokhlova L., Chulkova J., Belyaeva N., Garaeva L. Lectin of cell wall and cytoskeleton// Abstract of 19 International Lectin Meeting. - Brazil, Fortaleza, 2001. Part 1. P. 30.

35. Timofeeva O., Garaeva L., Chulkova Yu., Khokhlova L. Cytoskeleton - induced alterations of lectin activity in the modification of the calcium signaling system // Abstract of European Workshop on Environmental Stress and Sustainable Agriculture. -Varna, Bulgaria, 2002. P.28.

36.Timofeeva O., Khokhlova L., Chulkova Yu., Belyaeva N., Garaeva L. Cytoskeleton-induced alterations of lectin activity at modification of calcium signaling system during plant acclimation to low temperature // Abstracts of International Symposium “Plant under environmental stress”. - Moscow, 2001. P. 298.

37. Trifonova T., Maksyutova N., Timofeeva O. The change of lectin activity in wheat seedlings under the action of salicylic acid // Abstracts of International Symposium “Plant under environmental stress”. - Moscow, 2001. P.208.

38. Belyaeva N., Timofeeva O., Influence of lithium on lectin activity and microtubules stability // Abstracts of International conference “Ecological Physiology of plants: Problems and Possible Solution in the XXI Centure”. - Syktyvkar, Komi Republic, 2001. P. 168.

39. Timofeeva O., Khokhlova L., Chulkova Yu., Belyaeva N., Trifonova T., Garaeva L. The role of lectins in plant response to abiotic and biotic stresses // Abstracts of International conference “Ecological Physiology of plants: Problems and Possible Solution in the XXI Centure”. - Syktyvkar, Komi Republic, 2001. P.345.

40. Trifonova T., Maksyutova N., Timofeeva O. The influence of salycylic acid on the lectin activity in wheat seedlings // Abstracts of International conference “Ecological Physiology of plants: Problems and Possible Solution in the XXI Centure”. - Syktyvkar, Komi Republic, 2001. P. 350.

41. Chulkova Yu., Garaeva L., Belyaeva N., Timofeeva O. Ca2+-calmodulin system in regulation of lectin activity and cytoskeleton stability // Abstracts of International conference “Ecological Physiology of plants: Problems and Possible Solution in the XXI Centure”. - Syktyvkar, Komi Republic, 2001. P. 368.

42. Timofeeva O.A., Khokhlova L.P., Belyaeva N.E., Chulkova Yu.Yu., Garaeva L.D. Role of signaling systems in regulation of lectin activity and cytoskeleton stability// Abstracts of International symposium “Signaling systems of plant cells”. - Moscow, 2001. Р. 124.

43. Тимофеева О.А., Трифонова Т. В., Шадрина Н.А. Эффект салициловой кислоты на активность лектинов при действии на растения биотических и абиотических факторов // Тезисы докладов VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии». - Москва, 2001. С. 68.

44. Трифонова Т.В., Максютова Н.Н., Тимофеева О.А. Влияние обработки семян салициловой кислотой на активность лектинов клеточной стенки проростков пшеницы // Тезисы докладов VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии». - Москва, 2001. С.69.

45. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П., Чулкова Ю.Ю., Трифонова Т.В., Гараева Л.Д. Сравнительное изучение лектиновой активности в клетках разных генотипов озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Тезисы докл. III съезда биохимического общества.- С.-Петербург, 2002. С.116.

46. Гараева Л.Д., Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Поздеева С.А. Механизмы регуляции активности лектинов // Тезисы докладов III съезда биохимического общества. - С.-Петербург, 2002. С.434.

47. Чулкова Ю.Ю., Тимофеева О.А., Беляева Н.Е., Гараева Л.Д., Хохлова Л.П.. Изменение активности лектинов в растениях под влиянием физико-химических факторов // Тезисы докл. III съезда биохимического общества. - С-Петербург, 2002. С.468.

48. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Тимофеева О.А. Влияние картолина на активность лектинов в условиях низкотемпературного закаливания растений// Тезисы докл. Межд. конфер. «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты», посвященной 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета. - Сыктывкар, 2002. С. 38.

49. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Чулкова Ю.Ю., Тимофеева О.А. Состав лектинов клеточной стенки в условиях низкотемпературного закаливания // Тез. докл. V съезда ОФР и Международной конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003. С. 262-263.

50. Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Беляева Н.Е. Роль различных сигнальных систем в регуляции активности лектинов в процессе низкотемпературного закаливания растений озимой пшеницы // Тез. докл. V съезда ОФР и Международной конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003. С. 342.

51. Чулкова Ю.Ю., Тимофеева О.А., Шишкина Ю.О. Оризалин-индуцированные изменения митотической активности клеток корневых меристем в связи с действием низкой температуры и регуляторов роста // Тез. докл. V съезда ОФР и Международной конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003. С. 445-446.

52. Тимофеева О.А., Гараева Л.Д,, Хохлова Л.П., Трифонова Т.В., Максютова Н.Н. Лектины в формировании ответной реакции растений на действие низкой температуры и инфицирование микоплазмами// Материалы XIII международной научной конференции «Ферменты микроорганизмов: структура, функции, применение». - Казань, 2005. С. 83-85.

53. Тимофеева О.А., Трифонова Т.В., Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Хохлова Л.П. Лектиновый ответ разных генотипов озимой пшеницы на действие низкой температуры и модификаторы цитоскелета//Тезисы докладов международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия». - Вологда, 2005. С. 168.

54. Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Гараева Н.Е., Хохлова Л.П. Лектиновый ответ растений на действие модификаторов сигнальных систем и цитоскелета в условиях низкотемпературного закаливания // Тезисы докладов второй международной конференции «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете». - Казань, 2006. С. 124-125.

55. Тимофеева О.А., Чулкова Ю.Ю., Гараева Н.Е., Коваль И.А., Московкина М.А., Хохлова Л.П. Роль цитоскелета и сигнальных систем в регуляции активности лектинов при низкотемпературном и гормональном воздействиях// Тезисы докладов международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. Ч.1. С. 147-148 г.

56. Тимофеева О.А., Невмержицкая Ю.Ю., Московкина М.А., Хохлова Л.П. Регуляция активности лектинов клеточной стенки с участием фосфолипазы С при низкотемпературном закаливании растений// Тезисы докладов международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». - Екатеринбург, 2008. С. 399-400.

57. Невмержицкая Ю.Ю., Тимофеева О.А., Хохлова Л.П. Активность лектинов и актин-тубулиновых взаимодействий при низкотемпературном закаливании пшеницы// Тезисы докладов международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». - Екатеринбург, 2008. С. 295-296.

Размещено на Allbest.ru