Клетка как осмотическая система. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Фитогормоны роста
Свойства растительной клетки как осмотической системы. Электрон-транспортная цепь митохондрий, анализ механизма процесса переноса электронов. Природные регуляторы роста - фитогормоны, их свойства, группы и роль в адаптации растений к условиям среды.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | контрольная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 26.11.2017 |
| Размер файла | 30,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Агрономический факультет
Кафедра ботаники и ландшафтной архитектуры
Контрольная работа по физиологии и биохимии растений
Выполнила: студентка группы 1210(б)
Иванова Светлана
Проверила:
Дымина Елена Владимировна
Новосибирск 2017
1. Клетка как осмотическая система
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние -- тургор.
Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал, равный осмотическому потенциалу клеточного сока. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, следовательно, осмотический потенциал клетки.
Величина осмотического потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких пределах, от --5 до --200 бар. Осмотический потенциал около --1 бара наблюдается у водных растений. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от --5 до --30 бар. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка (от --1 до --1,5 бара). В листьях осмотический потенциал колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмотический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке -- это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара). Растение в определенной степени регулирует величину осмотического потенциала. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению отрицательной величины осмотического потенциала. Увеличенное накопление растворимых солей также делает более отрицательным осмотический потенциал. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, все же для каждого вида эти изменения происходят в своих определенных пределах. Величину осмотического потенциала многие физиологи считают одной из характеристик данного вида растений.
2. Электрон-транспортная цепь митохондрий
Электрон-транспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий и служит для переноса электронов от восстановленных субстратов на O2 . Процесс переноса электронов (т. е. окисление субстратов) сопровождается созданием на внутренней мембране митохондрий электрохимического градиента протонов (H), энергия которого трансформируется в энергию макроэргической связи АТФ.
Переносчики электрона сгруппированы в митохондриальной мембране в четыре мембранных комплекса:
Комплекс I, или НАДН-дегидрогеназа (НАДН: убихинон оксидоредуктаза), состоит из гидрофобного компонента, встроенного в мембрану, и гидрофильной части. Электронно-микроскопические снимки показали, что комплекс имеет форму, похожую на башмак, который своей "подошвой" встроен в мембрану. Этот крупный комплекс с молекулярной массой 600--900 кДж включает до 40 белковых субъединиц. В качестве редокс-центра функционируют ФМН и несколько белков (N-1, N-2,N-3, N-4), содержащих железосерные кластеры. В составе белков N-1 имеются FeS2 2-кластеры, а в белках N-2 и N-3 содержатся FeS4 4-кластеры. В гидрофобной части комплекса имеется сайт (сайты) для связывания убихинона.
Комплекс II, или сукцинат-дегидрогеназа (сукцинат-коэнзим Q редуктаза), состоит из 4-х крупных полипептидов - двух гидрофильных, проявляющих сукцинат-дегидрогеназную активность (A,B), и двух трансмембранных гидрофобных (C,D). Редокс-центрами комплекса являются ФАД и три железосерных кластера -- S-1 (Fe-S 2 2), S-2 (Fe-S 4 4) и S-3 (Fe-S 3 4). В комплексе II также имеется цитохром 560 b . Сукцинат-дегидрогеназа -- единственный фермент цикла Кребса, встроенный в мембрану митохондрий. растительный клетка митохондрия фитогормон
Комплекс III, или убихинол-цитохром с оксидоредуктаза (цитохром 6 1 b c/ комплекс), состоит из цитохрома b, цитохрома 1 c (цитохром 551 c), железо - серного белка Риске (Fe S2 2). Цитохром b содержит два гема (565 b и 560 b) -- низкопотенциальный (Lb , -0,04 В) и высокопотенциальный (bH ,+0,04 В). Комплекс III функционирует как димер. В структуре комплекса III имеются два участка для связывания восстановленной и окисленной форм убихинона. Первый специфически блокируется миксотиазолом, а второй -- антимицином А.
Комплекс IV, или цитохром с оксидаза, включает до 13 субъединиц, три из которых (I--III) кодируются геномом митохондрий. В комплексе имеется 4 редокс-центра: два гема а (a и 3a) и два Cu-центра (CuA и CuB). Центр CuA , содержащий два атома меди, расположен на субъединице II. Субъединица I содержит гем а и так называемый биядерный центр (гем 3 B a -Cu), в котором происходит восстановление кислорода. Комплекс IV функционирует как димер. Четыре комплекса ЭТЦ не связаны между собой в некий суперкомплекс, а активно диффундируют в липидном слое внутренней мембраны митохондрий. Единственным белком ЭТЦ, который не интегрирован в мембрану, является цитохром с. Этот небольшой (12,5 кДа) водорастворимый белок (цитохром 550 c) переносит электроны в межмембранном пространстве от комплекса III к комплексу IV. В митохонд- риальной мембране также имеется пул убихинонов, которые свободно диффундируют и функционируют как переносчики электронов и протонов.
Отдельные белки-переносчики электронов расположены во внутренней мембране митохондрий не беспорядочно, а собраны в 4 белковых комплексах. Транспорт электронов идет от одного комплекса к другому. Перенос электронов в дыхательной цепи от НАДН (0 E 0,32 В) на кислород (0E0,82В) идет по градиенту окислительно-восстановительного потенциала -- от соединений с более отрицательным 0E к акцепторам, имеющим более положительный E. Освобождаемая при этом энергия окисления переходит в энергию электрохимического градиента ионов водорода.
3. Фитогормоны роста
Фитогормоны -- это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин -- природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен.
Цитокинины
Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде (Ф. Скут и К. Миллер). Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток, -- 6-фурфурила-минопурин, названное кинетином. Все известные цитокинины -- это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.
Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в корнях (О.Н. Кулаева) и пассивно в виде зеатинрибозида передвигаются в надземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов (К. Мотес). Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах. Нанесенные на лист синтетические цитокинины передвигаются плохо. Долгое время вопрос о синтезе цитокининов в растении оставался не ясным. Даже высказывались предположения, что цитокинины в растениях являются продуктом жизнедеятельности бактерий, которые живут на растениях (бактерии ризосферы). Открытия последних лет позволили установить, что цитокинины синтезируются в растениях. С помощью генной инженерии в 2001 г. из Arabidopsis thaliana был выделен ген, кодирующий ключевой фермент синтеза цитокининов -- изопентенилтрансферазу и назван ipt-геном. Содержание цитокининов определяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулируется ферментом цитокининоксидазой.
Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. На листьях целого растения показано соответствие активности цитокининов и скорости клеточных делений (А.Т. Мокроносов). Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Влияние цитокининов тесно связано с присутствием ауксинов. Взаимосвязь в действии этих фитогормонов проявляется по-разному. В некоторых случаях действие цитокининов требует определенной концентрации ауксинов. В других случаях проявляется антагонизм этих фитогормонов. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетина устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка. Обработанные цитокининами листья остаются в течение долгого времени зелеными. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез этих соединений (омолаживающее влияние).
Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Опыты показали, что обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (И.Н. Свешникова, О.Н. Кулаева). Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника -- протохлорофиллида. Под влиянием цитокининов усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается (Н.И. Якушкина, С.М. Похлебаев). Вместе с тем цитокинины активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза -- РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (С.С. Повар). Интенсивность фотосинтеза у обработанных цитокинином листьев возрастает. Возможно, отчасти повышению интенсивности фотосинтеза способствует усиление оттока ассимилятов, а также изменение степени открытости устьиц. Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние), Так, в опытах немецких физиологов К. Мотеса и Л. Энгельбрехт показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявляется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Имеются данные о стимуляции кинетином флоэмного транспорта. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. В ряде исследований отмечается, что обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.
Ауксины
Ауксины -- это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатина или агар-агара рост нижележащих клеток возобновляется. Далее исследования Вента показали, что, если срезанную верхушку поместить на блок из агар-агара, а затем наложить этот блок на декапитированный колеоптиль, рост возобновляется. Если агаровый блок, на котором в течение некоторого времени была помещена верхушка колеоптиля, наложить на обезглавленный колеоптиль асимметрично, то происходит изгиб, причем более интенсивно растет та сторона, на которую наложен блок. Все эти опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а в другой вызывает физиологический эффект, оно было отнесено к гормонам роста растения -- фитогормонам. Исследования, проведенные академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном -- ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина -- b-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения -- широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии (5--10 мм/ч). Тем не менее, скорость передвижения ауксина по флоэме в 100 раз медленнее, чем ассимилятов. По-видимому, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме.
Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. При изучении процессов синтеза ИУК, его транспорта и распределения между отдельными компартментами клетки большое значение имели опыты с мутантами. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. В свою очередь триптофан образуется из шикимовой кислоты. Однако в последнее время обнаружен триптофан-независимый синтез ауксина. Для экспериментов использовали проростки кукурузы с мутациями в области генов, кодирующих образование триптофансинтазы -- фермента заключительной стадии синтеза ауксина из триптофана. Установлено, что ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быстрым ее окислением ИУК-оксидазой. Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК имеют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В 1995 г. показано присутствие в клетках конъюгированного, т. е. связанного ауксина, который, как правило, неактивен. Установлена возможность конъюгации ауксина с глюкозой, амидами, глюканом. Клонирован ген, кодирующий фермент этой реакции. Предполагают, что конъюгация является механизмом регулирования содержания свободного ауксина. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Соотношение этих пулов регулируется значением рН среды. Таким образом, по современным представлениям основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает. По-видимому, именно через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает (В.И. Кефели). Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо проявляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образования и разрушения ИУК -- это один из способов регуляции ее содержания, а следовательно, и процессов роста. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белками. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток.
Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием оптимальной концентрации ИУК рост в длину декапитированных отрезков стеблей гороха увеличивается более чем в два раза. Ауксины в некоторых случаях стимулируют деление клеток, например камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Поданным Торрея, ауксин вызывает дифференциацию ксилемы, индуцирует корнеобразование. В последнее время эти данные получили подтверждение. Так, введение в растения петунии гена синтеза ауксинов из агробактерии индуцировало дифференциацию проводящих пучков. В тоже время после внедрения в растения табака гена, снижающего содержание ИУК, уменьшилось и число сосудов. Стимуляция ауксином роста боковых корней показана на мутантах арабидопсиса, у которых образование массы корней происходило на фоне в 17 раз большего накопления ауксина. Таким образом, все проявления роста клеток находятся в определенной зависимости от содержания природных ауксинов. Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразовании. Показано, что ауксины могут синтезироваться в пыльце, зародыше, эндосперме. На первых стадиях роста плодов ауксин поступает из эндосперма, а позднее -- из зародыша. У некоторых растений ауксин стимулирует образование бессемянных (партенокарпических) плодов. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. Участие ауксина в этом процессе установлено в1935 г. Прямые определения показали, что через 4 часа после декапитации содержания ауксина в узлах увеличивалось в 5 раз. С участием ауксина связана также регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии. Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых органов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10 мг, тогда как для корня всего 0,01 мг ИУК на 1 кг массы растения. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена.
При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении (Н.А. Максимов, Н.И. Якушкина). При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве. Так, при обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении. В некоторых случаях ауксин может вызвать усиление притока питательных веществ и из внешней среды. Существуют разные гипотезы, объясняющие действие ауксина на передвижение веществ. Не вызывает сомнения, что транспорт веществ по растительному организму определенным образом связан с напряженностью энергетического обмена. В этой связи важно отметить, что еще в 1933 г. появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растет (Д. Боннер). В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности дыхания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТФ. Это дает основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений (Н.И. Якушкина, И.А. Кулакова). Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). Известно, что даже небольшие сдвиги в энергетическом потенциале клетки приводят к заметным изменениям в скорости различных ферментативных реакций. Положительные сдвиги в энергетическом обмене вызывают усиление передвижения питательных веществ и воды, что является одной из причин усиления роста растений. Решение вопроса о причинах усиления образования АТФ под влиянием ИУК связано с изучением первичных механизмов регуляторного влияния этого фитогормона.
Библиографический список
1. fizrast.ru
2. С.С. Медведев «Физиология растений»: учебник. -- СПб.: БХВ-Петербург, 2012. -- 512 с.: ил. -- (Учебная литература для вузов) (стр.123-127)
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Сущность ультраструктурной организации митохондрий. Роль митохондрий в поддержании окислительно-восстановительного баланса клетки. Специфика энергетических функций митохондрий. Изменение морфофункциональных характеристик митохондрий при ацидозе.
дипломная работа [1,4 M], добавлен 27.01.2018Современные представления о структуре организации электрон-транспортной цепи митохондрий и молекулярные преобразователи в клетках. Роль нарушений энергетики в развитии патологии. Основные молекулярные механизмы потребления энергии живой клеткой.
контрольная работа [678,7 K], добавлен 23.02.2014Составляющие растительной клетки. Плазматическая мембрана, ее функции. Компоненты клеточной стенки. Типы митоза эукариот. Образовательные ткани в теле растений и их расположение. Механические свойства растительных клеток. Наружные выделительные ткани.
учебное пособие [76,4 K], добавлен 12.12.2009Основные механизмы клеточной гибели. Митохондрия как центральный контрольный пункт апоптоза. Морфологические изменения и перераспределение митохондрий в клетке во время апоптоза. Модели высвобождения цитохрома С. Роль митохондрий в процессе старения.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 07.01.2013Исследование функциональной роли и структурной организации митохондрий. Рассмотрение и характеристика работы дыхательной цепи митохондрий в условиях нормоксии. Ознакомление с антигипоксическим действием нейротрофического фактора головного мозга.
курсовая работа [1017,5 K], добавлен 18.04.2018Химический состав и значение оболочки растительной клетки. Физические свойства цитоплазмы. Структура мембраны клетки, ее мембранные органоиды. Особенности нуклеинового и белкового обмена двумембранных органоидов. Одномембранные и немембранные органоиды.
презентация [2,2 M], добавлен 08.11.2012Митохондрия как средство обеспечения клетки энергией, ее строение и основные функции. Способность растительных митохондрий окислять как эндогенны, так и экзогенны НАДН. Комплексы переносчиков электронов в митохондрии. Генерация митохондриями супероксида.
реферат [285,9 K], добавлен 11.08.2009Виды и формы клеток. Структурные компоненты клетки. Особенности биологической мембраны. Характеристика цитоплазмы и ее основных органоидов. Функции митохондрий, эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. Роль лизосом, центриолей и микротрубочек.
презентация [7,2 M], добавлен 06.06.2012Изучение плана строения митохондрий и пластид, их функций. Гипотеза о симбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов. Общая типовая характеристика мышечной ткани. Сперматогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание и формирование.
контрольная работа [178,0 K], добавлен 11.03.2014Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений. Каталитические системы дыхания. Типы окислительно-восстановительных реакций. Основные пути диссимиляции углерода. Цепь переноса водорода и электрона (дыхательная цепь).
реферат [2,8 M], добавлен 07.01.2011
