Нові та рідкісні для України види роду Galerina із підроду Tubariopsis (Strophariaceae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Нові та рідкісні для України види роду Galerina із підроду Tubariopsis (Strophariaceae)

Вступ

galerina інформація карпофор мікроструктура

Рід Galerina Earle (Agaricales, Strophariaceae) належить до тих таксонів, які в Україні тривалий час не привертали особливої уваги науковців і траплялися лише в загальних списках видів агарикоїдних грибів. Тим часом у світі відомо (за різними оцінками) від 250 (Kirk et al., 2008) до понад 300 (Horak, 1994) видів цього роду, розповсюджених переважно в Північній півкулі. Наприклад, у Росії виявлено більше 40 видів роду Galerina (Nezdojminogo, 1996). Його представники здебільшого асоційовані з різними видами мохів (найчастіше як сапротрофи, рідше -- як паразити), хоча можуть розвиватися і на інших рослинних залишках. Вони відіграють важливу роль у функціонуванні багатьох екосистем, особливо таких специфічних, як сфагнові болота. Крім того, деякі види вказаного роду містять аматоксини та можуть спричиняти смертельні отруєння людини (Besl et al., 1984; Enjalbert et al., 2004). Для роду Galerina характерні гігрофанні міценоїдні плодові тіла малого розміру (діаметр шапинки здебільшого менше 3 см), часом із залишками волокнистого покривала на ніжці, часто без нього. За особливостями анатомічної будови (форма та розміри цистид, спор, базидій, наявність пряжок тощо) представники роду доволі різноманітні, що давало підстави науковцям виділяти в ньому від двох (Smith, Singer, 1964) до трьох (Bon, 1992) підродів, не кажучи вже про дрібніші підрозділи, і © М.П. ПРИДЮК, 2016 навіть відносити до його складу рід Kuehneromyces Singer & A.H. Sm. (Watling, Gregory, 1993). Втім, молекулярні дослідження (Gulden et al., 2005) продемонстрували два важливі факти. По-перше, у складі роду Galerina можна достовірно виокремити чотири головні клади, які загалом відповідають підродам Mycenopsis A.H. Sm. & Singer, Naucoriopsis Kuhner, Galerina та Tubariopsis Kuhner ex Bas. По-друге, це поліфілетичний рід, зокрема всі досліджені авторами статті види Mycenopsis-клади фактично слід віднести до роду Gymnopilus P. Karst. Таким чином, цей рід усе ще потребує вивчення, в тому числі й на території України, що і є предметом нашого дослідження.

Хоча загалом в Україні відомо понад 20 видів роду Galerina, в цій статті ми розглянемо лише представників підроду Tubariopsis, а видам з інших підродів будуть присвячені окремі публікації. До підроду Tubariopsis, за останніми даними (Gulden et al., 2005), належать здебільшого види з маленькими карпофорами та доволі сильно витягнутими кеглеподібними цистидами, представленими в основному хейло- та каулоцистидами. Пілоцистиди трапляються рідко і в небагатьох видів, плевроцистид не буває. Спори переважно еліпсоподібної або видовжено- яйцеподібної форми, апікальний кінець нерідко дещо загострений, здебільшого без ростової пори. В межах підроду досить сильно варіюють розміри спор (від 8,0--10,0 до 12,0--17,0 мкм) і тип рельєфу їхньої оболонки (відомі як гладенькі, так і скульптуровані спори, іноді наявний супрагілярний диск Повністю позбавлена орнаментації ділянка поверхні спори розташована на її «черевній» частині безпосередньо над апікулюсом. Має округлу форму, нерідко дещо ввігнута. В англомовній літературі для її позначення вживається термін «plage», в дослівному перекладі -- «пляж».) (Gulden et al., 2005).

Об'єкти та матеріали досліджень

Форму та розміри плодових тіл описували на прикладі 1--5 екземплярів кожного виду. Деталі мікроскопічної будови гриба досліджували на сухих зразках. Для цього робили поперечні (для пластинок), радіальні (для кутикули шапинки) та поздовжні (для покривів ніжки) зрізи частин плодового тіла гриба. Ці зрізи були приблизно на половині радіуса шапинки, а також на верхівці та в середній частині ніжки. Отримані зрізи монтували в 3 % розчині КОН і забарвлювали Конго-червоним для більшої контрастності. Розміри спор та інших мікроструктур (базидій, цистид тощо), наведені в тексті статті, ґрунтуються на вимірах 20 випадково відібраних екземплярів (у тому числі найменшого та найбільшого) з одного й того самого плодового тіла.

У статті використані такі умовні позначення: L -- кількість пластинок гіменофору, які досягають ніжки; l -- кількість пластинок, що не досягають ніжки, між двома довгими; av. L -- середня довжина спори анфас; av. B -- середня ширина спори анфас; Q -- відношення довжини спори до її ширини (квотієнт); av. Q -- середнє значення квотієнта. Зразки карпофорів, які описані в статті, зберігаються в Національному гербарії Інституту ботаніки імені

Результати досліджень та їх обговорення

Як уже зазначалося, тривалий період представники роду Galerina не привертали окремої уваги українських дослідників і фігурували здебільшого в загальних списках. До останнього моменту на території Україні був відомий 21 вид з цього роду, в тому числі 5 видів підроду Tubariopsis (Galerina ampullaceocystis P.D. Orton, G. cinctula P.D. Orton, G. clavata (Vfelen.) Kuhner, G. graminea (Velen.) Kuhner та G. sideroides (Bull.) Kuhner) (Ganzha, 1960; Zerova et al., 1979; Karpenko, 1988, 2011; Prydiuk, Orlov, 2003; Prydiuk, 2005; Vysotska et al., 2009; Dudka et al., 2009a, b; Prylutsky, 2014). Згодом, у ході мікологічних обстежень низки заповідників і національних парків України, було зареєстровано ще декілька представників цього підроду. В статті ми розглядаємо ті види, які вперше виявлені в Україні саме за нашими дослідженнями (Galerina ampullaceocystis, G. camerina (Fr.) Kuhner, G. cinctula, G. graminea та G. stordalii A.H. Sm.), а також нові знахідки раніше маловідомих видів (G. clavata та G. sideroides).

Шапинка 0,5--1,0 см, спочатку дзвоникоподібна або випукла, згодом розпростерта, з невеличким горбиком у центрі, в молодому віці з незначними залишками волокнистого покривала по краю, які швидко зникають, гігрофанна, по краю прозоро- смугаста, сира -- жовтувато-бура, руда або червонувато-коричнева, підсихаючи, стає блідо- або жовтувато-вохристою. Пластинки прирослі зубцем, доволі густі (L = 16--20, l = 1--3 ), досить широкі (до 0,2 см), випуклі, спочатку жовтуваті або жовтувато-вохристі, згодом вохристо-руді зі світлішим краєм. Ніжка 2,0--3,0 х 0,05--0,15 см, циліндрична, з булавоподібною, часом злегка потовщеною основою, трубчаста, на верхівці рудувато-вохриста, дещо борошниста, нижче гладенька, темніша, жовтувато-руда, біля основи бурувата, з білуватим волокнистим покривалом, що у верхній частині ніжки утворює кільцеподібну зону, а нижче представлене окремими волокнами, які місцями зливаються в невиразні пластівці та пояски. М'якоть у шапинці вохриста, в ніжці -- вохристо-бурувата, без особливих запаху та смаку. Споровий порошок світло-рудий.

Спори (8,0--)9,0--11,5(--14,5) х (5,0--)5,5--6,0(-- 6,5) мкм, Q = 1,45--2,23; av. L = 10,6±1,25 мкм, av. B = 5,6±0,31 мкм, av. Q = 1,87±0,15; зморшкувато-шорсткі, під світловим мікроскопом виглядають майже гладенькими, із супрагілярним диском, анфас еліпсоподібно-яйцеподібні, видовжено-яйцеподібні та циліндрично- яйцеподібні, з дещо загостреною верхівкою, у профіль мигдалеподібні, доволі тонкостінні, блідо-руді. Базидії 18,0--29,0 х 6,0--8,5 мкм, булавоподібні, двоспорові. Хейлоцистиди 16,0-- x 5,0--9,5 мкм, кеглеподібні, з циліндричними або злегка звуженими догори шийками 7,0--15,0 мкм завдовжки та голівчасто потовщеними верхівками 2,0--4,0 мкм завширшки. Плевро- та пілоцистиди відсутні. Каулоцистиди двох типів: а) 12,0--27,0 x 5,0--9,5 мкм, кеглеподібні з шийками завдовжки до 15,0 мкм і голівчасто потовщеними верхівками завширшки 3,0--5,0 мкм, іноді роздвоєні; б) 22,0--28,0 x 6,0--7,0 мкм, пляшкоподібні, з округлими верхівками завтовшки 2,5--5,0 мкм. Кутикула шапинки гіфальна, гіфи завтовшки 5,5--12,0 мкм, з легкою зеброїдною пігментною інкрустацією.

На ґрунті та похованих у ньому фрагментах гнилої деревини, нерідко серед моху, в соснових і мішаних лісах, з липня по вересень. Імовірно, рідкісний, поки що знайдений лише в одному локалітеті.

Рис. 1. Galerina ampullaceocystis: a -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- каулоцистиди; e -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур Fig. 1. Galerina ampullaceocystis: а -- fruit bodies; b -- basidia; c -- cheilocystidia; d -- caulocystidia; e -- spores. Bars: 1 cm for fruit bodies, 10 pm for microstructures

Дослідженізразки. Рівненська обл.,

Дубровицький р-н, околиці с. Крупового, 51°34'17” пн. ш., 26°27'07'' сх. д., близько 20 м над р.м., дубово-сосновий ліс із домішкою ялини, на ґрунті серед моху, 08.07.2000 (KW60644).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Ірландія, Норвегія, Росія, Україна, Фінляндія, Франція, Швеція); Північна Америка (Канада, США).

Характерними ознаками G. ampullaceocystis є маленькі тендітні плодові тіла, двоспорові базидії та невеликі хейлоцистиди з маленькими голівками (2,0--4,0 мкм завширшки). Найближчий вид, G. cinctula, теж має двоспорові базидії та карпофори схожої форми, проте відрізняється більшого розміру хейлоцистидами з голівками завширшки до 6,0 мкм, а також дещо меншими еліпсоподібними, а не яйцеподібними спорами. Крім того, покрива ло G. cinctula не утворює у верхній частині ніжки кільцеподібної зони, тоді як у її нижній половині нерідко є 1--2 волокнистих пояски.

Шапинка 0,5--2,5 см у діаметрі, спочатку випукла, згодом випукло-розпростерта до розпростертої, з випуклістю в центрі, гладенька, гігрофанна, прозоро-смугаста на 1/3 радіуса, у вологому стані жовто-руда, підсихаючи, стає коричнювато-жовтою. Пластинки виїмчасто- прирослі, доволі густі (L = 19--25, l = 1--3), широкі (до 0,25 см), випуклі, спочатку жовтувато-вохристі, згодом жовтувато-руді. Ніжка 2,5--5,0 x 0,15-- 0,3 см, циліндрична, з дещо булавоподібно потовщеною основою, трубчаста, жовтувато-руда, донизу поступово темнішає до буруватої, вкрита досить рідкими волокнами білуватого покривала, які місцями зливаються в невиразні пластівці, проте доволі швидко зникають. М'якоть у шапинці блідо-коричнева, в ніжці рудувата, без особливих запаху та смаку. Споровий порошок світло-рудий.

Спори 6,0--8,0(--9,0) x3,5--5,0(--5,3) мкм, Q = 1,44--1,79; av. L = 7,0±0,84 мкм, av. B = 4,3±0,39 мкм, av. Q = 1,6±0,09; гладенькі, без супрагілярного диска, анфас яйцеподібно- еліпсоподібні та еліпсоподібні, у профіль еліпсоподібні, тонкостінні,блідо-руді, жовтувато-руді. Базидії 17,0--20,0 x 5,5--6,5 мкм, булавоподібні, чотириспорові. Хейлоцистиди 36,0 x 6,0--8,5 мкм, видовжено-кеглеподібні, з веретеноподібним тілом, яке поступово звужується в довгу шийку, та голівчасто потовщеними верхівками 2,0--5,0 мкм завширшки.

Рис. 2. Galerina camerina: a -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- каулоцистиди; e -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур

Плевро- та пілоцистиди відсутні. Каулоцистиди двох типів: а) 43,0--52,0 х 4,0--7,5 мкм, видовжено- кеглеподібні з голівчасто потовщеними верхівками завширшки 4,0--6,0 мкм; б) 12,0--36,0 х 6,0--6,5 мкм, булавоподібні, циліндричні та видовжено- пляшкоподібні. Кутикула шапинки гіфальна, складається зі злегка інкрустованих зернистим пігментом гіф завтовшки 7,0--8,5 мкм. Є пряжки.

На оброслій мохом гнилій деревині в листяних і мішаних лісах, вересень. Імовірно, рідкісний, відомий з єдиного місцезнаходження.

Досліджені зразки. Івано-Франківська обл., Верховинський р-н, Національний природний парк «Верховинський», 47°47'41'' пн. ш., 24°56'54'' сх. д., близько 900 м над р.м., майже 0,7 км південно-західніше присілка Перкалаби, ліс із вільхи сірої (Alnus incana (L.) Moench.) із домішкою ялини звичайної (Picea abies L.), на ґрунті серед моху (можливо, на похованій деревині), 24.09.2014 (KW60648).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Норвегія, Росія, Україна, Фінляндія, Швеція); Азія (Росія -- Далекий Схід); Північна Америка (Канада, США).

Від більшості представників підроду G. camerina відрізняється відносно масивними плодовими тілами та дрібними гладенькими спорами. Найбільше подібний до нього вид G. sideroides, що різниться злегка слизистою шапинкою та сильніше розвиненим покривалом. Останнє утворює в нижній частині його ніжки волокнисті пластівці та невиразні пояски, у верхній частині -- нерідко навіть кільцеподібну зону, чого ніколи не буває у G. camerina.

Galerina cinctula P.D. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43(2): 239. 1960. -- Рис. 3.

Шапинка 0,4--1,5 см, спочатку напівкуляста до дзвоникоподібної, згодом випукла, зазвичай із випуклістю в центрі, гладенька, по краю іноді із залишками волокнистого покривала, які швидко зникають, гігрофанна, прозоро-смугаста майже до центру, сира -- медово-коричнева або блідо- руда, підсихаючи, стає блідо-жовтою. Пластинки виїмчасто-прирослі, доволі рідкі (L = 15--18, l = 1--3), неширокі (до 0,2 см), випуклі, спочатку жовтуваті, згодом блідо-руді або рудувато- вохристі, з білуватим краєм. Ніжка 1,0--4,0 х 0,1-- 0,2 см, циліндрична або дещо звужується догори, з булавоподібною, часом злегка потовщеною основою, трубчаста, біля верхівки білувата або блідо-жовта, борошниста, нижче темнішає до жовтувато-коричневої, в нижній половині вкрита досить густим білуватим волокнисто-павутинним покривалом, яке часом утворює 1--2 невиразних пояски. М'якоть у шапинці жовтувата, в ніжці жовтувато-руда, з борошнистим запахом і смаком. Споровий порошок світло-рудий.

Спори (8,5--)10,5--12,5 х 5,0--6,5 мкм, Q = 1,5--2,08; av. L = 10,8±0,97 мкм, av. B = 5, 8±0,36 мкм, av. Q = 1,85±0,13; зморшкувато- шорсткі, з супрагілярним диском, анфас еліпсоподібні та видовжено-еліпсоподібні, часом зі злегка закруглено-загостреною верхівкою, у профіль еліпсоподібно-мигдалеподібні, доволі тонкостінні, блідо-руді. Базидії 24,0--29,0 х 5,0--6,0мкм, булавоподібні, двоспорові. Хейлоцистиди 48,0 х 9,5--11,5 мкм, кеглеподібні, з досить довгою шийкою (до 18,0 мкм), верхівка голівчасто потовщена, 3,5--6,0 мкм завширшки. Плевро- та пілоцистид немає. Каулоцистиди двох типів: а) 50,0 x 6,0--10,0 мкм, кеглеподібні, з довгою шийкою (до 22,0 мкм) і голівчасто потовщеною верхівкою 4,0--6,5 мкм завширшки; б) 10,0--18,0x 7,0--8,5 мкм, булаво- та пляшкоподібні. Кутикула шапинки гіфальна, гіфи злегка інкрустовані зернистим пігментом, завтовшки 8,0-12,0 мкм. Пряжки є.

Рис. 3. Galerina cinctula: a -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- каулоцистиди; e -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур

На різного роду рослинних залишках, на гнилій деревині, часом на ґрунті серед моху, в листяних і мішаних лісах, серпень--вересень. Очевидно, рідкісний, поки що знайдений лише в одному локалітеті.

Досліджені зразки. Чернігівська обл., Коропський р-н, НПП «Мезинський», близько 4,0 км північно-західніше с. Бужанки, 51°40'39'' пн. ш., 33°04'35'' сх. д., майже 40 м над р.м., сосновий ліс із домішкою ліщини, на оброслому мохом гнилому стовбурі сосни, 18.08.2004 р. (KW60643).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Данія, Литва, Нідерланди, Норвегія, Україна, Швеція).

Набільше подібний до G. cinctula вид G. ampullaceocystis. На відмінності між ними вказувалося вище.

Galerina clavata (Vfelen.) Ktihner, Encyclop. Mycol. 7: 171. 1935. -- Рис. 4. Galerafragilis var. clavata Velen., Ceske Houby 3: 548. 1921. -- Galera clavata (Velen.) J.E. Lange, Fl. Agaric. Danic. 4: 40. 1939. -- Galerina heterocystis (G.F. Atk.) A.H. Sm. & Singer sensu A.H. Sm. & Singer, Monogr. gen. Galerina: 34. 1964.

Шапинка 0,5--1,5 см у діаметрі, дзвоникоподібна, згодом округло-конічна до випуклої, гігрофанна, прозоро-смугаста по краю, у вологому стані світло-жовта до світло-рудувато-жовтої, підсихаючи, стає блідо-жовтою. Пластинки за- круглено-прирослі, доволі рідкі (L = 17--23, l = 1--3), досить вузькі (до 0,15 см), випуклі, спочатку блідо-жовті, згодом блідо-руді. Ніжка 3,0--5,5x 0,1--0,2 см, циліндрична, з булавоподібною основою, трубчаста, блідо-жовта, потім стає світло-рудуватою, вкрита дуже рідкими волокнами білуватого покривала, які швидко зникають. М'якоть у шапинці блідо-жовта, в ніжці рудувато- жовта, без особливих запаху та смаку. Споровий порошок світло-рудий.

Спори 11,0-15,0 x (5,5--)6,0--7,0(--7,5) мкм, Q=1,69--2,28;av. L =12,5±1,18 мкм, av.B= 6,4±0,35 мкм,av.Q = 1,96±0,15; дрібнобородавчасті, без супрагілярного диска, анфас яйце-, еліпсоподібні та видовжено- яйцеподібні, з дещо загостреною верхівкою, у профіль еліпсоподібні до злегка мигдалеподібних, доволі товстостінні, світло-руді. Базидії 25,5--38,0 x 9,5--11,5 мкм, булавоподібні, дво- та чотириспорові. Хейлоцистиди 29,0--41,0 x 7,0--13,0 мкм, кеглеподібні, з циліндричними або звуженими догори шийками 7,0--15,0 мкм завдовжки та голівчасто потовщеними верхівками 3,5--10,0 мкм завширшки. Плевро- та пілоцистиди відсутні. Каулоцистиди двох типів: а) 31,0--67,0 x 9,0--13,5 мкм, кеглеподібні з шийкою завдовжки до 23,0 мкм і голівчасто потовщеною верхівкою завширшки 5,0--11,5 мкм, іноді роздвоєні; б) 20,0--50,0 x 7,0--14,5 мкм, циліндричні, булаво-, мішко- та пляшкоподібні. Кутикула шапинки гіфальна, складається з циліндричних, майже гладеньких гіф завтовшки 6,0-8,5 мкм. Пряжок немає.

На ґрунті серед мохів, здебільшого на болотах, вологих луках і пасовиськах, липень--жовтень.

Рис. 4. Galerina clavata: a -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- каулоцистиди; e -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур

Доволі рідкісний, тривалий час був зареєстрований лише на території Чернігівської (Karpenko, 1988) та Сумської (зокрема в Національному природному парку «Деснянсько-Старогутський») областей (Karpenko, 1988, 2011; Dudka et al., 2009a, b).Досліджені зразки. Івано-Франківська обл., Верховинський р-н, Національний природний парк «Верховинський», 47°47'13'' пн. ш., 24°56'44'' сх. д., близько 900 м над р. м., майже 3,0 км південніше присілка Перкалаби, на узбіччі дороги, на ґрунті серед моху, 22.09.2014 (KW60638); 47°47'58'' пн. ш., 24°56'30'' сх. д., близько 900 м над р.м., майже 1,9 км західніше присілка Перкалаби, пасовисько, на ґрунті серед моху, 24.09.2014 (KW60639).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Данія, Ісландія, Італія, Нідерланди, Німеччина, Норвегія, Польща, Росія, Україна, Фінляндія, Франція, Швейцарія, Швеція); архіпелаг Шпіцберген; Азія (Росія -- Сибір, Далекий Схід); Північна Америка (Канада, США); Південна Америка (Аргентина); Антарктида.

Гриб можна впізнати завдяки поєднанню яскраво забарвленої шапинки та блідої ніжки з малопомітними залишками волокнистого покривала, великим, злегка бородавчастим спорам без супрагі- лярного диска, а також повній відсутності пряжок. Galerina graminea, яка часто трапляється в подібних рослинних угрупованнях, має схожі плодові тіла (щоправда, без жодних слідів покривала на ніжці), проте відрізняється меншими блідозабарвленими та практично гладенькими спорами.

laevis (Pers.) Singer, Persoonia 2: 31. 1961. -- Galera laevis (Singer) Malen^on & Bertault, Champignon Superieurs du Maroc 1: 556. 1970. -- Galera laevis var. glabrata Malen^on & Bertault, Champignon Superieurs du Maroc 1: 556. 1970.

Шапинка 0,3--1,5 см діаметром, напівкуляста, дзвоникоподібна до опуклої або розпростертої, з невеликим горбиком у центрі, гігрофанна, прозоро-смугаста на 2/3 радіуса і більше, сира -- медово-жовта, рудувато-жовта, жовтувато-руда, суха -- блідо-рудувато-жовта, блідо-жовта або жовтувато-біла. Пластинки прирослі зубцем, негусті (L = 15--17, l = 1--(3)), доволі вузькі (до 0,15 cм), опуклі, спочатку жовті, згодом рудувато-вохристі. Ніжка 2-3,5 х 0,05--0,15 см, циліндрична, трубчаста, біля верхівки борошниста, біла з жовтувато-рудим відтінком, жовтувато-біла, рудувато-жовта, без залишків покривала. М'якоть у шапинці жовтувато-біла, в ніжці біла з жовтуватим відтінком, без особливих запаху та смаку.

Спори (6,5--)7,0--9,5(--10,0) х4,0-5,5 мкм, Q=1,45- 2,25; av. L = 8,2±0,85 мкм, av. B = 4,5±0,47 мкм, av. Q = 1,84±0,18; злегка шорсткі, виглядають практично гладенькими, без супрагілярного диска, анфас еліпсоподібні, часом дещо кутасті, у профіль злегка мигдалеподібні, тонкостінні, блідо- вохристі, майже безбарвні. Базидії 25,0-34,0 х 6,5 мкм, булавоподібні, чотириспорові. Хейлоцистиди 25,0-45,0 х 6,0--9,0 мкм, кеглеподібні, з циліндричними або дещо звуженими догори шийками 8,0-15,0 мкм завдовжки, з голівчасто потовщеними верхівками 3,5-4,0 мкм завширшки. Плевро- та пілоцистиди відсутні. Каулоцистиди двох типів: а) 30,0-72,0 х 5,0-6,5 мкм, практично циліндричні з голівчасто потовщеними верхівками Рис. 6. Galerina sideroides: а -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- каулоцистиди; e -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур завширшки 6,0--9,0 мкм, іноді роздвоєні; б) 13,0--30,0 х 5,0--8,0 мкм, булавоподібні та майже циліндричні. Кутикула шапинки гіфальна, складається з гладеньких циліндричних гіф завтовшки 3,5--6,5 мкм. Пряжок немає.

Fig. 6. Galerina sideroides: а -- fruit bodies; b -- basidia; c -- cheilocystidia; d -- caulocystidia; e -- spores. Bars: 1 cm for fruit bodies, 10 pm for microstructures

На ґрунті серед мохів, у трав'янистих угрупованнях (на луках, остепнених луках, пасовиськах, галявинах, узбіччях доріг тощо), серпень-жов- тень. Схоже, доволі звичайний вид, який рідко привертає увагу з огляду на малі розміри. На даний час знайдений у шести локалітетах.

Досліджені зразки. АР Крим, Бахчисарайський р-н, Кримський природний заповідник, Ізобільненське л-во, околиці кордону Рин- ковських, 44°43'28'' пн. ш., 34°13'46" сх. д., близько 400 м над р.м., галявина в буковому лісі, на ґрунті серед моху, 26.09.2001 (KW 60649); Полтавська обл., Полтавський р-н, околиці с. За- ворскле, 49°28'07'' пн. ш., 34°38'56'' сх. д., близько 20 м над р.м., пасовище, на ґрунті серед моху, 27.10.2003 (KW 60650); Новосанжарський р-н, околиці с. Ткаченкове, 49°25'13'' пн. ш., 34°33'15'' сх. д., близько 20 м над р.м., пасовисько, на ґрунті серед моху, 28.10.2003 (KW 60641); Ко- телевський р-н, лівий берег р. Ворскли навпроти с. Михайлівка, 49°47'06'' пн. ш., 34°37'44'' сх. д., близько 20 м над р.м., пасовище, на ґрунті серед моху, 29.10.2003 (KW60640); Луганська обл., Станично-Луганський р-н, Луганський природний заповідник, відділення «Придінцівська заплава», близько 3 км північно-східніше с. Христове, 48°44'36'' пн. ш., 39°21'58" сх. д., майже 30 м над р.м., рідколісся сосни звичайної, на ґрунті серед моху, 17.09.2004 (KW 50024); Донецька обл.,

Слов'янський р-н, Національний природний парк «Святі Гори», східна околиця с. Богородичне, 49°01'43" пн. ш., 37°29'21'' сх. д., близько 30 м над р.м., лучний степ, на ґрунті серед моху, 01.10.2004 (KW 60642).

Загальне поширення: Європа (Австрія, Велика Британія, Данія, Ірландія, Італія, Німеччина, Норвегія, Польща, Росія, Україна, Фінляндія, Франція, Чехія, Швеція); Африка (Марокко).

Цей вид можна впізнати завдяки дрібним світлозабарвленим плодовим тілам, маленьким, майже гладеньким спорам, відсутності пряжок, а також приуроченості до трав'янистих фітоценозів. Зовні доволі подібним до G. graminea видом є G. clavata, про відмінності між ними було сказано вище.

Galerina sideroides (Bull.) Ktihner, Encyclop. Mycol. 7: 215. 1935. -- Рис. 6. Agaricus sideroides Bull., Herb. Fr. 13: tab. 588. 1793. -- Naucoria sideroides (Bull.) Quel., Mem. Soc. Emul. Montbeliard, Ser. 2(5): 131. 1872. -- Naucoria sideroides var. indusiata J.E. Lange, Dansk bot. Ark. 9(6): 16. 1938. -- Galera sideroides (Bull.) Kuhner & Romagn., Fl. Analyt. Champ. Super.: 320. 1953. -- Galerula stylifera G.F. Atk., Proc. Am. phil. Soc. 57: 365. 1918. -- Galerina stylifera (G.F. Atk.) A.H. Sm. & Singer, Sydowia 11: 449. 1957. -- Galerina stylifera var. badia A.H. Sm. & Singer, Mycologia 50: 486. 1958. -- Galerina stylifera var. velosa A.H. Sm. & Singer, Mycologia 50: 487. 1958. -- Galerina stylifera var. caespitosa A.H. Sm. & Singer, Monogr. Galerina: 134. 1964. -- Galerina sideroides var. stylifera (G.F. Atk.) Krieglst., Beitr. Kenntn. Pilze Mitteleur. 7: 66. 1991. Шапинка 0,5--3,0 см у діаметрі, спочатку дзвоникоподібна, згодом випукла до випукло- розпростертої, з незначною випуклістю в центрі, по краю іноді з нечіткими залишками волокнистого покривала, які швидко зникають, клейка у вологу погоду, гігрофанна, прозоро-смугаста по краю, у вологому стані жовтувато-руда до світло- глинисто-рудої, підсихаючи, стає блідо-рудувато- жовтою або блідо-рудувато-вохристою.

Рис. 7. Galerina stordalii: а -- плодові тіла; b -- базидії; c -- хейлоцистиди; d -- пілоцистиди; e -- каулоцистиди; f -- спори. Розмір масштабної шкали: 1 см для плодових тіл, 10 мкм для мікроструктур

Fig. 7. Galerina stordalii: а -- fruit bodies; b -- basidia; c -- cheilocystidia; d -- pilocystidia; e -- caulocystidia; f -- spores. Bars: 1 cm for fruit bodies, 10 pm for microstructures

Пластинки закруглено-прирослі, доволі рідкі (L = 20--25, l = 1--3), досить широкі (до 0,3 см), випуклі, спочатку рудувато-вохристі, згодом іржаво-руді. Ніжка 3,5--5,0х 0,25--0,35 см, циліндрична, з булавоподібно потовщеною основою завтовшки до 0,5 см, трубчаста, у верхній частині борошниста, рудувато- вохриста, нижче темнішає до бурої, із сріблясто- білуватим покривалом, яке утворює нестійке волокнисте кільце у верхній частині ніжки, а нижче від нього формує невиразні пластівці та пояски. М'якоть у шапинці блідо-рудувата, в ніжці бура, без особливих запаху та смаку або з дещо борошнистим ароматом. Споровий порошок світло-рудий.

Спори 6,0--8,0(--9,0)х3,5--5,0(--5,3) мкм, Q = 1,51--2,0; av. L = 7,1±0,62 мкм, av. B = 4,2±0,41 мкм, av. Q = 1,72±0,12; гладенькі, анфас еліпсоподібні, у профіль еліпсоподібні до еліпсоподібно-мигдалеподібних, тонкостінні, блідо-коричневі. Базидії 18,0--20,0 х 5,5--6,5 мкм, булавоподібні, чотириспорові. Хейлоцистиди 22-42,0 х 5,0--9,5 мкм, кеглеподібні, з циліндричними або звуженими догори шийками 5,0--15,0 мкм завдовжки та голівчасто потовщеними верхівками 5,0--8,0 мкм завширшки. Плевро- та пілоцистид немає. Каулоцистиди двох типів: а) 19,0--41,0 х 5,5--8,5 мкм, кеглеподібні з довгими шийками (до 20,0 мкм) та голівчасто потовщеними верхівками завширшки 3,0--6,5 мкм;

б) 8,5--20,0 х 6,0--7,0 мкм, булавоподібні. Кутикула шапинки гіфальна, складається з гладеньких, дещо ослизнених гіф завтовшки 2,0--5,0 мкм. Є пряжки.

На гнилій деревині хвойних порід, у тому числі похованій у ґрунті, в хвойних і мішаних лісах, травень--листопад. Помірно рідкісний. Двічі зареєстрований у Полтавській обл. (Ganzha, 1960; Zerova et al., 1979), а також у багатьох місцях Сумської обл. (у тому числі в національних природних парках «Деснянсько-Старогутський» і «Гетьманський» та кількох заказниках) (Dudka et al., 2009b; Karpenko, 2011).

Досліджені зразки.Волинська обл., Маневицький р-н, Черемський природний заповідник, 42 кв., 5Г3Г16" пн. ш., 25°35'15'' сх. д., близько 20 м над р.м., ялиновий ліс із домішкою берези, на гнилій деревині (ялина?), 08.09.2004 (KW 50417); Харківська обл., Зміївський р-н, Національний природний парк «Гомільшанські ліси», Задонецьке л-во, 102 кв., 49°36'50'' пн. ш., 36°20'57'' сх. д., близько 20 м над р.м., дубово- сосновий ліс, на ґрунті (можливо, на похованій деревині), 29.10.2008 (KW60646).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Данія, Німеччина, Норвегія, Польща, Росія, Україна, Франція, Швейцарія, Швеція); Азія (Росія -- Сибір, Далекий Схід); Північна Америка (Канада, США).

Характерними ознаками G. sideroides є відносно масивні плодові тіла, які зростають на гнилій деревині, та дрібні гладенькі спори. Найближчий до нього вид G. camerina відрізняється слабше розвиненим покривалом на ніжці (ніколи не утворює кільцеподібної зони в її верхній частині) та сухою поверхнею шапинки.

Рис. 7. Galerina dimorphocystis A.H. Sm. & Singer, Mycologia 47: 558. 1955. -- Galerina propinqua Bas, Persoonia 3: 36. 1965.

Шапинка 0,3--1,5 см у діаметрі, спочатку дзвоникоподібна, згодом випукла до випукло- розпростертої, з випуклістю в центрі, гладенька, гігрофанна, прозоро-смугаста майже до центру, сира -- медово-жовта, жовто-бура до вохристо- бурої, суха -- рудувато-вохриста. Пластинки прирослі зубцем, помірно рідкі (L = 15--20, l = 1--3), доволі широкі (до 0,3 см), опуклі, спочатку жовтувато-вохристі, згодом вохристо-руді. Ніжка 2,5--х 0,1--0,2 см, циліндрична, з булавоподібною або дещо бульбисто-потовщеною основою, трубчаста, борошниста по всій довжині, вохристо-руда, в молодих базидіом на ній помітне покривало у вигляді окремих білуватих волокон, яке швидко зникає. М'якоть блідо-жовта в шапинці, рудувата в ніжці, без особливих запаху та смаку. Споровий порошок світло-рудий.

Спори 9,0--11,5(--12,7) х 5,6--6,0(--6,5) мкм, Q = 1,7--2,02; av. L = 10,5±0,79 мкм, av. B = 5,6±0,33 мкм, av. Q = 1,87±0,08; дрібнобородавчасті, без супрагілярного диска, анфас видовжено-яйцеподібні з дещо загостреною верхівкою, у профіль мигдалеподібні, з погано помітною ростовою порою, доволі товстостінні, рудувато-жовті. Базидії 14,5--25,0 х 6,5--8,5 мкм, булавоподібні, чотириспорові. Хейлоцистиди 22,0-40,0 х 6,0--9,5 мкм, кеглеподібні, зі звуженими догори шийками 5,0--13,0 мкм завдовжки та голівчасто потовщеними верхівками 3,0--6,5 мкм завширшки. Плевроцистиди відсутні. Пілоцистиди 25,0-45,0 х 5,0--6,5 мкм, майже циліндричні, з голівчасто потовщеними верхівками завтовшки 5,5--7,5 мкм, нечисленні. Каулоцистиди двох типів: а) 34,0--93,0 х 6,5--17,0 мкм, кеглеподібні, зазвичай поступово звужуються в довгу шийку (до 20,0 мкм), верхівки голівчасто потовщені, завширшки 5,5--10,0 мкм, іноді роздвоєні; б) 20,0--41,0х 7,0--8,5 мкм, булавоподібні, циліндрично- булавоподібні. Кутикула шапинки гіфальна, складається зі злегка інкрустованих гранулами пігменту гіф завтовшки 7,0--11,5 мкм. Пряжки трапляються дуже рідко.

На ґрунті серед сфагнових мохів, на болотах і болотистих луках, пасовиськах, у заболочених хвойних лісах, вересень. Імовірно, рідкісний, досі відомий з єдиного місцезнаходження.

Досліджені зразки. Закарпатська обл., Велико- березнянський р-н, Національний природний парк «Ужанський», Новостужицьке ПНДВ, близько 0,5 км південніше с. Стужиці, 49°00'58'' пн. ш., 22°36'06'' сх. д., майже 500 м над р.м., пасовисько, на ґрунті серед сфагнового моху, 22.09.2011 (KW60647).

Загальне поширення: Європа (Велика Британія, Норвегія, Польща, Росія, Україна, Фінляндія, Швеція); Ісландія; Азія (Росія -- Сибір, Далекий Схід); Північна Америка (Канада, США).

Цей вид легко розпізнати завдяки борошнистій ніжці, наявності ростової пори на спорах, а також зростанню серед сфагнових мохів. Так само поміж сфагнових мохів росте G. tibiicystis (G.F. Atk.) Kuhner, в якої теж є борошниста ніжка. Проте спори останньої, хоча й подібні за розмірами та формою до спор G. stordalii, не мають ростової пори.

Список літератури

1. Besl H., Mack P, Schmied-Heckel I. Giftpilze in den Gattungen Galerina und Lepiota, Z. Mykol., 1984, 50: 183-189.

2. Bon M. Cle monographique des especes galero-naucorioi- des, Doc. Mycol., 1992, 21: 1-89.

3. Dudka I.O., Heluta V.P., Andrianova TV., Hayova V.P., Tykhonenko Yu.Ya., Prydiuk M.P., Golubtsova Yu.I., Kryvomaz T.I., Dzhagan V.V., Leontiev D.V., Akulov O.Yu., Syvokon O.V. Gryby zapovidnykiv ta natsional- nykh pryrodnych parkiv Livoberezhnoyi Ukrainy, Kyiv: Aristey, 2009a, vol. 2, 428 pp. [Дудка І.О., Гелюта В.П., Андріанова ТВ., Гайова В.П., Тихоненко Ю.Я., Придюк М.П., Голубцова Ю.І., Кривомаз Т.І., Джаган В.В., Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю., Сиво- конь О.В. Гриби заповідників та національних природних парків Лівобережної України. -- К.: Арістей, 2009. -- Т. 2. -- 428 с.].

4. Dudka I.O., Prydiuk M.P, Golubtsova Yu.I., Andrianova TV., Karpenko K.K. Gryby ta grybopodibni organizmy Natsionalnogo pryrodnogo parku «Desniansko-Staro- hutskyj», Sumy: Universitetska knyga, 2009b, 224 pp. [Дудка І.О., Придюк М.П., Голубцова Ю.І., Андріанова Т.В., Карпенко К.К. Гриби та грибоподібні організми Національного природного парку «Деснян- сько-Старогутський».-- Суми: Універ. книга, 2009. -- 224 с.].

5. Enjalbert F., Cassanas G., Rapior S., Renault C., Chau- mont J.P Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata, Mycologia, 2004, 96: 720-729.

6. Ganzha R.V. Ukr. Bot. J., 1960, 27(5): 102-106. [Ганжа РВ. Гриби порядку Agaricales Заворсклянських суборів // Укр. ботан. журн. -- 1960. -- 27(5). -- С. 102-106].

7. Gulden G., Stensrud 0., Shalchian-Tabrizi K., Kauserud H. Galerina Earle: A polyphyletic genus in consortium of dark-spored agarics, Mycologia, 2005, 97: 823-837.

8. Horak E. Addenda ad Galerinam. 1. Galerina robertii sp. n., eine neue Art aus den franzosischen Alpen, Z. Mykol., 1994, 60: 85-90.

9. Karpenko K.K. Ukr. Bot. J., 1988, 45(1): 54-56. [Карпенко К.К. Нові для Української РСР види шапинкових грибів // Укр. ботан. журн. -- 1988. --45(1). -- С. 54-56].

10. Karpenko K.K. Macromitsety zapovidnykh terytoriy Sumskoi oblasti, Sumy: PP Vinnychenko, 2011, 200 pp. [Карпенко К.К. Макроміцети заповідних територій Сумської області. -- Суми: ПП Вінниченко, 2011. -- 200 с.].

11. Kirk PM., Cannon P.F., David J.F., Minter D.W, Stalp- ers J.A. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi, 10th ed., Wallingford: CAB Intern., 2008, 771 pp.

12. Nezdojminogo E.L. Opredelitel gribov Rossii: Poriadok Agarikovyje, vol. 1, Semeystvo Pautinnikovye, St. Petersburg: Nauka, 1996, 408 pp. [Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России: Порядок агариковые; вып. 1. Семейство Паутинниковые. -- СПб.: Наука, 1996. -- 408 с.].

13. Prydiuk M.P Zbirnyk prats Luhanskogo natsionalnogo agrarnogo universytetu, Seriya Biologichni nauky, 2005, 56(79): 69-92. [Придюк М.П. Базидіальні макроміцети Луганського природного заповідника // Збірник наук. праць Луганського нац. аграр. ун-ту. Сер. Біол. науки. -- 2005. -- 56(79). -- С. 69-92].

14. Prydiuk M.P, Orlov O.O. Ukr. Bot. J., 2003, 60(5): 501-509. [Придюк М.П., Орлов О.О. Рідкісні вищі базидіоміцети із сфагнових боліт Житомирського Полісся // Укр. ботан. журн. -- 2003. -- 60(5). -- С. 501-509].

15. Prylutsky O.V. Studia Biologica, 2014, 8(3-4): 179-186. [Прилуцький О.В. Агарикоїдні гриби (Agaricomyce- tes, Basidiomycota) сфагнових боліт і заболочених лісів Національного природного парку «Слобожанський» // Біол. студії. -- 2014. -- 8(3-4). -- С. 179-186].

16. Smith A.H., Singer R. A monograph on the genus Galerina Earle, New York: Hafner Publishing Co, 1964, 384 pp.

17. Vysotska O.P, Prydiuk M.P, Heluta V.P. In: Zberezhennya ta vidtvorennya bioriznomanittya pryrodno-zapovidnykh terytoriy: materialy mizhnar. nauk.-prakt. konf. (Sarny, 11--13.06.2009), Rivne: Vat «Rivnenska drukarnia», 2009, pp. 132-143. [Макроміцети Рівненського природного заповідника та його околиць // Збереження та відтворення біорізноманіття природно-заповідних територій: мат-ли міжнар. наук.-практ. конф. (Сарни, 11--13 червня 2009р.). -- Рівне: ВАТ «Рівненська друкарня», 2009. -- С. 132-143].

18. Watling R., Gregory N.M. Cortinariaceae p.p. 1. Galerina Earle. In: British fungus flora Agarics and Boleti. Eds D.M. Henderson, PD. Orton, R. Watling, Edinburgh: Royal Bot. Garden, 1993, vol. 7, pp. 1-131.

19. Zerova M.Ya., Sosin PYe., Rozhenko G.L. Vyznatsnyk gry- biv Ukrainy. Vol. 5. Basydiomutsety. Book 2. Boletalni, strobilomitsetalni, trikholomatalni. entolomatalni, rusu- lalni, agarikalni, gasteromicety, Kyiv: Naukova Dumka, 1979, 565 pp. [Зерова М.Я., Сосін П.Є., Роженко Г.Л. Визначник грибів України. Т. 5. Базидіоміцети. Кн. 2. Болетальні, стробіломіцетальні, трихоломатальні, ентоломатальні, русулальні, агарикальні, гастероміцети. -- К.: Наук. думка, 1979. -- 565 с.].

Размещено на Allbest.ru