Развитие проводящей системы стебля у короткостебельных сортообразцов овса посевного

Размещено на http://www.allbest.ru/

РАЗВИТИЕ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СТЕБЛЯ У КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ОВСА ПОСЕВНОГО

С.В. ЛАЗАРЕВИЧ, С.. ХАЛЕЦКИЙ, А.Г. ВЛАСОВ, И.С. МАТЫС, С.С. ЛАЗАРЕВИЧ

Развитие проводящей системы стебля зависит от генетической природы растения, метамерной принадлежности изучаемого междоузлия и модифицируется условиями среды. Наиболее стабильны гистолого-анатомические признаки проводящих пучков в подметелочных междоузлиях. Они могут быть рекомендованы для селекционной оценки сортообразцов овса. Развитие проводящей системы стебля характеризуется числом и размерами проводящих пучков, их удаленностью от поверхности стебля, параметрами ксилемы и флоэмы, дренированностью соломины. Совокупность этих признаков может учитываться в селекции на продуктивность растений и их адаптивность к условиям произрастания.

Development of conducting system of stalk depends on the genetic nature of the plant, metameric character of the examined interstitial and is modified by the environment. The most stable indicators are histological-anatomical indicators of vascular bundles in under-paniculate interstitials. They can be recommended for selection estimation of variety samples of oats. Development of conducting system of stalk is characterized by the number and size of vascular bundles, their distance from the surface of the stalk, parameters of xylem and phloem, and drainage of straw. Combination of these indicators can be taken into account in selection according to the productivity of plants and their adaptability to the conditions of growing.

Проводящая система стебля является важнейшим элементом анатомического строения растений. Она обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, осуществляет трофическую и гормональную связь вегетативных и репродуктивных органов, участвует в формировании механической прочности растений. Развитие проводящей системы обеспечивает экологическую пластичнось и продуктивность культурных видов. В связи с этим изучению проводящих тканей уделяется большое внимание в теории морфогенеза, систематике и физиологии растений, в растениеводстве, учитывается в селекции на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам.

Целью наших исследований было выявление особенностей формирования проводящих тканей стебля у короткостебельных сортообразцов овса посевного для оптимизации методов отбора. Задачами данной работы явилось изучение конструкции проводящих пучков у короткостебельных образцов овса, установление связи развития проводящих тканей с макрометрическими признаками стебля, а также выявление анатомических признаков, которые могут быть использованы в селекции овса.

Анализ источников

Овес посевной является ценной пищевой и кормовой культурой [1, 2], селекции которой уделяется большое внимание в нашей стране и за рубежом [3]. Для оптимизации селекционных отборов на продуктивность злаков и устойчивость их к полеганию предлагается использование признаков анатомического строения стебля. Обширные исследования в этой области были выполнены на пшенице К. Г. Тетерятченко [4], В. В. Пыльневым [5, 6] и другими исследователями.

Важнейшим элементом проводящей системы стебля овса являются проводящие ткани, сгруппированные в проводящие пучки. Исследования, проведенные на овсе [7], пшенице [4, 5, 6] и других злаковых культурах, выявили значимость численных анатомических признаков проводящих пучков для оценки и идентификации генотипов. Вместе с тем анализ количественных линейных признаков проводящей системы имеет большую перспективу использования в экологической селекции.

Методы исследования

Объектами исследований служили гистологические признаки проводящих тканей короткостебельных образцов овса: Вандроўнiк, Запавет, AV 17/3/10, Bandiccot, СI 8448, Coky, Flamingskurz, От - 207, Pennline, STH 815, 76Q:28, 76Q:225, (Вандроўнiк Ч 76Q:225)ЧВандроўнiк, (Белорусский голозерныйЧ 76Q:225) Ч Белорусский голозерный.

Растения выращивались на опытном поле лаборатории овса РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию». Почва опытного участка дерново-подзолистая, легкосуглинистая, развивающаяся на средних супесях, подстилаемых с глубины 0,7 м суглинистой мореной. Агрохимическая характеристика пахотного горизонта: содержание общего гумуса по Тюрину -1,9-2,2 %, рН в КСl- 6,0-6,2, подвижного фосфора (по Кирсанову) -225-239 и общего калия (по Масловой) -200-236 мг/кг почвы. Предшественник - гречиха.

Отбор растений и фиксацию материала проводили в двухкратной повторности в начале выметывания метелки по общепринятым методикам цитологических исследований [8].

Микроскопические исследования проводились в УО БГСХА. Микропрепараты изготавливали из средних частей междоузлий, что позволило унифицировать исследования и получить сопоставимые результаты. Срезы толщиной 50-80 мкм выполняли вручную лезвием безопасной бритвы. Для контрастирования на препаратах склеренхимы, ассимиляционной паренхимы и проводящих пучков срезы окрашивали флороглюцином.

Изучение микропрепаратов проводили с использованием оптического микроскопа NikonEclipse 50i, видеокамеры NikonDS-Fi1, преобразователя сигналов Nikondigitalsight и компьютера. Каждый линейный признак измерялся на каждом микропрепарате в пятикратном повторении. Для статистической обработки полученных результатов был использован дисперсионный анализ [9] в версии Microsoft Office Excel 2003.

Основная часть

I. Общая характеристика проводящей системы стебля овса посевного. Проводящая система междоузлий овса имеет пучковый тип строения; проводящие пучки закрытые, коллатеральные, функционально двух типов. Одни из них (рис. 1: 1в, 2в, 5л) небольшого диаметра, располагаются между парными тяжами ассимиляционной паренхимы (рис. 1: 1а, 2а) первичной коры, снабжают ее водой и обеспечивают отток ассимилятов из междоузлий. Эти проводящие пучки находятся, как правило, только в междоузлиях и не являются листовыми следами. В данной работе они обозначаются как «ПП пк», т. е. проводящие пучки, обслуживающие первичную кору междоузлия. Они отделены от центрального цилиндра и эпидермиса клетками склеренхимы перициклического происхождения (рис. 1: 1б, 2б).

Рис. 1. Развитие проводящих тканей в стебле овса:

1- в подметелочном междоузлии (EN 1); 2 - в EN 2; 3 - в EN 3;

4 - в EN 4; 5 и 6 - отклонения в конструкции проводящих пучков. Буквенные обозначения:

а - участок ассимиляционной паренхимы, б - склеренхима, в - проводящий пучок ПП пк,

г - склеренхимная обкладка проводящего пучка ПП пар., д - флоэма проводящего пучка ПП пар.,

е - сосуды протоксилемы пучка ПП пар., ж - сосуды метаксилемы пучка ПП пар.,

з - паренхима центрального цилиндра, и - проводящий пучок ПП пар.,

к - сдвоенные сосуды метаксилемы пучка ПП пар.,

л - пучок ПП пк со сдвоенными сосудами метаксилемы

Другие, более крупные проводящие пучки (рис.1: 1д…ж, 2и, 4и, 5и) расположены в паренхиме центрального цилиндра и выходят в листья вышерасположенных междоузлий или в генеративную часть побега. Они обозначены как «ПП пар.», т.е. проводящие пучки, расположенные в паренхиме центрального цилиндра.

Типичный проводящий пучок ПП пар. имеет склеренхимную обкладку (рис.1: 1г), флоэму (рис.1: 1д) без клеток основной паренхимы, 1-2 небольших сосуда протоксилемы (рис.1: 1е), 2 крупных сосуда метаксилемы (рис.1: 1ж). В верхнем, подметелочном, междоузлии (EN 1) сравнительно хорошо развита ассимиляционная паренхима; проводящие пучки ПП пк и ПП пар., чередуясь между собой, располагаются в два круга. Удаление каждого из кругов от поверхности стебля относительно постоянно и зависит от генотипа сортообразца. В ниже расположенных междоузлиях (EN 2, EN 3, EN 4), которые сильнее, чем подметелочное, закрыты листовыми влагалищами, ассимиляционная паренхима развита слабо или отсутствует; ритмичность расположения пучков ПП пк и ПП пар. нарушается; пучки ПП пар. располагаются по проекции спирали и удалены от поверхности стебля на разное расстояние (рис.1: 2, 3, 4). В связи с этим анализ и идентификацию сортообразцов овса по гистолого-анатомическим признакам рекомендуется проводить на однотипных подметелочных междоузлиях.

Сосуды протоксилемы и метаксилемы имеют Т-образное расположение. Однако при близком заложении тяжей прокамбия в конусе нарастания проводящие пучки формируются недалеко один от другого и могут объединяться между собой флоэмными частями (рис. 1:6). Изредка у овса отмечается сдвоенность сосудов метаксилемы (рис.1: 5к, 5л). Нетипичные пучки с отклонениями в строении не следует учитывать для статистического анализа признаков проводящей системы.

Развитие признаков проводящей системы стебля в значительной мере зависит от генетической природы изучаемого образца, о чем свидетельствуют результаты дисперсионного анализа (табл.1).

Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа признаков стебля короткостебельных образцов овса

II. Влияние генетических особенностей на развитие проводящих тканей в подколосовом междоузлии у короткостебельных образцов овса посевного. Развитие проводящей системы стебля непосредственно связано с диаметром стебля и толщиной его стенки (табл.2). Более толстостебельные образцы, как правило, имеют больше проводящих пучков ПП пк и ПП пар. по сравнению с тонкостебельными. Например, у образца (ВандроўнiкЧ76Q: 225)Ч Вандроўнiк при диаметре стебля 3,4 мм и толщине стенки соломины 814,3 мкм в подметелочном междоузлии было 23,1 ПП пк и 20,0 ПП пар., а у тонкостебельного AV 17/3/10 - лишь 11,6 ПП пк. и 10,7 ПП пар.

Таблица 2. Развитие проводящей системы в подметелочном междоузлии овса посевного

Между линейными и численными признаками проводящих пучков стебля существуют определенные соотношения, которые поддерживают систему физиологического гомеостаза у образцов разного экотипа. Так, у одних из образцов обнаруживается небольшое число пучков ПП пк и ПП пар. большого диаметра с крупными сосудами метаксилемы (низкоурожайные AV 17/3/10иPennline).

Таблица 3

У других (высокоурожайный сорт Запавет) многочисленные пучки ПП пк и ПП пар. имеют небольшой диаметр, небольшие по толщине сосуды и флоэму, а также слабо выполненную соломину. Они могут быть рекомендованы для зон с недостаточным увлажнением почвы. У третьих [среднеурожайные образцы (Бел. голозерный Ч76Q:225)Ч Бел. голозерный, (ВандроўнiкЧ76Q: 225)Ч Вандроўнiк] многочисленные проводящие пучки отличаются большим диаметром сосудов, широким полем флоэмы и избыточной выполненностью стебля (табл. 4). Такие образцы представляют ценность для создания сортов, предназначенных для выращивания в зонах с достаточным увлажнением почвы.

III. Дренированность стебля овса. Новый в ботанике термин «дренированность стебля» косвенно характеризут обеспеченность тканей соломины водой и обозначает площадь выполненной части стебля, приходящуюся на один проводящий пучок или на единицу площади сосуда ксилемы.

овес посевной растение стебель

Таблица 4. Дренированность стебля овса в подметелочном междоузлии

Площадь выполненной части стебля определялась по формуле:

S вып. = р (ДТ - Т²),

где Д-диаметр стебля, Т - толщина стенки соломины.

Выполненность стебля рассчитывалась как отношение площади выполненной части стебля к общей площади поперечного сечения стебля, выраженное в процентах. В соответствии с правилом «золотого сечения» выполненность стебля стремится к 61,8% [10]. Выполненность характеризует рациональность использования пластических веществ при формировании паренхимы центрального цилиндра. Недостаточная выполненность (менее 61,8%) характерна для сортообразцов овса с признаками ксероморфности (Запавет, Coky). Они отличаются небольшой толщиной соломины, небольшими проводящими пучками и сравнительно тонкими сосудами и дренированностью стебля - 0,19 мм²/ПП пар. В отличие от них образцы (Бел. голозерный Ч 76Q:225) Ч Бел. голозерный и (Вандроўнiк Ч 76Q:225) Ч Вандроўнiк имели толстую, избыточно выполненную соломину (более 61,8 %), многочисленные сосуды большого диаметра и дренированность стебля - 0,30-0,33 мм²/ПП пар. Выявленные различия сортообразцов овса по признакам развития проводящей системы указывают на возможность учета анатомии стебля не только при проведении отборов на продуктивность, но и при планировании экологических особенностей создаваемых сортов.

Заключение

1. Анализ и идентификацию сортообразцов овса по гистолого-анатомическим признакам следует проводить на однотипных подметелочных междоузлиях.

2. Изученные короткостебельные сортообразцы овса посевного различаются между собой по числу, топографии и размерам проводящих пучков и составляющим их гистологическим элементам. Эти признаки влияют на продуктивность растений и могут быть использованы при проведении селекционных отборов.

3. Гистологические численные и линейные признаки проводящей системы в сочетании с признаками выполненности и дренированности стебля могут быть использованы для экологической оценки селекционного материала.

Литература

1. Митрофанов, А.С. Овес / А.С. Митрофанов, К.С. Митрофанова. Изд. 2-е, перераб. - М.: Колос, 1972. - 269 с.

2. Баталова, Г. А. Биология и генетика овса / Г.А. Баталова, Е.М. Лисицын, И.И. Русакова. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2008. - 456 с.

3. Частная селекция полевых культур / Под ред. Г.В. Гуляева. - М.: Колос, 1975. - 464 с.

4. Тетерятченко, К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К.Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н.И. Вавилова. - 1984. Вып. 146. - С. 28 - 32.

5. Пыльнев, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев, Б.Б. Батоев // Известия ТСХА. - М.: 1993. - Вып. 1. - С. 31 - 39.

6. Пыльнев, В. В. Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции: автореф. дис. … д-ра биол. наук: 06.01.05/ В. В. Пыльнев. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М: 1998. - 35 с.

7. Лазаревич, С. В. Методология анатомических исследований стебля овса посевного для целей селекции / С. В. Лазаревич, С.П. Халецкий, С.С. Лазаревич, А.И. Мыхлык // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2013. - № 1. - С. 66 - 71.

8. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений. - 4-е изд., перераб. и доп./ З.П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988. - С. 61 - 66.

9. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб./ Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - С. 207 - 213.

10. Лазаревич, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С.В. Лазаревич. - Минск: БИТ «Хата», 1999. - 296 с.

Размещено на Allbest.ru