Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и возможности его использования в селекции
Изучение внутрисортового полиморфизма глиадина озимой пшеницы в селекции на синергизм. Оценка использования электрофоретического спектра для выявления интрогрессий. Характеристика механизма внутрипопуляционного полиморфизма. Выявление белковых биотипов.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 25.11.2017 |
| Размер файла | 362,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ВНУТРИСОРТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ
Н.Н. ПЕТРОВА, С.В. КРАВЦОВ, Е.А. БЛОХИНА
Аннотация
В статье приведены белковые формулы с выявлением сбалансированных белковых биотипов, которые могут быть использованы при новом способе селекции на основе явления синергизма. Раскрыт механизм внутрипопуляционного полиморфизма. Показано, что спектром белков подтверждается индивидуальность биотипа сорта с обнаружением различной структуры сорта. Обсуждается материал по интрогрессиям и применению современных высокоточных методов определения генотипов, что позволит интенсифицировать труд селекционера.
The article presents protein phormulae with detection of balanced protein biotypes, which can be used for the new method of selection on the basis of synergism. We have discovered the mechanism of intra-population polymorphism. We have shown that the specter of proteins proves individuality of variety biotype with detection of different structure of variety. We have also discussed the material about introgressions.
Введение
В настоящее время многими исследователями установлено, что сорт, как правило, является популяцией, состоящей из биотипов, наследственно различающихся между собой по биологическим и хозяйственнополезным признакам. Проблема популяционности - присутствие в сорте разнородных, но сбалансированных биотипов - является новым обоснованием для семеноводства [16]. В настоящее время доказано, что даже потомство одного растения уже несет признаки популяционности. Было обнаружено, что при контролируемом самоопылении от конкретного биотипа, принадлежащего сорту, воспроизводятся все другие [12].
Цель исследований - изучить внутрисортовой полиморфизм глиадина в селекции на синергизм и оценить использование электрофоретического спектра для выявления интрогрессий.
Анализ источников Известно, что практически любой сорт озимой пшеницы является популяцией. Структурную основу популяции составляют биотипы - группы особей популяции, обладающих сходным генотипом. Термин предложен В. Иоганнсеном [4]. По его определению, чистая линия представляет собой единственный биотип как совокупность особей с одинаковым генотипом. «Чистолинейный» материал, как и любая популяция, характеризуется широким спектром изменчивости, т.е. может быть представлен различными биотипами. Исходя из признака, по которому отмечается гетерогенность, различают экоэлемент или морфотип, выделяемый по габитусу растений, высоте, особенностям соцветия и т.д.; феноэлемент - биотип, отличающийся конкретным генетически детерминированным феном (например, опушенность листа, биоизомеры и др.); гемифанерон - биотип, выделяемый по специфичным элемента структуры клеток и тканей; криптоэлемент - биотип, выделяемый на провокационных фонах; изогенные линии - по результатам гибридного и моносомного анализа [1]. В процессе народной селекции формировались местные сорта с высокой степенью полиморфности и более приспособленные к условиям климата [7]. В Краснодаре П.П. Лукьяненко на первых этапах селекции проводил отбор внутри местных сортов пшеницы и получил Краснодарскую 622, районированную на Северном Кавказе. Там же индивидуальным отбором отселектирован повсеместно известный сорт Безостая 1 из районированного сорта Безостая 4 [7]. По данным М.Л. Снитко [19], политипные сортообразцы, содержащие несколько биотипов, обладают внутрисортовой изменчивостью по высоте растений и комплексу признаков продуктивности. При дифференцированном испытании биотипов выявлены достоверные различия при сравнении их между собой и с исходным сортом. В ранней селекции присутствуют сорта с повышенной полиморфностью от 2 до 12 биотипов. Генетическая изменчивость этих сортов выражена варьированием 19 компонентов 4 субфракций глиадина б, в, г, щ. В современной селекции большинство сортов состоят из 2-3 белковых биотипов [2, 12]. Высоким внутрисортовым полиморфизмом глиадина обладает сорт Ершовская (9-4 биотипа). Сорта Надзея и Сузорье имеют по 3 биотипа. Монотипными по глиадину оказались образцы Омская озимая, Ивановская 16, TAW 142512/83 [19]. Политипность генетической структуры сорта является ярко выраженным признаком, практически независимым от среды репродуцирования. При этом соотношение между биотипами изменяется в зависимости от условий климата, почв и технологии [17]. Сложный биотипный состав имеют стародавние пшеницы и сорта народной селекции. Например, в некоторых (Крымок) выявлено до 25 биотипов. Сорт озимой пшеницы Селивановский Русак содержит 16 вариантов глиадиновых спектров (биотипов), Саратовская - 29-6 спектров глиадиновых биотипов, несмотря на фенотипическую однородность [7]. На основе современного представления о белках и нуклеиновых кислотах биохимические признаки используются (наряду с другими) для определения внутренней структуры популяции. Так, в результате проведенных исследований методом электрофореза у самоопылителей была установлена внутренняя неоднородность сортов по электрофоретическому спектру (ЭФС) запасных белков.
Метод распознает морфологически неразличимые биотипы и поддерживает их исходный состав в процессе семеноводства [16]. Белковый биотип (биотип группы) - это совокупность спектров одного типа, характеризующаяся одинаковым электрофоретическим спектром глиадина, отличающаяся от другого типа по наличию одного из идентифицированных компонентов или по резко выраженной его интенсивности [12].
Присутствие биотипов в сорте связано с внешними и внутренними факторами. К внешним следует отнести отбор по фенотипу, за которым могут быть скрыты разные генотипы. Внутренние факторы, определяющие состав биотипов, заключены в организации генетической структуры сорта. Это множественность аллелей по нескольким или многим генам, определенная степень перекрестноопыляемости и остаточная гетерозиготность [12]. Кроме того, здесь будут скрытые запасы генетической изменчивости, созданные в процессе эволюции и селекции: комбинативная и мутационная изменчивость, различные структурные преобразования генных ассоциаций через мобильные элементы генома; неравный кроссинговер, дупликации; избыточное количество ДНК в геноме самоопыляющихся видов и др. [6, 11].
Механизм полиморфизма ЭФС глиадина обусловлен множественным аллелизмом [20]; межлокусными взаимодействиями, точковыми мутациями, внутрихромосомными и межхромосомными перекомбинациями [11]; внутренним генетическим балансом растения за счет закрепленной гетерозиготности, переопыления и расщепления [11, 12].
По мнению Н.В. Тупицына [21], селекция растений должна быть ориентирована на создание гетерогенных и узко адаптивных сортов при условии увеличения их численности в регионах. Огромная микроэкологическая пестрота регионов должна охватываться соответствующим числом сортов. Пока это будущее нашей селекции. В настоящее время использование высокопластичных, гетерогенных сортов, включающих взаимодействие биотипов с эффектом синергизма (взаимопомощи, «дружелюбия» растений), служит для сохранения в разных почвенных и климатических условиях уровня урожайности.
Мировым эволюционистом Э. Майером [10] приводятся сведения о популятивности и беспрерывной изменчивости у растений, их сохранении в условиях среды. Открытие популяции он считал крупнейшим эволюционным достижением. Автор отмечает, что полиморфизм - это биологическое явление, крайне необходимое для обеспечения выживаемости популяции. Поэтому селекция должна обеспечивать оптимальный состав сбалансированных биотипов сорта. Необходимое разнообразие требуется для явления синергизма растений, которое повышает урожайность и позволяет создать отличимость, однородность и стабильность, необходимые для районирования сорта. Кириченко Ф.Т. и Литвиненко Н.А. [5] предложили способ получения популяций самоопыляющихся культур, устойчивых к неблагоприятным факторам, путем многократного пересева смеси гетерогенных генотипов и последующего индивидуального отбора. В.Н. Ходас и другие ученые [22] разработали способ селекции пшеницы, включающий смешанный посев короткостебельных и длинностебельных компонентов, отличающихся тем, что с целью повышения урожайности посев осуществляют смесью компонентов, полученных из растений, сходных по морфологическим и физиологическим признакам.
Методы исследования. В исследованиях применялся метод электрофоретического анализа глиадинов пшеницы. В 1986-2007 гг. использовалась методика, разработанная в ВИРе [3], посредством которой выявляется 30-компонентный спектр. Начиная с 2008 г. исследования проводились по методике, разработанной в испытательной лаборатории качества семян УО БГСХА [15], позволяющей получить 100-компонентный спектр, дающий больший объем информации о генотипе. В любом случае, метод, используемый в 2-х методиках, послужил нам для выявления внутрисортового полиморфизма сорта, его отличимости, однородности и стабильности. Работа велась в рамках темы научных исследований с РУП «Гомельская областная сельскохозяйственная опытная станция» [17]. В качестве материала для исследований использованы районированные сорта, сортообразцы, местные и инорайонные.
полиморфизм глиадина пшеница биотип
Основная часть
В настоящее время является возможным из морфологически однородных сортов методом электрофореза глиадинов выделять биотипы, которые несут генетические маркеры признаков сортовой принадлежности [3, 16]. На рисунке 1 представлены схемы ЭФС у некоторых современных районированных сортов озимой пшеницы [15]. Результатом исследований является краткий каталог ЭФС глиадина, в котором приведены схемы спектров 81 сорта отечественной и инорайонной селекции озимой мягкой пшеницы и тритикале [15].
Рис. 1. Схемы электрофоретических спектров глиадина у некоторых районированных сортов озимой пшеницы в 2001-2007 гг. Щара 2-го биотипа (тип 2) и первого у сортов Премьера, Узлет, Сукцесс, Дон 93, Ларс
По результатам многолетних исследований составлены биохимические «паспорта генотипа», под которыми подразумеваются формулы аллельного состояния фиксированных локусов, отображающие их дифференцируемость и идентифицируемость на индивидуальность. В таблице 1 представлены белковые формулы, выявленные по методике ВИР [3] у некоторых сортов озимой пшеницы, районированных по Могилевской области на 2005 г. [16].
Таблица 1. Электрофореграммы некоторых сортов озимой пшеницы, районированных в Могилевской области, 2005 г.
|
Сорт |
№ биотипа |
Белковая формула |
Частота встречаемости, % |
||||
|
б |
в |
г |
щ |
||||
|
Капылянка |
1 |
57 |
|||||
|
2 |
22 |
||||||
|
3 |
21 |
||||||
|
Гармония |
1 |
42 |
|||||
|
2 |
33 |
||||||
|
3 |
25 |
||||||
|
Гродненская 23 |
1 |
44 |
|||||
|
2 |
23 |
||||||
|
3 |
14 |
||||||
|
4 |
11 |
||||||
|
5 |
8 |
Примечание: - слабовыраженный компонент; - интенсивный компонент; - сдвоенный компонент
У сортов Капылянка, Гармония первый (основной) биотип по частоте встречаемости незначительно выше половины (62 и 57% соответственно). Оставшиеся два биотипа встречаются практически с одинаковой частотой (19 и 22% - второй биотип, 19 и 21% - третий биотип). Различия по компонентному составу фракций в наибольшей мере выявляются по б-, г- и щ-зонам. У сорта Гродненская 23 встречаемость первого биотипа 44%, что составляет приблизительно половину. Встречаемость второго биотипа - 23%, третьего - 14%, четвертого - 11%, что вместе с первым биотипом составляет 92%. Пятый биотип является довольно редким, его встречаемость составляет 8% [16]. Исследования по оценке гетерозиготности (табл. 2) велись на 10-ти колосьях каждого сортообразца Гродненской селекции. Зерновки с колоса брали по 2-3 из разных мест (верх, середина, низ). Степень гетерозиготности образца №91, Гродненской улучшенной, Зарицы на уровне 25,9-26,7%, а у Гродненской 23-34%. Показатель гетерозиготности более 30% показывает, что генотип представляет собой полиморфную систему с повышенной генетической изменчивостью. Это служит основанием для формирования более высокой адаптивности и урожайности. Присутствие гетерозиготности у сортообразцов связано с формообразовательным процессом, а также с возможной перекрестноопыляемостью; поддержанием постоянной структурной гибридности на основе взаимных транслокаций [11], но при испытании сортов в условиях северо-востока Могилевской области (1993-1997 гг.) [13, 17].
Таблица 2. Биотипный состав и степень гетерозиготности сортообразцов озимой пшеницы, 19971) [2]
|
Сортообразец |
Количество гетерозигот, % |
Биотипы |
|||
|
Количество |
№ п.п. |
% содержания |
|||
|
№ 91 |
26,7 |
3 |
1 2 3 |
47 30 23 |
|
|
Гродненская улучшенная |
26,5 |
2 |
1 2 |
66 34 |
|
|
Зарица |
25,9 |
3 |
1 2 3 |
52 31 17 |
|
|
Гродненская 23 |
34,0 |
5 |
1 2 3 4 5 |
44 23 14 11 8 |
1) материал для исследований был предоставлен селекционером, доктором сельскохозяйственных наук К.В. Коледой
По ЭФС глиадинов была обнаружена интрогрессия - включение генетического материала хромосомы 1R ржи в хромосому 1B пшеницы, что маркируется триплетом компонентов секалина щ234 в ЭФС. Установленная интрогрессия имеет проявление для сортов раннего и более современного периода селекции [13]. При интрогрессиях проявляется не только аллельная изменчивость (разные белковые биотипы), но и генная - это ржаные гены в аллельных вариантах. Такая изменчивость является одной из главных предпосылок пластичности, адаптивности и высокого потенциала формообразования. По мнению В.Г. Конарева [6], под влиянием интрогрессии возникает гетерозис, гомеостаз и другие важные биологические явления и свойства. Гены ржи в геноме пшеницы существенно повысили ее устойчивость к грибным патогенам, а также иммунитет и адаптивность к внешним факторам [23].
В настоящее время в селекции по усовершенствованию пшеницы рекомендовано использовать рожь [24]. У стародавнего сорта Степнячка изученный нами ржаной локус оказался следствием спонтанной интрогрессии. Этот сорт был получен в результате индивидуального отбора из хозяйственного сорта Банатки Херсонской за №0496. Появление Степнячки связано с повышенной полевой устойчивостью к ржавчине и пыльной, мокрой головне. Все эти качества имеют сопряженность с ржаным триплетом компонентов W234. Другие сорта имеют гибридную природу, и Омская 2 - результат индуцированного мутагенеза. В характеристике этих сортов присутствуют сведения о повышенной устойчивости к стеблевой и желтой ржавчине.
В табл. 3 приведены формулы глиадина образцов озимой мягкой пшеницы, имеющих родовой белковый маркер ржи - омега секалин 234. Присутствие этого триплета ведет к усложнению W-фракции ЭФС глиадина и резко увеличивает число его генетических вариантов. Выявлено, что гены ржи в геноме пшеницы могут присутствовать в разных аллельных состояниях. У сортообразцов из России выявлен один вариант - W - Ахтырчанка, 1 биотип, Ершовская 10, 2 биотип. Для Беларуси установлено несколько разных позиций: - Погоня, 1 биотип; - Каравай 3 (линия); - №100 (линия); - №10 (Л-4). В каждом отдельном случае для разных сортообразцов из регионов селекции Беларуси, Финляндии, Украины, Кавказа и Западной Сибири (Омская область) сформировано свое индивидуальное аллельное состояние, что имеет связь с географической зональностью. Полученные нами результаты подтверждают выводы А.А. Созинова [22] о распределении аллельных вариантов глиадина. Оригинальность наших сведений состоит в том, что эти закономерности имеют распространение на интрогрессию 1B/1R. По разным генам в геноме организма проходят параллельные изменения, необходимые для выработки адаптивных свойств генотипа.
Таблица 3. Формулы глиадина сортов мягкой пшеницы, включающих генетический материал хромосомы 1R
|
Сортообразец |
Регион селекции |
Белковая формула |
Общее количество компонентов в ЭФС1) |
||||
|
б |
в |
г |
щ |
||||
|
Степнячка, 1 биотип |
Украина, Одесская область |
23 |
|||||
|
Gluten, 1 биотип |
Финляндия |
18 |
|||||
|
Ахтырчанка, 1 биотип |
Украина, Сумская область |
21 |
|||||
|
Омская 2, 1 биотип |
Россия, Омская область |
20 |
|||||
|
Ершовская 10, 2 биотип |
Россия, Саратовская область |
21 |
|||||
|
Погоня, 1 биотип |
Беларусь |
17 |
|||||
|
Каравай 3 (линия) |
Беларусь |
17 |
|||||
|
Кавказ, 1 биотип |
Россия, Краснодарский край |
17 |
|||||
|
№100 (линия) |
Беларусь |
19 |
|||||
|
№10 (Л-4) |
Беларусь |
20 |
1) - сдвоенные позиции () учитывались за два компонента
По материалам табл. 3, установленные ЭФС составляют различные интегральные генотипы, объединяющие разное число компонентов в пределах от 17 до 23. Наиболее многокомпонентным является стародавний сорт Степнячка, имеющий 23 позиции спектра у 1-го биотипа, и Ершовская 10 (2 биотип), Омская 2 (1 биотип) состоят соответственно из 21-20 компонентов. Другие образцы имеют от 17-ти (Каравай 3 (линия)) до 20-ти (№10 (Л-4)) компонентов. Многокомпонентность ЭФС глиадина отражает накопление генетической изменчивости в сорте и представляет собой одно из проявлений усложнения генома. По мнению В.Г. Конарева [6], это усложнение проявляется в увеличении количества ДНК, усилении эффекта гипергибридизации ДНК, что повышает уровень полиморфизма.
Для повышения устойчивости также рекомендуется создание искусственных сортов-популяций (сортосмесей). Их создают на основе смеси биотипов или смеси сортов [5, 9, 18, 22] для повышения продуктивности. Обнаружено, что два биотипа, выращенных вместе, дают большую продуктивность, чем по отдельности [14]. Изучению сортосмесей большое значение придавал академик В.П. Кузьмин [8]. Его семилетние опыты со смесями разных по биологическим особенностям сортов показали перспективность этого приема.
Смеси сортов пропагандировались и за рубежом (Вильморен во Франции, С. Фоти в Италии, Л. Минчев в Болгарии, Зелигер в Германии) как у озимых, так и яровых пшениц [8]. Большое внимание созданию сортосмесей уделяла Н.В. Лазаревич. [9].
По ее сведениям, благодаря созданию искусственных сортосмесей можно добиться повышения урожайности на 18-22% за счет подбора синергичных компонентов, входящих в них.
При этом вхождение в состав популяции озимой пшеницы различных компонентов обеспечивало высокую пластичность сортосмеси к условиям среды. С.Н. Самигуллин [18] также экспериментировал с разными вариантами популятивности сортов на основе смеси их семей. Высокогомеостатичные популяции автор рекомендует создавать на основе небольшого числа (2-5 компонентов), и в эти популяции могут быть включены высокопродуктивные компоненты, дающие положительный эффект взаимного влияния (синергический эффект при совместном произрастании) [18].
В наших исследованиях по оценке эффекта синергизма использовались семьи сортообразца озимой пшеницы №89 (Авангардная), подготовленного для передачи в ГСИ (2007 г.).
Для проведения эксперимента мы отобрали 460 колосьев, из которых выделили 22 наилучшие линии (5,7%). Закладка опыта с посевом семей и их смесей осуществлялась максимально однотипно.
Оценка проводилась по ряду продукционных показателей: числу колосьев, числу колосков, числу и массе зерен.
В таблице 4 представлены результаты семей в сравнении со смесями.
Таблица 4. Продукционные показатели сортообразца №89 (Авангардная) по отдельным семьям и их смесям, 2007 г.
|
Вариант |
Число колосков, шт. |
ЭС*, % |
Число зерен, шт. |
ЭС*, % |
Масса зерна, г |
ЭС*, % |
Масса 1000 зерен, г |
ЭС*, % |
|
|
Смесь 40+68 |
16,9 |
3148,9 |
121,49 |
38,58 |
|||||
|
Семья 40 |
16,7 |
+3,55 |
3290,9 |
+0,5 |
105,27 |
+17,2 |
31,99 |
+17,1 |
|
|
Семья 68 |
15,9 |
2977,3 |
95,68 |
32,14 |
|||||
|
НСР05 |
0,45 |
8,94 |
2,35 |
1,12 |
|||||
|
Смесь 338+347 |
17,1 |
3040,7 |
130,3 |
42,9 |
|||||
|
Семья 347 |
16,6 |
+7,0 |
3064,3 |
+6,4 |
124,8 |
+8,0 |
40,7 |
+1,4 |
|
|
Семья 338 |
15,2 |
2628,6 |
115,1 |
43,8 |
|||||
|
НСР05 |
0,32 |
6,54 |
3,65 |
1,23 |
|||||
|
Смесь 375+378 |
16,0 |
2339,0 |
100,4 |
42,9 |
|||||
|
Семья 375 |
16,8 |
-4,2 |
3467,9 |
-26,6 |
161,3 |
-30,0 |
46,5 |
-4,5 |
|
|
Семья 378 |
16,5 |
2907,0 |
125,7 |
43,3 |
|||||
|
НСР05 |
0,21 |
9,54 |
4,12 |
0,98 |
|||||
|
Смесь 182+192 |
17,6 |
2437,0 |
99,3 |
40,7 |
|||||
|
Семья 192 |
17,9 |
-6,9 |
3291,7 |
-26,5 |
149,2 |
-31,1 |
45,3 |
-6,2 |
|
|
Семья 182 |
19,8 |
3350,0 |
139,0 |
41,5 |
|||||
|
НСР05 |
0,65 |
6,45 |
5,87 |
1,15 |
|||||
|
Смесь 40+68 |
16,9 |
2819,1 |
98,1 |
34,8 |
|||||
|
Семья 40 |
16,7 |
+3,5 |
3290,9 |
-10,0 |
105,3 |
-2,4 |
32,0 |
+7,8 |
|
|
Семья 68 |
15,9 |
2977,3 |
95,7 |
32,1 |
|||||
|
НСР05 |
0,12 |
11,6 |
4,71 |
0,65 |
|||||
|
Смесь 258+256 |
15,9 |
2576,9 |
114,0 |
44,3 |
|||||
|
Семья 258 |
15,2 |
+3,8 |
2700,0 |
-3,9 |
120,3 |
-1,9 |
44,6 |
+2,3 |
|
|
Семья 256 |
15,4 |
2667,9 |
112,0 |
42,0 |
|||||
|
НСР05 |
0,11 |
10,5 |
4,32 |
0,57 |
* - значение эффекта синергизма
Было определено, что отношения между семьями в смесях складывались по трем типам: положительному (синергизм) - семьи 40 и 68, 347 и 338; нейтральному - семьи 40 и 68, 258 и 256 и отрицательному (антагонизм) - семьи 375 и 378, 192 и 182. По большинству анализируемых продукционных показателей отношения складывались по типу синергизма, т.е. показатели смеси превышали отдельные семьи.
С этой целью нами был рассчитан коэффициент синергизма, выраженный как эффект синергизма (ЭС), который показывает разницу (превышение) между смесью и средним значением признака компонентов, выраженную в процентах. Особенно выражено было превышение по признакам «число колосков» (от 3,55 до 7,0%); «масса зерна» (до 17,2%) и «масса 1000 зерен» (до 17,1%).
По признаку «число зерен» превышение составило от 0,5 до 6,4%. Следует отметить, что в случае отрицательных (антагонистических) отношений между семьями понижение показателя смеси достигало величин от 4,2 до 31,1%. В смесях, показывающих отношения по типу нейтральных, в 50% вариантов отмечено превышение смеси (от 2,3 до 7,8%), а в 50% - понижение показателей смеси (от 1,9 до 10,0%) в сравнении с семьями. Полученные результаты подтверждают выводы И.М. Молчана [11] о том, что селективно неравноценные формы лучше реализуют свой потенциал в условиях взаимного стимулирования растений в смеси.
Заключение
1. Селекционная работа по озимой пшенице базируется на использовании генетических маркеров по электрофорезу и приема по созданию смеси белковых биотипов с эффектом синергизма. Метод электрофоретического анализа позволяет выявить внутрисортовой полиморфизм, сбалансированный по биотипам, в том числе у сортов, которые являются морфологически однородными.
2. Сорта озимой пшеницы по ЭФС глиадина дифференцированы на монотипные, представленные одним белковым спектром, и политипные, состоящие из двух и более белковых спектров (биотипов). Современные сорта белорусской селекции имеют два-три биотипа. По результатам многолетних исследований составлен краткий каталог ЭФС глиадина, биохимические паспорта сортов, сортообразцов озимой пшеницы.
3. Объяснен внутрисортовой полиморфизм глиадина, который обусловлен множественным аллелизмом, межлокусными взаимодействиями; точковыми мутациями, внутрихромосомными и межхромосомными перекомбинациями, внутренним генетическим балансом растения за счет закрепленной гетерозиготности, переопыления и расщепления.
4. Сортообразцы по ЭФС глиадина имеют 25,9-34,0% гетерозигот, что связано с формообразовательным процессом возможной перекрестноопыляемости и поддержанием постоянной структурной гибридности на основе взаимных транслокаций.
5. Обнаружено взаимодействие биотипов у сортообразца №89 (Авангардная) с проявлением синергизма, повышающего показатели: «число колосков» - на 3,55-7,0%; «масса зерна» - до 17,2%; «масса 1000 зерен» - до 17,1%; «число зерен» - на 0,5-6,4%.
6. Обнаружена интрогрессия - включение генетического материала 1R ржи в хромосому 1В пшеницы у сортов местной и инорайонной селекции. Сортообразцы имеют разные аллельные варианты ЭФС глиадина по триплету компонентов щ234-секалина, отличающиеся по сдвоенности, интенсивности. Образцы рекомендовано использовать в селекции на повышение адаптивности. Развитию этого направления будут способствовать методы генетического анализа по белковым маркерам.
7. Практическое использование внутрисортового полиморфизма глиадина является перспективным направлением в селекции на синергизм и в интрогрессивной селекции. Применение современных высокоточных методов определения генотипов позволит интенсифицировать труд селекционера.
Литература
1. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / М.Г. Агаев // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике генетике и селекции. 1987. Т. 100 С. 248-260.
2. Егоров, С.В. Генетические особенности сортов озимой пшеницы гродненской селекции / С.В. Егоров, Т.В. Кардис, Н.Н. Петрова // Сельскохозяйственная биотехнология: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Горки, 14-17 декабря 1998 г. / БГСХА; ред. А.В. Кильчевский [и др.]. Горки, 1998. С. 35-38.
3. Идентификация сортов пшеницы и ячменя методом электрофореза: методические указания / сост. И.П. Гарилюк [и др.]. Л.: ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1989. 15 с.
4. Иоганнсен, В.О. Наследовании в популяциях и чистых линиях / В.О. Иоганнсен. М.-Л.: ОГИЗ, 1935. 79 с.
5. Способ получения устойчивой к неблагоприятным экологическим факторам популяции самоопыляющихся культур: а.с. №3644815/ 30-15 07.07.1985 / Ф.Г. Кириченко, Н.А. Литвиненко // Бюллетень №25.
6. Конарев, В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции: биологические и молекулярно-биологические аспекты / В.Г. Конарев. СПб, 1995. 180 с.
7. Копцік, І.К. Біятыповы састаў сартоў пшаніцы і іх генетычныя формулы / І.К. Копцік, А.З. Латыпаў // Весці Акадэміі аграрных навук Беларусі. 1995. С. 53-58.
8. Кузьмин, Н.А. Сортосмеси яровых пшениц в засушливых районах: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Н.А. Кузьмин; Волгоград. с.-х. ин-т. Волгоград, 1966. 21 с.
9. Лазаревич, Н.В. Эффективность периодического отбора у озимой мягкой пшеницы: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Н.В. Лазаревич, Белорус. НИИ земледелия и кормов. Жодино, 1992. 18 с.
10. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. 462 с.
11. Молчан, И.М. Эниология, экология и сорт / И.М. Молчан. М.: Россельхозакадемия, 2007. 579 с.
12. Петрова, Н.Н. Генетическая изменчивость сортов озимой пшеницы Березина, Надзея в процессе репродуцирования: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.15 / Н.Н. Петрова; Ин-т генетики и цитологии. Минск, 1990. 19 с.
13. Петрова, Н.Н. Использование белковых маркеров по выявлению интрогрессий в селекции озимой пшеницы / Н.Н. Петрова // Молекулярная генетика и биотехнология: материалы Междунар. конф.; под ред. Н.А. Картель [и др.]. Минск, 1998. С. 80-81.
14. Петрова, Н.Н. Популяционные отношения сортов озимой пшеницы / Н.Н. Петрова, С.В. Егоров // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Ульяновск: ГСХА, 2007. С. 48-52.
15. Петрова, Н.Н. Семена пшеницы. Определение сортовой принадлежности, сортовой чистоты и генетического качества методом электрофоретического анализа запасных белков. Методика определения и краткий каталог спектров глиадина / Н.Н. Петрова, С.В. Егоров. Горки, 2009. 40 с.
16. Применение метода белковых маркеров в семеноводстве и сортовом контроле: метод. рекомендации / сост. Н.Н. Петрова [и др.]. Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2006. 84 с.
17. Разработать и внедрить генетическое маркирование сортов озимой пшеницы и ярового ячменя по обеспечению эффективного семеноводства в условиях Гомельской области: отчет о НИР / Белорусская государственная с.-х. академия; Горки, 1998. 42 с. №110.
18. Самигуллин, С.Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С.Н. Самигуллин. Уфа, 1994. 186 с.
19. Снитко, М.Л. Полиморфизм глиадина сортообразцов озимой пшеницы и приемы его использования в селекции: дисс. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.Л. Снитко. Горки, 2000.
20. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. 385 с.
21. Тупицын, Н.В. Избранные труды / Н.В. Тупицын. Ульяновск: Арсенал, 2007. 139 с.
22. Ходас, В.Н. Способ селекции пшеницы / В.Н. Ходас [и др.] // Генетика. 1982. Т. 18, №1. С. 101-107.
23. Zeller, F.J. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin / F.J. Zeller, L.K. Hsam // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan, 1983. P. 161-173.
24. Tikhnenko, N. Wheat improvement using rye - disturbance by embryo letnality / N. Tikhnenko, N. Tsvetkova, A. Voylokov, A. Borner // 8th international wheat conference. Abstracts of oral and poster presentations 1-4 June 2010, St. Petersburg, Russia. Р. 346-349.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Создание устойчивых к болезням сортов пшеницы, обеспечение длительного сохранения их свойств как актуальная задача селекции. Изучение биохимических механизмов, ответственных за устойчивость; генно-молекулярные технологии, ускоряющие процесс селекции.
курсовая работа [50,6 K], добавлен 16.01.2013Отличия животных от растений. Особенности отбора животных для селекции. Что такое гибридизация, ее классификация. Современные разновидности селекции животных. Сферы использования микроорганизмов, их полезные свойства, методы и особенности селекции.
презентация [1022,0 K], добавлен 26.05.2010Виды селекции и ее значение. Методы селекции микроорганизмов и животных. Биотехнология, генетическая и клеточная инженерия. Цели и задачи селекции как науки. Процесс одомашнивания новых видов растений и животных для удовлетворения потребностей человека.
курсовая работа [389,3 K], добавлен 10.09.2010Генетический полиморфизм и его причины. Взаимодействие рецептора и гормона. Основные примеры полиморфных маркеров, ассоциированных с поведенческими реакциями. Анализ ассоциаций изученных полиморфных локусов с различными формами агрессивного поведения.
дипломная работа [667,1 K], добавлен 02.02.2018Селекция как наука об улучшении уже существующих и о выведении новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами, ее цели и задачи, направления развития на сегодня. Сферы использования методов селекции.
презентация [2,4 M], добавлен 18.04.2013Явление полиморфизма в генетике. Семейство глутатион-S-трансфераз. Полиморфные формы белков семейства ГСТ и их сочетанное действие. Экстрагирование ДНК из соскоба с внутренней стороны щеки / цельной крови, фиксированных на Whatman FTA Classic Card.
курсовая работа [923,9 K], добавлен 18.12.2013Структурный полиморфизм гидратированных липидов. Термодинамические принципы образования мицелл амфифильными липидами, гидрофобные взаимодействия. Форма мицелл и образование биослоя. Геометрия мицелл и критический параметр упаковки. Форма липидных молекул.
реферат [360,4 K], добавлен 30.07.2009Общие сведения и история селекции - науки о методах создания новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов, с полезными для человека свойствами. Основные принципы селекции животных, ее некоторые особенности.
презентация [939,1 K], добавлен 06.09.2016Фотосинтез и жизнь на Земле. Влияние физических и химических факторов на процесс фотосинтеза. Экспериментальные исследования интенсивности фотосинтеза в облученных семенах озимой и яровой пшеницы по отношению к контролю методом измерения давления.
контрольная работа [1,8 M], добавлен 05.11.2013Методы селекции: отбор, гибридизация, мутагенез, клеточная и генная инженерия. Способы селекции животных: инбридинг, аутбридинг и гетерозис. Искусственный мутагенез как работа с микроорганизмами с использованием рентгеновских лучей, ядов и радиации.
презентация [594,9 K], добавлен 23.02.2013
