Первые наземные растения. Особенности строения. Основные представители

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

по дисциплине: Палеонтология

Тема: "Первые наземные растения. Особенности строения. Основные представители"

Около 450 млн. лет назад, в конце ордовикского - начале силурийского периода, поверхность Земли, не занятая морем, была необитаема и пустынна. Все живое могло существовать только вблизи воды. На голых камнях, песках, галечниках и глине встречались только отдельные редкие лишайники, а на болотистых побережьях морей и в эстуариях рек, где поверхность земли периодически заливалась, росли мелкие зеленые водоросли. Начало процесса эволюции высших растений, видимо, было очень длительным. Много раз менялись условия существования на Земле, пока растения окончательно завоевали сушу. Для этого им в первую очередь пришлось обзавестись структурой, предохраняющей от высыхания на воздухе, - кутикулой, наружной восковой пленкой. Однако сплошная оболочка не позволяла бы растениям дышать, поэтому в ней имеются устьица, с помощью которых можно регулировать интенсивность газообмена и испарения влаги. Другое важное свойство, которое приобрели наземные растения, - твердые ткани, состоящие из сосудов, придающих стеблю вертикальное положение. По сосудам же осуществляется и транспорт воды к верхним частям растения. Еще одним приспособлением к жизни растений на суше оказалось появление у их спор твердой оболочки, защищающей от неблагоприятных изменений среды, высыхания и разрушения грибами.

Появление наземных, или высших растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Растительный мир нашей планеты прошёл длительное историческое развитие по пути усложнения строения, связанного с изменениями условий жизни. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых наземных форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле и изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше -- в кембрии или в ордовике.

Когда-то нашу планету населяли растения, у которых был лишь стебель. К земле они крепились специальными выростами - ризоидами. Это были первые растения, выбравшиеся на сушу. Ученые называют их псилофитами. Это латинское слово. В переводе оно означает «голые растения». Псилофиты действительно выглядели «голыми». У них были лишь ветвящиеся стебли с выростами-шариками, в которых хранились споры. Они очень похожи на «инопланетные растения», которые изображают на иллюстрациях к фантастическим рассказам.

Псилофиты стали первыми наземными растениями, однако они жили лишь в болотистой местности, так как у них не было корня, и они не могли добывать воду и питательные вещества в толще почвы. Ученые считают, что когда-то эти растение создавали целые огромные ковры над обнаженной поверхностью планеты. Существовали как крошечные растения, так и очень крупные, выше человеческого роста.

О том, что на нашей планете когда-то существовали такие растения, ученые узнали лишь в начале прошлого века, в 1912 году, благодаря одному шотландскому сельскому врачу, увлекавшемуся геологией. Исследуя почву, он обнаружил останки неизвестных доселе растений, которые впоследствии назвали ринией, по названию деревни, в которой оно было впервые найдено. Считается, что это было первое наземное растение, от него произошли другие псилофиты. растение ордовикский риннофит водоросль

Древние растения господствовали на планете миллионы лет, но вымерли задолго до появления человека. Зато они оставили своих «потомков» ими стали хвощи, плауны и папоротники. Некоторые ученые считают, что низшие псилофиты стали прародителями современных мхов.

Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни.

В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения. К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань -- эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей.

У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов -- одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов -- корней с корневыми волосками.

По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями.

В протерозойскую эру (2 млрд лет назад) определились две линии развития жизни животных и растений: водная и сухопутная; в это время и возникли сине-зеленые водоросли и некоторые настоящие водоросли. Когда растения стали завоевывать сушу -- неизвестно; первые микроскопические наземные растения появились на границе протерозоя и палеозоя, около 420 млн лег назад. Но как только растения вышли на сушу темпы их эволюции сильно ускорились. Ученые полагают, что все наземные растения, существующие сейчас, произошли от риниофитов (это тип споровых растений, представленный самыми примитивными сосудистыми формами).

В девонском периоде палеозойской эры (около 416 млн. лет назад) растения уже заселили сушу. Это были древовидные папоротники, хвощи, древние голосеменные, а также растения, не имеющие корней и селящиеся на других. Все растения на планете произошли от споровых растений ринофитов.

В мезозойскую эру (примерно 140 млн лет назад) возникли покрытосеменные, или цветковые растения, ставшие затем господствующими на нашей планете. Но в те далекие времена привычные нам цветковые растения имели древовидную форму: это были гигантские магнолии, лавры, платаны, эвкалипты, ивы, виноград, тополя, древовидные пальмы. Травянистая растительность была развита значительно меньше.

В кайнозойскую эру (а мы с вами живем в антропогенный период кайнозойской эры) цветковые растения достигли наивысшего развития, и постепенно увеличили территории своего распространения. В этот период формировалась современная зональность растительности, т. е. растения приспособились к жизни в разных климатических поясах, от экватора до полярных широт. В истории развития растительного мира одним из важнейшие моментов является возникновение сухопутной флоры. В то время как бактерии и водоросли живут или в водоемах, или, если они обитают в почве, на сырых склонах или на голой земле, в очень тонком слое воды, достаточном для свободного их передвижения, так как сами они очень малы, высшие растения -- мхи, папоротникообразные, голосеменные и цветковые, образующие ныне главную массу земной (растительности, -- приводят в соприкосновение с водой только свои корни, корневые волоски и ризоиды, все же остальные их органы находятся в сухой атмосфере и испаряют воду всей поверхностью.

Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру -- эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата -- голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Сейчас на Земле произрастают представители 4 классов голосеменных. Из них Гинкговые (единственный вид -- Ginkgo biloba) и Саговниковые (120-130 видов 10 тропических родов) -- это остатки процветавших в мезозое групп. Возраст и происхождение Гнетовых (71 вид 3 родов) неясны из-за отсутствия палеоботанических данных, и лишь класс Хвойных (Pinopsida) широко представлен ныне на нашей планете, по своему значению превосходя все остальные группы высших растений. В настоящее время насчитывается не менее 560 видов из 55 родов хвойных, распространенных в умеренных областях обоих полушарий. Подавляющее большинство представителей этого класса -- вечнозеленые древесные растения, возраст и размеры которых потрясают воображение. Так, известны экземпляры секвойи вечнозеленой высотой более 100 м и диаметром ствола до 11 м. Некоторые экземпляры мамонтова дерева достигают диаметра 12 м, а таксодиума мексиканского -- 16 м. Рекорд долгожительства принадлежит североамериканской сосне долговечной -- до 4900 лет! Кроме деревьев, широко встречаются кустарниковые и даже кустарничковые хвойные (новозеландская сосна-пигмей).

Древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных -- отсутствием плодолистиков. Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже -- кустарниками и очень редко -- лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Все современные виды голосеменных имеют стробилы -- укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги. Большинство голосеменных -- деревья или кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Некоторые сильно разветвлены и несут много небольших или мелких, часто чешуевидных листьев (кордаитовые, гинкговые и хвойные), другие не ветвятся или ветвятся очень слабо и имеют относительно крупные, большей частью перистые, листья (лигиноптеридовые, беннеттитовые, цикадовые и вельвичия). Листья сильно различаются не только по числу и размерам, но и по анатомическому строению. Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных -- вечнозеленые, одно -- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений -- спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо -- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Первые остатки земноводных растений были найдены в Ирландии. Они датируются возрастом 420 млн лет (средний силур) и представлены маленькими (несколько сантиметров длиной) ветвящимися стеблями. В первое время они были немногочисленны и распространились более или менее широко, по-видимому, лишь к концу силурийского периода. Наиболее известное растение силурийской флоры - куксония (Cooksonia), получившая название в честь палеоботаника Изабеллы Куксон. Куксония отличалась крайней простотой строения: дихотомически ветвящиеся стебли без листьев и цветков (рис. 1). Функцию корней, вероятно, выполняли горизонтальные подземные продолжения стеблей (корневища), покрытые корневыми волосками.

В течение многих миллионов лет - до начала девонского периода - куксония была основным видом болотистых побережий материков. Ископаемые остатки этих растений (рис. 2) найдены в различных частях земного шара.

Из силурийского периода известны остатки и других растений, совершенно непохожих на куксонию. По своему внешнему виду и жизненным формам они походили, с одной стороны, на водоросли, а с другой - на накипные лишайники. Жили они на поверхности суши и совершенно не зависели от воды.

Наиболее известны изних нематоталлус (Nematothallus), парка (Parka) и пахитека (Pachytheca). Остатки нематоталлуса известны из отложений от среднесилурского до раннедевонского возраста и выглядят как черные пятна неправильной формы размером 0,5-6 см (рис. 3). Растения эти имели толстую кутикулу, на срезах которой видны некие клеткоподобные образования (рис. 4), в то время как у других наземных растений кутикула представляет собой сплошную пленку. Поэтому кутикулу нематоталлуса называют псевдоклеточной. Под кутикулой этого растения располагался мат (таллом), состоявший из тонких нитей или трубочек диаметром от 3 до 40 мкм* и по некоторым чертам строения сходный с талломом нынешних лишайников. Внутри мата располагались и споры нематоталлуса.

Таллом парки размером от 0,5 до 7 см имел округлую или неправильную форму и был покрыт несущими споры дисками около 2 мм в диаметре (рис. 5, 6, 8). Долгое время эти остатки считали отпечатками водорослей, яиц насекомых, лягушачьей икры, ягод, выглядящих, как ежевика, и даже яйцами ракоскорпиона. За растение парку признали лишь после того, как в 1891 г. были обнаружены ее споры (рис. 7).

Отпечатки парки находят в слоях возрастом около 400 млн лет, т.е. относящихся к концу силурийского - началу девонского периодов.

Остатки пахитеки, третьего растения из этой группы, также населявшего Землю в раннем девоне, представлены маленькими шариками неясных очертаний диаметром от 1 до 7 мм (рис. 9). На поперечном срезе видно, что они имели внутренний слой, состоящий из радиально расположенных трубочек, сходившихся в центральном ядре.

И нематоталлус, и парка, и пахитека - загадочные растения. Их происхождение и систематическое положение до сих пор окончательно не выяснены. По всей видимости, это был один из тупиковых путей освоения растениями суши, окончившийся полным вымиранием представителей этой группы в результате усилившейся конкуренции со стороны сосудистых растений.

В начале девонского периода на суше появились новые группы растений. Основными их особенностями оставались относительно небольшие (не более 0,5 м) размеры и крайняя простота строения. Например, саудония (Sawdonia ornata) не имела листьев, но зато обладала колючками (рис. 10). Впрочем, по своим функциям - увеличение ассимиляционной поверхности - эти колючки, наверное, можно считать аналогами листьев. Ведь растения тех времен не нуждались в защите от поедания наземными позвоночными, которые появились не раньше среднего девона. Саудония произрастала густыми зарослями, в которых отдельные растения поддерживали друг друга с помощью колючек - так поддерживают друг друга люди, положив руки на плечи; так же поддерживают друг друга в дернинке растения сфагновых мхов.

Еще одно растение из раннего девона - Drepanophycus spinaeformis - также имело толстый стебель, усаженный колючками.

Множество ископаемых остатков примитивных растений находят в кремнистых сланцах в Шотландии, недалеко от г. Абердина. Около 400 млн лет назад здесь была вулканическая гейзерная долина. Гейзеры извергались не постоянно, а с перерывом в несколько лет, во время которого на излившихся теплых водах, обогащенных кремнием, активно развивалась растительность. При очередном возобновлении активности гейзера растения затоплялись водой, а их остатки сохранялись в виде торфа. Таким образом и образовались здесь кремнистые сланцы, получившие название «райниевый черт» (от близлежащей деревни Райни и английского названия этой породы - chert).

Одно из растений, найденных в этих слоях, получило название риния (Rhynia). На рис. 11 показан внешний вид ринии, а на рис. 12 - поперечное сечение стебля этого растения, имевшего диаметр немногим более миллиметра. Предположительно, именно ринии стали предками сосудистых растений.

Примерами других растений, встречающихся в райниевом черте, могут служить астероксилон (Asteroxylon) и хорнеофитон (Horneophyton).Астероксилон (рис. 13) по строению был сходен со мхами. На рис. 14 показаны его сосуды, укрепленные кольцевыми и спиральными волокнами (утолщениями). Остатки хорнеофитона (рис. 15) найдены вместе с сохранившимися спорангиями (рис. 16) и спорами (рис. 17). Развитие спор в так называемых тетрадах (группах по четыре) - характерный признак высших растений.

Райниевый черт также богат гифами грибов и остатками мелких членистоногих, что говорит о том, что уже в то время на Земле сформировались полноценные наземные экосистемы.

Еще одним представителем раннедевонской флоры является госслингия (Gosslingia, рис. 18). Как и растения, известные из райниевого черта, она характеризуется примитивным строением: отсутствием листьев (газообмен осуществлялся всей поверхностью стебля) и дихотомически ветвящимися веточками, завивающимися по мере роста в спираль.

Если начальный этап эволюции наземных растений был очень длительным (виды, известные из силурийского периода, можно пересчитать по пальцам, а флора оставалась неизменной на протяжении десятков миллионов лет), то в девонском периоде ее темпы увеличиваются во много раз. Уже из отложений среднего девона известны остатки весьма сложно организованных растений, например, древовидных папоротников высотой в несколько метров. В позднем девоне их потомки приобрели способность не только к апикальному (верхушечному), но и к латеральному (в толщину) росту стебля - на Земле появились первые настоящие древесные растения, высота которых превышала 8 м.

Начиная со среднего девона эволюция приводит к появлению у растений листьев - они образовывались в результате уплощения и слияния соседних веточек. Примером одной из стадий этого процесса может служить позднедевонское папоротникообразное растение Rhacophyton(рис. 19) - оно не обладало настоящими листьями, но характер его ветвления очень напоминает лист папоротника. Спорангии этого растения слились в более крупные кластеры - синангии, диаметром около 2,5 см (рис. 20).

Из позднего же девона известны и древнейшие семенные растения. Их вегетативные органы были отчетливо разделены на лист, стебель и корень (или корневище). Одно из них - мореснетия (Moresnetia, рис. 21). Покровы семени у этого растения еще не полностью сформировались и образуют подобие чашечки, в которой семя закрыто только с одного конца.

Освоение растениями суши стало возможно благодаря тому, что предки наземных растений достигли определенного морфофизиологического уровня, позволяющего существовать в наземных условиях, сначала в переходной зоне (литораль) и на побережьях, а затем и на обширных пространствах континентов. Развитие высших растений шло по пути становления тканей и органов. К сожалению, по ранним этапам освоения суши имеется скудный и неоднозначный геологический материал. Скорее всего далекие предки большинства современных наземных растений возникли в силуре -- это были проптеридофиты. Возможно, влагоемкие пространства суши были освоены моховидными уже в докембрии и раннем палеозое. В настоящее время полагают, что проптеридофиты произошли от зеленых водорослей, а ранее склонялись в пользу бурых водорослей. Они (S--D) были представлены травянистыми, преимущественно полуводными, реже наземными растениями. Нижняя часть стебля находилась в воде, а верхняя -- возвышалась над водой. Проптеридофиты появились в первой половине силура и заселили побережья окружающих морей и океанов, лагуны, а позднее долины рек и болотистые низины (рис.). Их расцвет приурочен к раннему--среднему девону; возможно, они принимали участие в формировании девонских горючих сланцев и углей. В конце девона проптеридофиты вымерли.

От проптеридофитов в палеозое возникли другие классы и отделы высших растений, полностью освоившие сушу: птеридофиты (плауновидные, папоротники и членистостебельные). Плауновидные (S₂?, D--Q) обособились в девоне, а возможно, в позднем силуре (рис. 78).

Первые наземные растения силура произрастали на побережьях различных водоемов и во всех регионах имели довольно бедный и почти одинаковый состав (проптеридофиты и плауновидные). Девонские растения намного разнообразнее, чем силурийские. Среди них известны проптеридофиты, плауновидные, хвощовые и папоротники, преобладали травянистые формы и кустарниковые, но и девонская флора почти повсеместно имела однотипный состав.

В результате исследований, начатых Досоном, Кидстоном и Лангом, оказалось, что риния, хорнеофит, куксония, псилофит и ряд близких родов составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (тениокрада -- Taeniocrada). Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты или псилофитовые (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta). Интересно, что открытие риниофитов было предсказано еще до счастливой находки доктора Макки. Французский ботаник О. Линье (1855--1916) на основании данных сравнительной морфологии ныне живущих растений пришел к выводу, что в построении спорофита высшего растения участвуют следующие основные элементы: элементарный осевой орган-- каулоид и выросты на нем -- филлоиды и ризоиды. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья, похожие на листья папоротников. Филлоиды представляют собой выросты на каулоидах. Таковы мелкие листовые органы -- микрофиллы плауновидных или чешуи на листьях папоротников. По мнению Линье, спорангии у примитивных наземных растений были расположены на концах каулоидов и тем самым не связаны в своем происхождении с листовыми органами. Таким образом, Линье впервые высказал одно из основных положений современной морфологии высших растений, согласно которому спорангий исторически предшествовал листу. Более того, Линье предполагал, что гипотетические наземные растения, названные им Propsiloteae (по аналогии с современной группой псилотовых, о которых речь пойдет в одной из следующих глав), должны были иметь дихотомическое ветвление. Таким образом, согласно Линье, примитивные наземные растения состояли из дихотомически ветвящихся осевых органов -- каулоидов, несущих верхушечные спорангии. Гипотетические «пропсилотовые» Линье вполне соответствуют открытой позднее группе риниофитов. Следовательно, открытие риниофитов было фактически предсказано уже в 1908 г., когда вышла в свет статья Линье о морфологической эволюции растительного мира.

Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псевдомоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговатоцилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнеофита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.

Риниофиты (Rhyniophyta), псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы -- так называемые ризомоиды).

В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Лайону удалось найти проросшие рассеянные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толстостенных клеток и в этом отношении имел сходство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде небольшого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев. В каких же условиях произрастали первенцы высших растений? Есть все основания предполагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водных бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения.

Риниофиты произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Риниофиты. включает один класс -- риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками -- Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Риниофит -- род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад).

Наиболее полно изучены нижнедевонские роды -- риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз -- многочисленные ризоиды) был расчленён на чётко расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой. Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, -- небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода -- псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) -- неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2--2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.

Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений -- моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений -- с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела.

У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов корней с корневыми волосками . По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы, которая способствовала более активному проведению воды. Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения. Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую талломную , другие напротив, радиальную. Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых. Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей. (Лигнификация клеток явилась, повидимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза).

Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона ) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов листьев . Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами , листья плауновидных микрофиллами, или филлоидами , листья папоротникообразных макрофиллами, или вайями. Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений).

Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов.

Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей эпидермы, ксилемы, флоэмы, механической ткани и важнейших органов листостебельного побега и корня. По-латыни побег кормос (cormos) , поэтому многие авторы называют высшие растения кормофитами. Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения.

В заключение можно выделить следующие этапы эволюции древних растений:

1. В силурийском периоде палеозоя (443 417 миллионов лет назад) появляются древнейшие высшие растения - риниофиты (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.

2. В девонском периоде палеозоя (416 360 млн. лет назад) появляются моховидные и папоротникообразные (плауны, хвощи, папоротники), а господствуют на Земле риниофиты и водоросли. Моховидные и папоротникообразные - это Высшие споровые растения. У мхов появляются стебли и листья (выросты стебля), однако корней еще нет; функцию корней выполняют ризоиды - корнеобразные отростки от стебля. В цикле развития мхов преобладает гаплоидное поколение (гаметофит) - это само растение мха. У папоротникообразных появляются корни; в цикле их развития преобладает спорофит (само растение), а гаметофит представлен заростком - это маленькая сердцевидная пластинка у папоротников или клубенек у плаунов и хвощей. В древности это были огромные древовидные растения. Размножение у высших споровых невозможно без воды, т.к. оплодотворение яйцеклетки у них происходит в капельках воды, в которых подвижные мужские гаметы - сперматозоиды - движутся к яйцеклеткам.

3. В карбоне (каменноугольном периоде 360 285 млн. лет назад) появляются семенные папоротники, от которых в дальнейшем, как полагают ученые, произошли голосеменные растения. Господствуют на планете гигантские древовидные папоротникообразные (именно они и дали залежи каменного угля), а риниофиты в этом периоде полностью вымирают.

4. В пермском периоде палеозоя (299 251 млн. лет назад) появляются древние голосеменные растения. Господствуют в этом периоде семенные и травянистые папоротники, а древовидные папоротникообразные вымирают. Размножаются они семенами, которые не защищены стенками плода (цветков и плодов у голосеменных растений нет).

Список использованной литературы

1. Палеонтология в таблицах. Данукалова Г.А., Москва -2009

2. Палеонтология, Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., 2-е изд., МГУ, 2006

3. Основы палеонтологии, Раскатова М.Г., 2007

4. "Из истории растительных династий". М., "Наука", 1971

5. Растения (Plantae или Vegetabilia) А.С.Антоненко

6. Удивительная палеонтология, История земли и жизни на ней, Еськов К.Ю., 2008

7. Давиташвили Л. Ш. Краткий курс палеонтологии. М.: ГОСГЕОЛТЕХИЗДАТ, 1958. 545 с.

8. Естествознание: Энциклопедический словарь / Сост. В. Д. Шолле. М.: Большая Российская энциклопедия, 2003. 543 с.

9. Кремп Гехард О. У. Палеонтологическая энциклопедия. М.: Мир, 1967. 411 с.

Размещено на Allbest.ru