Вивченню порожнини гортані у дельфінових до останнього часу приділялося мало уваги. Це пов'язано з тим, що у зубатих китів повністю заперечувалась наявність як голосових відростків, так і голосових зв'язок, тобто гортань з функціональної точки зору розглядалась тільки як частина повітроносних шляхів.

Повною протилежністю цьому твердженню стали праці М. С. Грачової (1971, 1973), що довели наявність у афаліни значного за величиною голосового відростка та чітко вираженої голосової зв'язки, що складається із згущень щільної сполучної тканини, що утворена колагеновими та еластичними волокнами. Вивчаючи мікроморфологію вентрального відділу гортані вона прийшла до висновку про наявність в слизовій оболонці великої кількості слизових залоз та лімфатичних фолікулів.

Виходячи з цього, дослідники дослідили порожнину гортані у трьох видів дельфінів, а також простежили видові відмінності в будові її окремих структурних компонентів. Стінки порожнини гортані (cavum laryngis) дельфінових утворюються хрящами, зв'язками, власною мускулатурою і вистилаючою їх зсередини слизовою оболонкою гортані. Передньо-верхній кінець черпакувато-надгортанникової трубки, розташованої в порожнині носоглотки, є входом в гортань (aditus ad laryngis) (малюнок 1-2). Він обмежений спереду почасти з боків потовщеною верхівкою надгортанного хряща, ззаду верхівками черпакуватих хрящів, розташованих вище надгортанника, а з боків черпакувато-надгортанниковими зморшками. Останні у верхніх двох третинах позбавлені мускулів і являють собою дуплікатури слизової оболонки. В нижній третині в їх склад входить також слаборозвинений у дельфінових черпакувато-надгортанниковий мускул. В області входу в гортань слизова оболонка потовщується і утворює валикоподібні вивороти на верхівках надгортанного та черпакуватого хрящів. [Г. Б. Агарков та ін.] язик гортань слизовий голосовий

Ділянка порожнини гортані щілевидної форми, від ходу до основи черпакуватих хрящів, можна розглядати як верхній поверх або переддвер'я гортані (vestibulum laryngis). Порожнина переддвер'я гортані цілком знаходиться всередині черпакувато-надгортанникової трубки та воронкоподібно звужується аборально в бік основ черпакуватих хрящів. Її глибина найбільша у афаліни і складає приблизно 6,5-7 см. У статевозрілої білобочки вона дорівнює 5,5-6 см. Відносно тонка слизова оболонка, що устилає верхню ділянку переддвер'я, значно потовщується в бік аборального її краю, досягаючи максимуму на вентральній стінці гортані і внутрішній поверхні надгортанника. Остання має пористий вигляд із-за наявності великої кількості вивідних протоків слизових залоз. По середній лінії на внутрішній поверхні надгортанника від верхівки донизу і аборально спускається висока серединна зморшка слизової оболонки, що збільшує герметизацію переддвер'я гортані (малюнок 1-2-3). В нижній третині надгортанника слизова оболонках з боків від серединної зморшки утворює зморшки, які переплітаються між собою і не розрівнюються, між якими знаходяться заглиблення.

Гістологічний аналіз цієї ділянки показав, що зморшки утворені сполучною тканиною підслизового шару і вкриті слизовою оболонкою, завдяки чому ці зморшки не розрівнюються. В заглибленнях між зморшками виявляється велика кількість лімфатичних фолікулів, розташованих звичайно групами і мають овальну ущільнено-бобовидну форму. Лімфатичні фолікули тісно прилягають один до одного так, що сполучної тканини між ними порівняно мало. Дрібні лімфатичні фолікули збираються в більш великі міхурці, обмежені один від одного прошарками сполучної тканини, що містять значну кількість кровоносних капілярів. Центральна частина лімфоїдних вузликів на забарвлених препаратах більш світла, так як тут накопичуються головним чином великі лімфоцити та інтенсивно розмножуються ретикулярні клітини. Лімфатичні фолікули чергуються з густорозташованими в підслизовому шарі слизовими залозами. Останні можна віднести до складних розгалужених трубчастих залоз (малюнок 4). Їх вивідні протоки частіше за все розгалужені на зразок дерева, на кінцевих гілочках якого розташовуються кінцеві секреторні відділи.

Від розширених основ черпакуватих хрящів, являючись ніби їхнім продовженням, відходять у каудовентральному напрямку потужні голосові відростки (processus vocales), які мають широкий початок і поступово витончуються у аборальному напрямку (малюнок 1, 2). За довжиною кожен з відростків складає приблизно одну третину загальної довжини черпакуватого хряща. Найбільш масивний голосовий відросток у афаліни, довжина його у статевозрілої тварини дорівнює 4,5-5 см; у білобочки голосовий відросток вужчий та коротший, ніж у афаліни, і дорівнює 2,5-3 см. Напрямлені спереду назад, зверху донизу та трохи латерально голосові відростки обмежують у дельфінових дихальну частину голосової щілини (rima glottidis) (малюнок 1, 3). Слизова оболонка, що вкриває голосові відростки, щільна, не утворює зморшок і позбавлена залоз. Продовженням голосових відростків є голосові зморшки (plicae vocales), що утворені подвоєннями слизової оболонки і напрямлені від верхівок голосових відростків до вентральної стінки гортані (малюнок 1).

Гістологічне дослідження голосових зморшок показало, що головними структурними елементами цієї тканини є колагенові пучки, які досягають тут значної товщини і розташовуються, як правило, у вигляді скручених паралельних пучків. Поряд з ними є і еластичні волокна, також достатньо товсті. Між окремими пучками колагенових волокон зустрічаються прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами. Найбільш компактні пучки колагенових волокон утворюють голосові зв'язки (ligamenta vocalia), що вплітаються в надхрящницю півдуг персневидного хряща. Голосові зв'язки не містять залоз і м'язевої тканини, дуже короткі, так як верхівки голосових відростків майже щільно підходять до вентральної стінки гортані. Їх довжина у афаліни коливається у межах 0,6-0,7 см, у білобочки - 0,4-0,5 см. Невеликий простір між голосовими зв'язками складає мембранозну частину голосової щілини, яка є продовженням дихальної частини.

Результати вимірювань голосових відростків та голосових зв'язок свідчить про те, що довжина відростків значно переважає над довжиною зв'язок та, таким чином, відношення довжини лігаментозної частини до довжини дихальної частини голосової частини у афаліни та білобочки приблизно однакове і дорівнює 1:7. Отже, у дельфінових більша частини голосової частини - 6/7 обмежується голосовими відростками черпакуватих хрящів і тільки 1/7 її частина припадає на дуже короткі голосові зв'язки.. [Г. Б. Агарков та ін.]

Описуючи голосову щілину, слід звернути увагу на відсутність в гортані дельфінових шлуночкових зморшок та бічних кишеньок. Таке явище можна легко пояснити, якщо врахувати, що в ряду ссавців поява шлуночкової зморшки та бокових кишеньок пов'язано з редукцією основи надгортанного хряща. Шлуночкова зморшка являє собою видозмінену основу надгортанника, що проросла залозами. У дельфінових надгортанник нерухомий та своєю широкою основою зрощений з тілом щитовидного хряща, тому вказані утворення в порожнині гортані відсутні.

Аборальніше голосової щілини розташовується найбільш широка підзв'язочна частина порожнини гортані (cavum infraglotticum laryngis) (малюнок 1, 2). Дорсальна її стінка утворена внутрішньою поверхнею пластинки персневидного хряща. Латеральні стінки підзв'язочного відділу складаються із слизової оболонки до якої ззовні прилягають персне-щитоподібні та щито-черпакуваті м'язи, що заповнюють каудальні бічні вирізки щитовидного хряща. Вентральну стінку підзв'язочної області гортані утворюють вкриті слизовою оболонкою внутрішні поверхні півдуг персневидного хряща. В цьому відділі слизова оболонка разом з підслизовим шаром досягає максимальної товщини і формує ряд зморшок, що не розрівнюються і нагадують за зовнішнім виглядом м'язеві поперечки в шлуночках серця.

Вивчення гістології слизової оболонки вентральної стінки гортані показало ідентичність в будові останньої та слизової, що устилає респіраторну поверхню надгортанного хряща. В товщі зморшок, що не розрівнюються, знаходиться велика кількість лімфатичних фолікулів, що розташовуються як поодинці, так і утворюючих крупні лімфатичні міхурці. В сполучній тканині, що оточує лімфатичні утворення, вражає значна кількість кровоносних капілярів, що переплітаються в різних напрямках. В заглибленнях між поперечками слизової оболонки відкривається велика кількість вивідних проток слизових залоз (малюнок 5).

Аналізуючи будову різних ділянок слизової оболонки гортані у досліджуваних видів дельфінів, можна зробити висновок про те, що різні її відділи улаштовані неоднаково: слизова оболонка черпакувато-надгортанникових зморшок, внутрішньої поверхні черпакуватих хрящів та дорсальної поверхні персневидного не утворює зморшок і складається в основному з щільної сполучної тканини, що містить поодинокі лімфатичні клітини і не містить залоз. В голосових зв'язках, що складаються з пучків колагенової і еластичної тканини, залози також не виявляються. Слизова оболонка респіраторної поверхні надгортанника та вентральної стінки гортані, навпаки, потовщена, утворює пружні зморшки, що не розрівнюються, і містить велику кількість залоз та лімфоїдних утворень.

Виходячи з цього можна зробити висновок про наявність в гортані дельфінових двох скупчень залозисто-лімфатичної тканини - орального, що займає більшу частину слизової оболонки, і вистилаючого внутрішню поверхню надгортанного хряща, і каудального, розташованого в слизовій оболонці вентральної стінки гортані. Що стосується функціонального призначення вказаних залозисто-лімфатичних скупчень, то вони виконують у дельфінів захисну функцію, охороняючи каудально розташовані дихальні шляхи від шкідливих впливів на них. Зараз можна вважати, що основними джерелами генерації звуків у китоподібних є повітроносні порожнини, що зв'язані з надчерепним назальним входом. Функції мішків в механізмі звукоутворення диференційовані. Звук виникає при вібрації тонкої перегородки, що відділяє праву та ліву ніздрі, коли повітря витискується з системи мішків зовні крізь зімкнену щілину дихала, або звук генерується при переміщенні повітря з верхніх та середніх мішків в нижні, або механізм звукоутворення у дельфінів пов'язаний не тільки з вібрацією назальних мішків, але й з пневматичними камерами слухової області.

Висновки