Понятие о флоре

Размещено на http://www.allbest.ru/

Понятие о флоре

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые.

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Элементы флоры

Арктический - группа видов, ареалы которых находятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арктических островах. Он распадается на ряд более дробных элементов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С другой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно говорить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. Местонахождение крупки.

Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный в Сибири и др.

Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареалов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал.

В основном эта группа, более теплолюбивая сравнительно с предыдущей, распространена в области широколиственных лесов.

Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала), остролистный клён (а также клёны полевой и татарский), ясень, граб, бук, зимний дуб (Quercus petraea),такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень, петров крест (Lathraea squamaria), медуница (Pulmonaria officinalis, и др. Ареал медуницы.

Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент представлен на территории атлантических прибрежных частей Европы. Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

Понтический - группа видов главным образом южнорусских степей, но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгерских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся многочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо. Ареал горицвета.

Сарматский - объединяет виды, занимающие территорию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

Средиземноморский - группа видов, распространённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы. Ареал самшита.

Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имеющие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на востоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

Туранский - объединяет группу видов, ареалы которых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Средней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элементом является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia). Ареал белой полыни.

Маньчжурский - группа видов, имеющая основную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские эндемики (лесные и альпийские). Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье (Аджария, Абхазия и более северное побережье). Виды лесные, известняковые, горно-луговые. Большинство составляют древние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhododendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. Гирканский - виды, занимающие крайний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за границей - в Северном Иране. Древние третичные элементы (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др [5].

флористический насыщенность фитогенный болото

Понятие о флористическом богатстве и флористической насыщенности

Флористический состав - это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества.

Флористический состав - важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей.

Первый - это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство - это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода [6].

Характеристика флоры мира

Участок земной поверхности с присущим ему рельефом, приземным слоем атмосферы, поверхностными и подземными водами, почвами, сообществами растительного и животного мира, закономерно связанными между собой, называется природно-территориальным комплексом (ПТК). Это же понятие носит еще название «геосистема». Экосистема, являющаяся основным понятием экологической науки, представляет собой совокупность живых организмов и окружающей их среды во взаимодействии на основе обмена веществ и направленных потоков энергии: Данные понятия очень близки по своему содержанию: во всех трех понятиях речь идет об определенной территории земной поверхности. Геосистемы, или ПТК, означают участки земной поверхности различного уровня, находящиеся в закономерных связях, от самой маленькой - фации - до глобальной - географической оболочки. Экосистемы означают пространственные единицы различных размеров, населенные организмами, характеризующимися видовым составом, количеством и биомассой, закономерностями распространения и сезонной динамикой. Экосистема самого высокого ранга - биосфера. Биосфера и географическая оболочка почти идентичные понятия. В экологии и географии совпадают не только глобальные единицы, как биосфера и географическая оболочка, но и другие - низшего ранга: как понятия, близкие по смыслу, но разные по форме. Например, «фация» в ландшафтоведении и «зона» в физической географии по смыслу очень близки как к биологическим, так и к экологическим терминам - «биоценоз» и «биом».

В экологии на первый план ставятся биологические организмы, их взаимоотношения с окружающей средой, видовой состав, биомасса и энергообмен, так как живые организмы отличаются био-геохимической активностью. Особенно зеленые растения, которые в результате процесса фотосинтеза, непрерывно обмениваясь веществами и энергией с неживыми компонентами природы, создают первичную органическую продукцию. В природе только зеленые растения превращают солнечную энергию в биохимическую и ее аккумулируют. За счет такой аккумулированной энергии зеленых растений на Земле существует и сохраняется жизнь. Животные питаются органическими веществами, которые синтезированы растениями, благодаря чему продолжают свой род. Живые организмы, обеспечивающие непрерывный обмен веществ и потоков энергии, составляют основу экосистемы. В ней важнейшим компонентом является растительная среда, которая оказывает влияние на почву, животный мир и микроорганизмы. Состояние растительности определяет характер биогеоценозов, их морфологическую и функциональную структуру.
В решении экологических проблем большую роль играет сохранение в процессе хозяйственной деятельности человека естественного состояния зеленых растений, земельных площадей и видового разнообразия. Сокращение ежегодной продукции зеленых растений отрицательно сказывается на биохимическом круговороте веществ и потоков энергии, на сохранении экологического равновесия в экосистеме. А отрицательные результаты не могут не отразиться на жизни человека. Экологическая ситуация среди животных организмов находится в прямой связи с экологическим состоянием растительности.

Для человечества растительный мир - важнейший компонент среды обитания, основной источник продовольствия, лекарственного и технического сырья, строительного материала. Растительность является основной базой животноводства. Выращивают культурные растения и в целях улучшения среды обитания человека, а также для повышения плодородия почв, предохранения их от водной и ветровой эрозии, для закрепления сыпучих песков и т.д.

Однако растительность как один из компонентов природно-тер-риториального комплекса довольно уязвима и обладает невысокой устойчивостью к внешним воздействиям. В иерархической системе природно-территориального комплекса растительность находится в зависимом положении от ряда компонентов. Из компонентов ПТК самое устойчивое - литологическое звено, т.е. геологическое строение и рельеф. Воздушная масса тоже один из устойчивых компонентов ПТК. После них стоит водный компонент, потом почва, а затем только растительность. Изменение любого из вышеназванных компонентов приведет к нарушению растительного компонента. Если будет нарушен рельеф, смыта почва, изменен водный режим, то не может быть и речи о сохранении естественной растительности. Но, если другие компоненты природы не подверглись изменениям, то имеется возможность сохранить и восстановить растительную среду.

Животный мир тоже важная часть биосферы. Животные - самый уязвимый компонент ПТК - основной потребитель первичной органической продукции, создаваемой растениями, которые обеспечивают круговорот химических элементов в биосфере.

В плодородии почв и выветривании горных пород роль животных велика. Животные организмы в составе почвы, вроде дождевых червей, различных жуков, пауков, микроорганизмов, землеройных грызунов, постоянно перемешивают почву, разрыхляя ее, увеличивая в ней поры и пустоты, способствуют проникновению воздуха в почву и вместе с остатками отмерших растений и животных повышают ее плодородие. Мелкие насекомые обеспечивают опыление растений, создавая тем самым возможность количественного воспроизводства. Перенося семена некоторых растений с места на место, они способствуют их распространению. Животные до определенной степени улучшают пастбищные угодья, и только чрезмерное их количество в пределах ограниченной территории может привести к ухудшению состояния почвенного покрова.

Животные играют важную роль в жизни людей. Они обеспечивают нас продуктами питания, служат сырьевой базой для промышленности. Дикие животные - источник генетического фонда для животноводства. На современном этапе люди пытаются одомашнивать разные виды диких животных, с тем чтобы, например, использовать их ценный мех.
Некоторые виды животных наносят серьезный урон хозяйству, и человек старается уменьшить такие потери.

Животный мир совместно с растительным - важнейший компонент экосистемы, фактор, определяющий ее современное состояние. Экологические ситуации на местности определяются по состоянию, в котором пребывают люди, животные и растения. ).
Животный мир как один из компонентов природно-территориального комплекса наиболее уязвим, особенно подвержен внешним воздействиям, в том числе являющимся результатом хозяйственной деятельности человека, и обладает наименьшей устойчивостью. Этот компонент зависит от всех других компонентов ПТК. В иерархическом ряду геосистемы он занимает последнюю ступень, потому влияние хозяйственной деятельности человека прежде всего отражается на нем, приводя к резкому увеличению численности одних видов, сокращению других или к полному исчезновению третьих. Животный мир - наиболее пострадавший из всех компонентов ПТК от хозяйственной деятельности человека [8].

Флористическое деление Земли

Попытка флористического районирования суши земного шара была предпринята еще в первой половине XIX в. В основу флористического районирования могут быть положены различные принципы. В частности, возможно выделение отдельных районов в зависимости от богатства видов, особенностей систематического состава, наличия или отсутствия тех или иных элементов флоры.

Однако чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно подчиненных областей, или фитохорионов (от греч. фитон - растение и хорос - пространство), выявляемых на основе сходства и различия систематического состава их флор. По мере накопления новых данных, они неоднократно уточняются. Значительный вклад в районирование Земли по составу флор внес российский ботаник А. Л. Тахтаджян в своей книге «Флористические области Земли» (1978). Существенное значение при определении границ фитохорионов имеет анализ ареалов и выявление географических и генетических элементов данной флоры.

Там, где меняется состав основных элементов флоры, одна флора заменяется другой.В работах по флористическому районированию особенно важно распределение во флорах эндемиков.

Эндемики - это виды (растений), которые нигде, кроме данной территории, не встречаются. Эндемизм - понятие более широкое, поскольку эндемичные виды могут для более обширных территорий составлять и эндемичные роды и дажеэндемичные семейства. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры изолированных океанических островов. Так, для флоры Гавайских островов указывается 82% эндемиков, для флоры Галапагосских островов - более 50, в аборигенной части флоры Новой Зеландии - 82%. Из материковых флор наиболее обособлена флора Австралии - континента, давно изолированного от других значительных участков суши.

Здесь из 12 тыс. видов более 9 тыс. эндемиков. Но число эндемичных семейств здесь все же меньше, чем в Восточной и Юго-Восточной Азии. Среди эндемиков ботаники стараются различать палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в большей степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды, реже роды, возникшие относительно недавно и еще не успевшие широко расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов прежде всего связаны с обилием неоэндемиков [7].

Флористические царства

Флористические царства (области) земного шара, исторически сложившиеся на определённых участках поверхности Земли крупнейшие объединения родственных по происхождению флор. Выделение Ф. ц. обосновывается прежде всего палеогеографического (начиная большей частью с мелового периода), а также современными почвенными и климатическими факторами. В каждом Ф. ц. имеются свои комплексы эндемичных семейств и родов растений, происхождение и распространение которых в течение длительной геологической истории протекали в его пределах. Ф. ц. подразделяются на соподчинённые флористические единицы более низкого ранга (флористические области, провинции, округа, районы и т.п.). Хотя в подразделении земной поверхности на Ф. ц. (или области) различными авторами существуют расхождения, в своей принципиальной основе оно единообразно (см. Флористическое районирование).

Обширнейшее Голарктическое флористическое царство (или Голарктическая область) занимает всё внетропическое пространство Сев. полушария, на Ю. до островов Зелёного Мыса, сев. частей Сахары и Аравии, побережья Персидского залива, юж. склонов Гиндукуша и Гималаев, крайнего Ю. Китая, в Сев. Америке - до сев. частей Мексиканского нагорья и берегов Мексиканского залива.

Исторически флоры Голарктики связаны с древним палеогено-неогеновым арктотретичным флористическим комплексом, его производными, с амер. мадро-третичными флорами. Связи с собственно тропическими флорами издавна ограничивались обширным бассейном Тетиса, изолирующая роль которого противостояла сходству климатических условий юга Голарктики с собственно тропическими. Флора Голарктического Ф. ц. сильно дифференцирована, что заставляет подразделять её на ряд флористических областей: Арктическая - обладает бедными флорами с преобладанием таких семейств, как злаки, осоковые, крестоцветные, гвоздичные, сложноцветные и др.; Бореальная - характеризуется господством хвойных деревьев, по количеству видов выделяются злаки, осоковые, сложноцветные; для Среднеевропейской характерно господство лиственных пород деревьев (леса умеренного типа), обилие злаков, сложноцветных, розоцветных и др. групп, общих для Голарктики; Средиземноморская - богато представлена сложноцветными, мотыльковыми, злаками, крестоцветными, губоцветными, гвоздичными, зонтичными (флора сильно дифференцирована в пространстве, ярко выражен прогрессивный эндемизм); Центральноазиатская - относительно бедная флора, сходная со Средиземноморской, Бореальной и Восточноазиатской; Восточноазиатская сохранила многие черты аркто-палеогено-неогеновых видов в сочетании с развитием прогрессивного эндемизма; Калифорнийская (Сонорская) и Аппалачская - основу флоры составляют реликты палеогено-неогенового и мадро-палеогено-неогенового комплексов с элементами прогрессивного эндемизма.

Палеотропическое флористическое царство (или Палеотропическая область) занимает пространство к Ю. от Голарктического флористического царства (в Вост. полушарии) до субтропиков Южной Африки вместе с островами Индийского и Тихого океанов. Флора богата и сильно дифференцирована. Ведущее положение занимают пантропические семейства, для которых характерно разделение по территориям Старого и Нового Света (например, пальмы и орхидные); широко распространены мареновые, молочайные, пальмы, орхидные, меластомовые, ароидные, тутовые, лавровые, ряд групп трубкоцветных. Космополитические семейства и виды представлены злаками, бобовыми, сложноцветными и др. Эндемичных семейств немного - диптерокарповые, пандановые и некоторые др. Видовой состав флор богат, особенно в областях с господством лесной растительности. Богатство и дифференцировка флор позволяют выделить в палеотропическом царстве области: Сахаро-Синдскую, Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Калахарийскую, Капскую, Мадагаскарскую, Индостанскую, Индокитайскую, Малайскую, Папуасскую, Гавайскую, Полинезийскую.

Неотропическое флористическое царство (или Неотропическая область) занимает пространство Нового Света от Юж. Калифорнии и Багамских островов до 41° ю. ш. Для флоры характерно массовое присутствие космополитических (орхидные, сложноцветные, бобовые, злаки и др.) и пантропических (пальмы, миртовые, молочайные, мареновые и др.) семейств. Эндемичны семейства кактусовых, бромелиевых и др. Изменения богатства флор в основном зависят от климатических условий (богатые по видовому составу влажные и жаркие лесные области экваториальной зоны изменяются при переходе к субтропическим широтам и при подъёме в горы). Выделяют следующие области: Карибскую, Оринокскую, Амазонскую, Бразильскую, Лаплатскую, Андийскую.

Южное флористическое царство занимает материк Австралию и о. Тасмания, Новую Зеландию с примыкающими островами, крайний юг Юж. Америки, субантарктические острова и Антарктиду. Наиболее своеобразна флора Австралии - миртовые (в частности, эвкалипты), протейные, мимозовые, эпакридовые, гудениевые, рестиевые, казуариновые и др. Выделяют Австралийскую (ряд ботаников рассматривает её как флористическое царство), Новозеландскую, Новокаледонскую и Магеллано-Антарктическую области [1].

Фитогенные факторы, их классификация и характеристика

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. .

Таблица Основные формы взаимоотношений между растениями (по в. Н. Сукачеву, н. В. Дылису и др., 1964).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями

Примером механического взаимодействии является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны - от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 1).

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях - эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.

Рис. 1 Растения-лианы: 1 - фикус-душитель; 2 - повилика; 3 - жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)

По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 2).

Рис. 2 Эпифитная орхидея с воздушными корнями: А - общий вид; Б - поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм - наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т.е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 3).

Рис. 3 .Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества. При недостатке же света и других неблагоприятных условий, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 4А). У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис. 4Б и В).

Рис. 4 Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников (по Е. Одуму, 1963)

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93%изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 5).

Рис. 5 Клубеньки на корнях бобовых растений: А - клевера красного; Б фасоли; В - сои; Г - люпина (по А. П. Шенникову, 1950).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5раз. Из изученных в нашей стране 3425видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidiumс насекомым-червецом из Coccidae, дающее новое симбиотическое образование - лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты - виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный (Monotropahypopitis), надбородник безлистный (Epipogonaphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь , уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Piceaflies срастаются корнями около 30%всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6).

Рис. 6 Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы).Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пь1пьцы на тело насекомого, а с него -- на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 7).

Рис. 7 Насекомое на цветке (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, - все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucuscarota), тмина (Carumcarvi), опыляемые муравьями, цветки копытняAsarumeuropaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного - многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malussieversu) и др.

Съедобные плоды исемена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях эдежду растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacterchroocoteum, Tricholomelegnorum, Pseudomonassp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах - через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу - подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений - это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, - непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 8).

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.

Рис. 8 Влияние одного растения на другое (по А. М. Гродзинскому, 1965): 1 - миазмины; 2 - фитонцидные вещества; 3 - фитогенные вещества; 4 - активные прижизненные выделения; 5 - пассивные прижизненные выделения; 6 - посмертные выделения; 7 - переработка гетеротрофными организмами

Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя (Agrostemmagithago). Нут (Cicerarietinum) подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль - на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyronrepens) и костреца (Bromusinermis) - на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка (Hieraciumpilosella) из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.

У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecuruspratensis) и типчака (Festucasulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.

Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений [4].

Понятие о болоте

Болото - участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почво-грунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Если мощность отложившегося торфа такова, что корни основной массы растений достигают подстилающего минерального грунта, то в этом случае избыточно увлажненные участки суши относятся к заболоченным землям или к болотам в начальной стадии их развития.

В задачу гидрологии входит изучение гидрологического (и особенно водного) режима болот как в начальных стадиях их образования (заболоченные земли и заболачивающиеся водоемы), так и в последующих фазах развития (болотные массивы).

Деление заболоченных территорий на заболоченные земли и болота в значительной мере является отражением различия в составе растительности. Чисто болотные формы растительных группировок появляются не одновременно с началом процесса заболачивания. Пока толщина торфа невелика и корневые системы основных видов растений не отрываются от минеральной почвы, подстилающей торф, растительный покров включает растения, характерные для условий как болотного, так и неболотного обитания.

В связи с тем что условием, определяющим существование на избыточно увлажненных территориях тех или других растительных ассоциаций является в первую очередь водный режим, указанное различие между заболоченными землями и болотами в последующей стадии их развития имеет и гидрологическое значение. Помимо определения болота как гидрологического объекта, имеются определения, в которых болото рассматривается как объект добычи торфа, т. е. с точки зрения наличия или отсутствия в нем запасов топлива [3].

Пути образования болот

Существуют три основные стадии развития болот.

Первая стадия.

Озера природные водоемы в углублениях суши (котловинах), заполненные в пределах озерной чаши (озерного ложа) разнородными водными массами и не имеющие одностороннего уклона. Котловины озер по происхождению делятся на тектонические, ледниковые, речные (старицы), приморские (лагуны, лиманы), провальные (карстовые, термокарстовые), вулканические (в кратерах потухших вулканов), завально-запрудные, искусственные (водохранилища, пруды). По водному балансу озера делятся на сточные и бессточные; по химическому составу воды - на пресные и минеральные.

Это не маловажно, так как в озера огромное количество минеральных веществ доставляется грунтовыми или надземными водами, а органика (плюс минеральные вещества) приносятся с водами берегового смыва и родниками (грунтовый тип питания).

Минерализация воды, насыщение воды неорганическими (минеральными) веществами, находящимися в виде, как ионов, так и коллоидов.

В процессе жизнедеятельности растений и животных на дне озер образуется вещество, называемое - сапропель, органические илы, состоящие в основном из органических веществ и остатков водных организмов. Сапропель используется как удобрение. Растения по берегу водоема (деревья, кустарники) соответствуют типам, находящимся в данной местности. Но водные и водно-болотные растения (камыш, тростник, кувшинки, рдесты) уже начинают делать свое дело.

На этой стадии еще заметны представители рыб, рыбообразных, моллюсков и т.д. Можно разглядеть и планктон, особенно обильно размножающийся в период весеннего перемешивания воды, когда температура ее способствует процессам размножения, а количество кислорода достигает наиболее высокой отметки (кислорода, растворенного в воде).

Доктуровский В.С. писал: “От краев берегов озера водноболотная растительность постепенно подвигается к середине водоемов... оставив в центре их лишь небольшое озеро, которое вместо берегов с минеральной почвой окружено торфяником...”

Вторая стадия развития.

Здесь формируется слой низинного торфа (он объединяет 24 вида), преобладание болотных растений. Границы торфа и сапропеля совпадают. Атмосферное питание поддерживает слабый смыв с берегов и способствует заболачиванию путем пополнения водой верхнего слоя. Процессы испарения ничтожно малы по сравнению с процессом поступления воды из грунта и атмосферы.

Поступление воды из грунта может быть нарушено частично, но чаще преобладает постоянное. Этот процесс способствует разрастанию болота, которое постепенно увеличивает свой объем. Но объем из-за нарастания торфа, который в свою очередь является основной причиной увеличения объема болота.

Торфообразование протекает в пределах торфяного слоя. Этот слой находится наверху (0,2 -0,7 м) торфяной залежи.

При высоком стоянии воды возникают анаэробные условия и процессы разложения замедляются.

Третья стадия.

На этом этапе развития вид болота вполне сформировался, то есть мы уже можем определить какое это болото: низинное, переходное или верховое. Рассмотрим для примера низинное болото. Итак, перед нами сформировавшееся низинное болото. Слой низинного торфа, накопленного в процессе роста болотного ландшафта достаточно высокий. Растительный покров широко представлен болотными растениями, описанными выше. Представители деревьев - ель и береза, распространяются по поверхности болота. Слой сапропеля значительно увеличен. Прослеживается граница между торфом и сапропелем с взаимопроникновением. Атмосферное питание приносит кислород и способствует заболачиванию территорий. Поступление воды из грунта в одних случаях поддерживает, а в других способствует увеличению объема болота. Процессы испарения замедлены. Сплошной растительный покров удерживает влагу. Процессы роста преобладают над процессами разложения. И в этом смысле болота по продуктивности (ее отношению к процессам разложения) стоят на одном из первых мест.