Эволюция систем органов живых существ

Размещено на http://www.allbest.ru/

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

Кафедра биологии, экологии и гистологии

Реферат

по дисциплине: "Биология с основами экологии"

на тему: "Эволюция систем органов живых существ"

Выполнил: студент 1 курса 1 группы

факультета ветеринарной-санитарной-экспертизы

очной формы обучения

Денисов Павел Андреевич

Проверил: кандидат биологических наук,

доцент кафедры экологии, гистологии и биологии

Прилуцкая Л.И.

Оглавление

1. Покровная (кожа и ее производные)

2. Скелет

3. Нервная система

4. Пищеварительная система

5. Дыхательная система

6. Кровеносная и лимфатическая системы

7. Выделительная система

8. Эндокринная система

9. Репродуктивная система

Использованная литература

1. Покровная (кожа и ее производные)

Эпидермис покровов тела образуется из эктодермы, а соединительная ткань кожи - из мезодермы.

Покровы тела выполняют следующие функции: защита от вредных воздействий среды; восприятие раздражений; участие в обмене веществ; покровы тела - дополнительный орган дыхания и выделения, а у членистоногих это наружный скелет.

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими. Структура кожи у животных всех видов и у человека формировалась в процессе филогенетического развития под влиянием различных экологических факторов. Кожа животных и человека состоит из эпидермиса (epidermis) - поверхностного сплошного пласта эпителия-и дермы, или собственно кожи (derma, cerium), образованной волокнистой соединительной тканью.

Эволюция покровов тела у беспозвоночных животных. У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития. Покровы тела образованы преимущественно эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбеллярии и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоский этой способностью не обладает. У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).

У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).

Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения - собственно кожи (кориума), или дермы. У туниката (асцидий, пиросом и других морских животных) наружный покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двухслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй - студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

У высших хордовых животных, т.е. у позвоночных, покровы тела состоят не из однослойного, а из многослойного эктодермального эпидермиса и мезодермального волокнистого кориума, или собственно кожи. Эпидермис имеет два слоя. Клетки нижнего, так называемого камбиального, слоя служат для воспроизведения новых слоев клеток, а клетки верхнего слоя имеют защитную функцию. Верхний слой имеет многочисленные слизистые и другие железы, в нем у большинства наземных животных за счет ороговевающих клеток образуются роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, рога, копыта и т.д. В верхнем слое эпидермиса клетки дифференцируются, гибнут и слущиваются. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

2. Скелет

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции: обеспечение постоянной формы тела; пассивная часть опорно-двигательного аппарата; защита от механических и других воздействий; кроветворная функция.

Скелет животного может быть расположен на поверхности (наружный скелет, или экзо скелет) или внутри тела (внутренний скелет, или эндо скелет).

Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных. У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

Эволюция скелета у хордовых животных. Также, как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет защитную и опорную функции. Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения. Так у низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она заменяется зачаточными позвонками. В позвонках различают тело, нижние и верхние дуги. У круглоротых хорда сохраняется в течение всего жизненного цикла, но появляются закладки позвонков, которые представляют из себя небольшие хрящевые небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся надо самой хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра. У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых - из одного позвонка, называемого уростилем.

У, амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. У амниот первые два шейных позвонка специализированы, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц - до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков. Число грудных позвонков различно у разных групп позвоночных (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным присоединяются ребра, большее количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо.

У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными позвонками, а часть крестцовых с хвостовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих. Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала. В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр). У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани. эволюционное функция система животное

Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие - у тюленя, лазающие - у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей - плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий - 3 ряда, у млекопитающих - 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.

3. Нервная система

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции: связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение); связь всех органов и систем органов в единое целое; нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных. Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств. Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки, воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых - педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих - плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

Эволюция нервной системы у хордовых животных. Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой, которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение - зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего - средний, из заднего - мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того, средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом - архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток - полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры - архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным. Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод - неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров - четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя - со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным.

4. Пищеварительная система

Функцией пищеварительной системы является переваривание продуктов питания, всасывание питательных веществ и удаление из организма непереваренных остатков пищи.

Эволюция пищеварительной системы у беспозвоночных животных. У кишечнополостных имеется гастроваскулярная полость, выстланная энтодермой, железистые клетки, которых выделяют в нее пищеварительные ферменты. В этой полости происходит частичное переваривание добычи, поступающей в нее через рот. Затем кусочки пищи захватываются клетками энтодермы, и переваривание завершается в пищеварительных вакуолях. Таким образом, переваривание у этих животных частично внеклеточное, а частично внутриклеточное.

У различных видов плоских червей гастроваскулярная полость в большей или в меньшей степени разветвлена и пронизывает большую часть тела, что облегчает распределение пищи. Но у плоских червей, как и у кишечнополостных, нет анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

У большинства беспозвоночных и у всех позвоночных пищеварительный тракт представляет собой трубку с отверстиями на обоих концах: пища поступает в неё через рот, а непереваренные остатки выходят через анальное отверстие.

Пищеварительный тракт может быть коротким или длинным, прямым или извилистым и часто подразделён на специализированные отделы. Эти отделы, которые иногда носят одинаковые названия у некоторых животных, могут быть совершенно различными по строению и функциям.

Так пищеварительная система у круглых червей начинается на переднем конце тела ротовым отверстием. Пищеварительный канал - это прямая трубка, подразделяющаяся на три отдела - передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения, средний - энтодермального. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенном на заднем конце тела с брюшной стороны.

У кольчатых червей пищеварительная система также состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, но наблюдается большая дифференцировка отделов пищеварительной трубки. Например, у дождевого червя пищеварительная система состоит из рта, мышечной глотки, которая выделяет слизистый материал, облегчающий переваривание частей пищи, пищевода, тонкостенного зоба, где пища сохраняется про запас, мышечного желудка с толстыми стенками, где она измельчается при помощи мелких камешков, и прямой длинной кишки, в которой происходит внеклеточное переваривание.

Продукты переваривания пищи всасываются через стенку кишки путем простой диффузии, облегченной диффузии или активного переноса, а непереваренные остатки выходят через анальное отверстие.

У членистоногих происходит дальнейшее усовершенствование кишечной трубки с одновременным появлением желез, секретирующих пищеварительные ферменты и приспособления для измельчения пищи.

Так пищеварительная система насекомых начинается ртом, которая ведет в ротовую полость. Сюда открываются протоки слюнных желез. У гусениц бабочек слюнные железы превращаются в прядильные. Передний отдел кишечника имеет расширение - зоб.

У рабочих пчел в нем под влиянием ферментов цветочный нектар превращается в мед. Переваривание и всасывание пищи происходит в средней кишке, которая переходит в заднюю, открывающуюся наружу анальным отверстием.

У паукообразных пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей. Нередко пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и после того, как его клетки подвергаются растворению, высасываются хищником. Глотка у паукообразных выполняет функцию сосательного аппарата. Для увеличения всасывающей функции средний отдел часто имеет выросты.

У паукообразных, некоторых насекомых, брюхоногих и головоногих моллюсков, морских ежей имеются твердые зазубренные ротовые части, которыми животное может отрывать и измельчать куски пищи.

Таким образом, пищеварительная система у беспозвоночных животных, начиная от плоских червей до кольчатых и членистоногих развивалось в направлении дифференцировки отделов, выполняющих разные функции, появления специального ротового аппарата и пищеварительных желез.

Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных. Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных происходит в следующих направлениях: удлинение пути, проходимого пищей, дифференцировка кишечной трубки, увеличение всасывающей поверхности, развитие пищеварительных желез.

Пищеварительный канал хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение. Только небольшой ротовой отдел и задний отдел кишечника произошли из эктодермы. Значительная часть переднего отдела кишечной трубки многих хордовых преобразована в орган дыхания - жабры и легкие.

Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо дифференцированной кишечной трубкой. Например, у ланцетника это прямая трубка с одним выростом, выполняющим роль печени и поджелудочной железы. Большая часть кишечника занимает глотка, пронизанная многочисленными жаберными щелями.

У позвоночных животных пищеварительная система усложняется. Это выражается в дифференцировке пищеварительного канала на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки. Эти отделы у разных классов животных развиты неодинаково. Обособляются слюнные, поджелудочная железа и печень.

У большинства видов рыб и наземных классов, позвоночных внутренняя поверхность кишок образует складки слизистой оболочки, появляются ворсинки.

У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пластинки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо, иногда он представляет собой просто мешковидное расширение.

Печень у рыб относительно круглая, из выростов кишок образуются плавательный пузырь и поджелудочная железа.

У амфибий в связи с выходом на сушу появляются слюнные железы, выделяющие секрет для смачивания пищи. На челюстях имеются мелкие однородные зубы. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Хорошо обособлены желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся клоакой.

У рептилий зубы еще остаются преимущественно однородными (гомодонтными), но уже начинается дифференцировка. Так ядовитые зубы змеи отличаются от остальных зубов, происходит одновременно и преобразование части слюнных желез в ядовитые. Между тонкой и толстыми кишками появляется зачатки слепой кишки.

У птиц пищеварительная система в связи с полетом сильно изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе имеется мешковидное образование - зоб. Желудок разделен на две части - железистую (кардиальную) и мускулистую, которая предназначена для измельчения пищи. Кишка птиц представлена длинной тонкой, двумя отростками слепой и короткой толстой кишкой.

У млекопитающих наблюдается гетеродонтная зубная система, то есть происходит дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные зубы. В области глотки с боков образуется четыре жаберных кармана (пятый обычно не развивается).

Из первого кармана образуется евстахиева труба и среднее ухо, из второго тонзиллярный синус, из третьего и четвертого зобная и околощитовидная железы.

Желудок млекопитающих дифференцирован на отделы и содержит пищеварительные железы различных типов. Усложняются и кишки, а именно увеличивается длина толстой кишки по сравнению с другими классами, развиваются червеобразный отросток и слепая кишка.

У всех млекопитающих кроме яйцекладущих кишечник заканчивается самостоятельным заднепроходным отверстием, отделенным промежностью от мочеполового, а не клоакой.

Таким образом на ранних этапах эволюции позвоночных, пищеварительная система постепенно усложнялась, в ней появлялись новые органы.

У всех современных позвоночных, начиная от рыб и до человека, эта система построена по единому плану: за желудком следует первый отдел кишечника - тонкая кишка, в которой переваривается большинство видов пищи и большая часть ее всасывается; дальше идет толстая кишка, где процессы переваривания и всасывания (особенно всасывание воды) завершаются, к этой же системе органов относятся печень и поджелудочная железа - крупные пищеварительные железы, развивающиеся в онтогенезе как выросты пищеварительного тракта. Они соединены с тонкой кишкой протоками и выделяют соответственно желчь и панкреатический сок. Эти жидкости содержат вещества, необходимые для переваривания пищи.

5. Дыхательная система

Дыхательная система животных организмов имеет энтодермальное происхождение, так как по происхождению она связана с пищеварительной системой. Функцией органов дыхания является газообмен между конкретным организмом и окружающей средой.

В ходе эволюции у организмов развилась высокоорганизованная система органов дыхания.

У многих беспозвоночных животных, например, у кишечнополостных, плоских и круглых червей еще нет специальных органов дыхания. У них газообмен со средой осуществляется всей поверхностью тела. Впервые органы дыхания встречаются у морских кольчатых червей и водных членистоногих в виде пористых жабр, располагающихся по обеим сторонам тела и обильно снабжаемыми кровью. У моллюсков в мантийной полости развиваются пластинчатые жабры. Однако уже у наземных членистоногих в углублениях тела имеются трахеи или листовидные легкие.

У водных хордовых дыхательная система связана с кишечником, причем наиболее просто она организована у ланцетника, у которого стенка глотки (передний отдел кишечника) пронизана жаберными щелями, пронизывающими весь передний отдел кишечника и открывающимися в околожаберную полость. У наземных хордовых жаберные щели развиваются лишь в эмбриональный период, после чего исчезают. Дыхание у них осуществляется легкими, которые развиваются из выпячивания кишечной стенки.

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4-7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дужками и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами. У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.

Легкие эволюционировали в направлении увеличения дыхательной поверхности, что привело к образованию бронхов и бронхиол. Впервые легкие появляются у земноводных, представляя собой полые мешки. Однако у них в дыхании еще участвует кожа. У рептилий происходит дальнейшая дифференцировка органов дыхания, В частности, строение легких усложняется, в результате чего в них образуются ячеистые структуры (перекладины). Появляются бронхи. У птиц легкие представляют собой губчатые образования, развиваются разветвления бронхов.

У млекопитающих развитие дыхательной системы достигает вершины наряду с дальнейшим совершенствованием легких чрезвычайному развитию подвергаются воздухоносные пути.

Развиваются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, а также бронхиолы и альвеолы. Развивается диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной. Наличие высокоспециализированных органов дыхания обеспечивает очень эффективный газовый обмен в легких (внешнее дыхание) и в тканях (внутреннее дыхание). Появляются гортанные хрящи.

Эволюция дыхательной системы зависима от колебаний в содержании атмосферного кислорода и углекислоты, поскольку жабры не чувствительны к изменению газового состава воздуха, а кожное дыхание не компенсирует этого недостатка жабр. Начиная с позднего палеозоя, содержание атмосферного кислорода колебалось в разные времена. Хотя фактические величины этих колебаний не определены, тем не менее, предполагают, что максимум содержания кислорода в атмосфере достигал 35 %, а затем падал до 15 % (при 21 % в настоящее время).

Повышенное содержание кислорода и одновременное уменьшение углекислоты повышало эффективность легочного дыхания, помогая позвоночным в завоевании суши. Более того, есть основания к допущению влияния кислородного ритма даже на эволюцию основных групп животных.

6. Кровеносная и лимфатическая системы

Функцией кровеносной системы является доставка ко всем органам тела кислорода и питательных веществ, удаления из организма продуктов распада и углекислоты, а также гуморальная функция.

Кровеносная система в основном имеет мезодермальное происхождение.

Кровеносная система бывает замкнутая и незамкнутая. Кровеносная система называется замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам, и незамкнутой, если сосуды открываются в щелевидные пространства полости тела, называемые синусами и лакунами. У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани дальнейшем они оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды. Кровеносная система впервые встречается у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему - по брюшной.

У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры - сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних - в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет CO2 и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых используются гемоглобин, гемо цианин или другие дыхательные пигменты.

У беспозвоночных гемоглобин выполняет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислорода в неблагоприятной среде.

По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность дыхательных пигментов.

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемо протеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариота. Однако не исключено, что у эукариота и прокариот имела место конвергентная эволюция.

У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце уро хордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь. У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты. Впервые сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком. Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окисляясь, она становится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У пресмыкающихся желудочек разделен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако у пресмыкающихся разделения артериального и венозного тока крови еще не происходит.

У наземных позвоночных развивается трех-, а затем четырехкамерное сердце, что явилось результатом очень крупного ароморфоза. У птиц и млекопитающих сердце построено из мышц и разделено на четыре камеры в виде двух предсердий и двух желудочков имеются два круга кровообращения, один из которых большой, второй малый. Благодаря этим кругам артериальная и венозная кровь не смешиваются. Артериальная кровь выходит из сердца, венозная вступает в сердце.

Сердце позвоночных относят к миогенному типу, поскольку его сокращения начинаются внутри за счет сократительных элементов, называемых миофибриллами. У рыб, земноводных и пресмыкающихся сокращения сердца начинаются в тонкой мышечной стенке венозного синуса и продолжаются посредством внутренней проводящей системы через предсердие, потом к желудочкам. У птиц и млекопитающих венозного синуса нет.

У позвоночных усложняются строение и функции крови. Кровь состоит из форменных элементов и плазмы, увеличивается их масса. Гемоглобин содержится в эритроцитах, которые у всех позвоночных, кроме млекопитающих, содержат ядра. У земноводных клетки крови очень крупные по сравнению с пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. В 1 мл крови человека содержится 5 млн. эритроцитов и 8-10 тыс. лейкоцитов. Группы крови современных людей также являются результатом их эволюции В плазме крови содержатся ферменты, гормоны и другие соединения, необходимые для метаболизма клеток.

В ходе эволюции у, высших животных взаимосвязи обмена веществ разных органов, обеспечиваемые кровью, получили дальнейшее усложнение. Одна из важнейших функций крови заключается в транспорте кислорода от легких к тканям и в транспорте CO2, являющимся конечным продуктом дыхания, от тканей к легким, причем эта функция крови развивалась в направлении способности транспортировать большие объемы кислорода. Основная часть кислорода, потребляемого организмом человека, транспортируется гемоглобином эритроцитов, масса которого составляет примерно треть массы эритроцитов. Как неоднократно отмечалось ранее, гемоглобин представляет собой очень сложный белок, состоящий из двух а-полипептидных цепей и двух -полипептидных цепей, каждый из которых присоединяет по одной гемовой группе. Его происхождение является очень древним

Эритроциты участвуют также в транспорте СО ₂ из тканей в легкие, откуда он выводится в процессе выдыхания. Эволюционным приобретением млекопитающих, в том числе человека, является то, что их гемоглобин приспособлен как для транспорта кислорода, так и для транспорта СО 2, причем оба эти транспорта взаимоусиливаемы.

Кровь ответственна и за перенос питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие органы, а также за выведение шлаков из тканей в почки. Эти функции тоже развивались в направлении увеличения количественной способности в связи с увеличивающейся интенсификацией метаболизма по мере усложнения организации живых существ.

Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов происходит лишь в капиллярах.

Параллельно с развитием кровеносной системы шло развитие лимфатической системы, которая впервые появилась у хордовых. Эта система в ходе эволюции обособилась из венозной системы.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфы.

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены. Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.

7. Выделительная система

У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в канадец (рис. 193). Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных клеток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду.

У круглых червей выделительная система в виде протонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела эти канальцы, открываются во вторичную полость тела одним концом (нефростомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) - другим (нефридиопорой).

У кольчатых червей метанефридий очень многочисленны. У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми канальцами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы выстланы полусферическим эпителием.

У моллюсков также имеются метанефридий, но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Таким образом, выделительную функцию осуществляет структура, формируемая канальцами каждого метанефридия.

У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от, нефридий у низших хордовых к почкам трех "поколений" у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из целома через нефростомы и выводится в околожаберную полость через нефридиоспоры. У ланцетника количество таких нефридий достигает до 100 пар.

У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три "поколения" почек - предпочка, или головная почка (пронефрос) у круглоротых (миксин), первичная, или туловищная почка (мезонефрос) у круглоротых (миног), рыб и земноводных и вторичная, или тазовая почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридий, т. е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а количество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами.

Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн.) открываются в мочеточник, переходящий в мочевой пузырь (у птиц последнего нет). У земноводных, пресмыкающихся и птиц протоки выделительной системы открываются непосредственно в клоаку, тогда как у млекопитающих мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал, открывающийся наружу.

Почки разных поколений развиваются из мезодермы. Про нефроз закладывается из парных зачатков. Разрастаясь, они сливаются в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса происходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые вольфов и мюллеров каналы.

Метанефрос развивается позади мезонефроса. Канальцы этой почки открываются в мочеточник, который отделяется от вольфова канала, развивающегося в семяпровод у самцов, тогда как Мюллеров канал сохраняется, выполняя роль яйцевода у самок.

У взрослых форм круглоротых, рыб и земноводных функционируют первичные почки, но у миксин еще сохраняются некоторые особенности структуры предпочки, у личиночных форм рыб и земноводных предпочки сохраняются полностью. У взрослых форм, пресмыкающихся функционируют только вторичные почки. Они представляют собой парные сплошные или дольчатые тела, располагающиеся под позвоночником.

У млекопитающих выделительная система помимо почек представлена мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Резко возрастает "производительность" выделительной системы. Почки здорового человека образуют ежедневно около 2 л мочи. Половина твердых веществ суточного количества мочи составляет мочевина (около 30 г), которая является главным шлаковым продуктом белкового метаболизма.

8. Эндокринная система

Эндокринной системы в том виде, как ее понимают в применении к высшим организмам, у беспозвоночных нет. Однако у членистоногих в особых железах синтезируются гормоны, которые влияют на линьку (у ракообразных), на созревание яиц и протекание диапаузы, линьку и развитие взрослых форм (у насекомых) и другие свойства. Относительно совершенная система появляется у позвоночных. Уже у земноводных имеется гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы.

Чрезвычайного развития эндокринная система достигает у млекопитающих, у которых она представлена совокупностью желез внутренней секреции, выделяющих в кровь гормоны - химические регуляторы.

Гипофиз вырабатывает гормоны, которые не только влияют на свойства организма, но и на синтез гормонов Другими железами внутренней секреции. В частности, гипофизарный гормон со-матотропин повышает частоту роста клеток, стимулирует рост и развитие тканей. Вазонрессин оказывает влияние на реабсорбцию воды почечными канальцами. В то же время гипофиз стимулирует секрецию тироксина, который повышает частоту метаболизма в клетках и тканях, а гипофизарный гонадотропин влияет на синтез половых гормонов.

Надпочечники секретируют ряд гормонов, среди которых наиболее важными являются кортизол, альдостерон и эпинефрин (адреналин). Кортизол регулирует метаболизм белков, жиров и углеводов, влияет на беременность, альдостерон - метаболизм натрия и калия, а эпинефрин стимулирует распад гликогена печени и повышает кровяное давление. Гормоны, получившие название эстрогенов, синтезируются в яичниках и тестисах из холестерола в ответ на сигналы, поступающие из мозга и других органов. Попадая в кровь, они разносятся затем к молочным железам и репродуктивным органам. Поскольку эстрогены растворимы в липидах, обычно содержащихся в мембранах, то они легко преодолевают мембранные барьеры и входят в ядро, где связываются с присутствующим в ядерном содержимом белком-рецептором. В дальнейшем комплекс эстроген + белковый рецептор связывается с регуляторными районами ряда генов и изменяют их экспрессию путем активирования или ингибирования действия генов. Комплекс эстроген + рецептор регулирует также экспрессию гена, кодирующего синтез белка-рецептора для прогестерона.

Эндокринная система у высших организмов ответственна за гуморальную регуляцию роста и развития. Все гормоны представляют собой химические соединения, обладающие функциями сигналов, связывающих внутренние коммуникационные системы организма, чем помогают клеткам "чувствовать" и реагировать на изменяющиеся физиологические условия. Различают пептидные гормоны (все гормоны гипоталамуса, гипофиза, инсулин и глюкагон), стероидные (гормоны коры надпочечников, андрогены и эстрогены) и гормоны типа аминов (эпинефрин и тироидные гормоны).

В ходе эволюции у высших организмов сформировалась сложная система регуляторных взаимосвязей между железами, клетки которых продуцируют гормоны, и клетками (органами)-мишенями. Главным центром развитой эндокринной системы является гипоталамус. В ответ на сигналы, которые получает гипоталамус из центральной нервной системы, его клетки секретируют ряд гипоталамических регуляторных гормонов, каждый из которых в свою очередь регулирует секрецию одного из гипофизарных гормонов. Последние, оказавшись в крови, подходят к надпочечникам, щитовидной железе и стимулируют выработку разных гормонов, которые, попав в кровь, транспортируются к рецепторам гормонов, расположенных на поверхности клеток или тканей-мишеней этих гормонов. В клетках существуют внутриклеточные сигнальные посредники (передатчики), которые передают затем сигнал с клеточного (тканевого) рецептора гормона на какую-либо из специфических внутриклеточных структур или какой-либо фермент.

9. Репродуктивная система

У простейших специальной репродуктивной системы нет. У губок и кишечнополостных такой системы тоже нет, их половые клетки выходят наружу через стенки тела. Репродуктивная система в виде половых желез и протоков для выведения половых клеток впервые развивается у плоских червей. Вопреки гермафродитизму, у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергательные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище для женских половых клеток. Половые клетки развиваются в семенниках и яичниках.

У круглых червей уже возникает раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения.

У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез, и формирований приспособлений для внутреннего осеменения. Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атриопор. У круглоротых уже имеется непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.

У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.

У птиц репродуктивная система тоже асимметрична, но больше развит левый яичник. Яйцевод является очень большим, причем делится на передний и задний отделы. Яичник очень увеличен в период кладки яиц.

После завершения откладывания яиц он уменьшается. Яйца относительно крупные.

Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих, для которых характерно только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса.