Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Российской Федерации

Кемеровский технологический институт пищевой промышленности

ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Учебное пособие

И.А. Еремина, О.В. Кригер

Кемерово 2002

УДК: 579 (075)

Печатается по решению Редакционно-издательского совета Кемеровского технологического института пищевой промышленности

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Кемеровской

государственной медицинской академии Л.В. Начаева

кандидат технических наук, доцент Кемеровского

института Московского госуниверситета коммерции

О.С. Габинская

Общая микробиология: Учебное пособие / И.А. Еремина, О.В. Кригер. Кемеровский технологический институт пищевой промышленности Кемерово, 2002.- 112 с.

ISBN 5-89289-112-7

В учебном пособии приведены современные данные о морфологии, физиологии, генетике микроорганизмов и о биохимических процессах ими вызываемыми. Рассмотрено влияние экологических факторов на микрофлору, развивающуюся при переработке сырья, а также при транспортировке, хранении и реализации пищевых продуктов. Показана роль микроорганизмов в возникновении ряда заболеваний, вызываемых патогенными и условно-патогенными микроорганизмами, рекомендованы пути, способы и мероприятия, позволяющие предотвратить развитие посторонней микрофлоры в пищевых продуктах.

Составлено в соответствии с программой дисциплины «Микробиология» и предназначено для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности: 270500, 270300, 271200, 270900, 271100; (заочной формы обучения)

Ил. -, табл. - , библиогр. 12 назв.

Кемеровский

технологический

О 1905000000 институт пищевой

У 50(03)-02 промышленности, 2002

ISBN 5-89289-112-7

ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Тема 1 ВВЕДЕНИЕ В МИКРОБИОЛОГИЮ

1.1 Предмет и задачи микробиологии. Основные свойства микроорганизмов

Микробиология (греч. «микрос» - малый, «биос» - жизнь, «логос» - учение) - наука, изучающая мир мельчайших живых существ - микроорганизмов.

Микробиология изучает морфологию микроорганизмов, закономерности их развития и процессы, которые они вызывают в среде обитания, а также их роль в природе и хозяйственной деятельности человека.

К миру микроорганизмов относятся бактерии, дрожжи, микроскопические (плесневые) грибы, а также вирусы и фаги. Микроорганизмы обитают во всех климатических зонах, находятся на всех предметах и продуктах, живут в организме человека. Они разлагают остатки отмерших животных и растительных тканей, выполняя роль санитаров планеты, с их жизнедеятельностью связаны образование полезных ископаемых, плодородие почвы, самоочищение водоемов и т.д.

Общими свойствами микроорганизмов являются:

Малые размеры (от долей микрометра до нескольких микрометров, а отдельные структуры клеток измеряются даже в нанометрах);

Большое отношение поверхности обмена к объему. С этим связан очень быстрый обмен веществами между окружающей средой и клеткой. Скорость обменных процессов у микроорганизмов в десятки и сотни тысяч раз выше, чем у макроорганизмов;

Широкое распространение в природе. Малые размеры микроорганизмов имеют значение для экологии. Микроорганизмы могут распространяться с воздушными потоками и существуют повсюду;

Пластичность обмена - высокая способность к адаптации. Микроорганизмы под действием среды обитания способны вырабатывать индуцибельные ферменты и поэтому осуществлять разнообразные биохимические реакции;

Изменчивость. Под действием факторов внешней среды микроорганизмы могут изменять свои свойства.

Задачи микробиологии пищевых производств:

Знание свойств микроорганизмов позволяет своевременно принимать меры, направленные на предотвращение развития микроорганизмов при транспортировании и хранении продуктов. К наиболее распространенным методам консервирования относится охлаждение, замораживание, пастеризация, стерилизация, обработка антисептиками, высушивание.

Знание особенностей роста и развития микроорганизмов позволяет интенсифицировать технологические процессы, основанные на жизнедеятельности полезной микрофлоры.

Одной из важнейших задач микробиологии является создание технологических процессов, которые либо совсем не дают отходов (безотходной технологии), либо в основе которых лежат замкнутые циклы, когда все отходы полностью перерабатываются или используются на последующих стадиях производства. Таким образом, с помощью микробиологии можно успешно решать вопросы, связанные с охраной окружающей среды.

1.2 Исторический очерк развития микробиологии. Перспективы развития и достижения современной микробиологии в народном хозяйстве, пищевой промышленности

Процессы, вызываемые микроорганизмами, люди знали и использовали с незапамятных времен. Издавна они умели готовить вино, квас, кумыс, кислое молоко, сыр и другие продукты.

Однако, микробиология - относительно молодая наука, ее история насчитывает немногим более 300 лет.

В истории микробиологии можно выделить три периода: морфологический, физиологический и современный.

Морфологический период развития микробиологии связан с именем голландского ученого Антония Ван Левенгука, который в конце 1 века с помощью изготовленного им самим микроскопа, дающего увеличение в 300 раз, открыл мир микробов. Этот ученый издал первый научный трактат по микробиологии (1695 г.) «Тайны природы, открытые Антонием Левенгуком».

Открытия Левенгука вызвали ученых. Однако, слабое развитие в 17-18 веках промышленности, господствующее в науке схоластическое направление препятствовало развитию естественных наук, в том числе зарождающейся микробиологии. Долгое время наука о микробах носила лишь описательный характер.

Накопление данных о микроорганизмах привело к необходимости их систематизации. Первая попытка научной классификации микроорганизмов была осуществлена датским ученым Мюллером в 1785 г.

Со второй половины ХIХ века началось бурное развитие микробиологии - физиологический период, связанный с именем великого французского ученого Луи Пастера.

Пастер впервые связал микроорганизмы с процессами ими вызываемыми.

Открытия Пастера:

Установил, что процессы брожения имеют микробиологическую природу и каждый вид брожения обусловлен своим специфическим возбудителем;

Исследуя болезни пива и вина, он открыл, что эти пороки обусловлены развитием посторонних микроорганизмов. Он предложил метод борьбы с посторонней микрофлорой - пастеризацию;

Объяснил, что инфекционные болезни имеют микробиологическую природу и возникают в результате попадания в организм болезнетворных микроорганизмов. Л. Пастер предложил метод борьбы с инфекционными заболеваниями при помощи прививок, для которых применяются культуры микроорганизмов с ослабленным болезнетворным действием (вакцины);

Доказал, что некоторые микроорганизмы могут существовать без доступа кислорода, т.е. открыл явление анаэробиоза.

Таким образом, Луи Пастер является основоположником всех основных направлений современной микробиологии.

Большое значение имели также работы немецкого ученого Роберта Коха, которым была разработана методика получения чистых культур микроорганизмов в виде отдельных колоний на плотных питательных средах, что позволило выделить и изучить ряд микроорганизмов.

Р. Кохом разработаны и основы дезинфекции.

Современный период развития микробиологии. По мере накопления знаний по микробиологии возникли специальные разделы микробиологии.

Общая микробиология изучает строение, закономерности развития и жизнедеятельности микроорганизмов, их изменчивость и наследственность, экологию, обмен веществ. Из общей микробиологии выделились почвенная и водная микробиология, сельскохозяйственная, геологическая, космическая, медицинская микробиология и вирусология. Обширный раздел составляет техническая или промышленная микробиология, которая изучает микроорганизмы, используемые в производственных процессах, для получения различных практически важных веществ: пищевых продуктов, этанола, глицерина, ацетона, органических кислот и др.

Огромный вклад в развитие микробиологии внесли отечественные ученые:

И. И. Мечников создал фагоцитарную теорию иммунитета, установил антагонизм между молочнокислыми и гнилостными бактериями, работал с возбудителями инфекционных болезней. В 1908 г. ему была присуждена Нобелевская премия.

Л. С. Ценковский разработал методы борьбы с сибирской язвой в виде прививок. Кроме того, он доказал бактериальную природу сахарного клека и разработал способы предупреждения его в сахарном производстве.

Д. И. Ивановский по праву считается основоположником вирусологии. Он, при изучении мозаичной болезни табака, обнаружил микроорганизмы, которые проходили через биологические фильтры, получившие название вирусы.

С. Н. Виноградский - основоположник почвенной микробиологии, установил роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе . Разработал методы выделения отдельных групп микроорганизмов с использованием элективных (избирательных) питательных сред.

В. П. Омелянский открыл возбудителей брожения клетчатки, написал в 1909 г. первый учебник по общей микробиологии в России, который и в наше время является настольной книгой микробиологов.

В развитии технической микробиологии важную роль сыграли работы С. П. Костычева, С. Л. Иванова, А. И. Лебедева, В. Н. Шапошникова и др.

Труды Я. Я. Никитинского и Ф. М. Чистякова положили начало развитию консервного производства и холодильного хранения скоропортящихся пищевых продуктов.

Благодаря работам А. С. Королева, А. Ф. Войткевича и их учеников значительное развитие получила микробиология молока и молочных продуктов.

Перспективы развития и достижения современной микробиологии.

Благодаря огромным достижениям микробиологической науки и смежных биологических дисциплин (молекулярной биологии, генетики, биохимии и др.) появилась реальная возможность сделать микроорганизмы неисчерпаемым источником биологически активных веществ: белка, аминокислот, ферментов, витаминов, гормонов, средств защиты растений и др., которые находят широкое применение в различных отраслях народного хозяйства и, в т.ч., в пищевой промышленности. Достижения и методы технической микробиологии явились основой для создания биотехнологии - науки, разрабатывающей способы производства практически важных веществ и продуктов питания с использованием живых организмов и методы конструирования организмов с нужными (целевыми) свойствами.

Частью технической микробиологии является микробиология пищевых производств, изучающая способы получения пищевых продуктов с использованием микроорганизмов: вина, пива, хлеба, спирта, кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей и др. Микробиология пищевых производств изучает и нежелательную деятельность посторонних микроорганизмов, что позволяет подавить развитие этих микроорганизмов в производстве и получить доброкачественную продукцию.

Вопросы для самопроверки

Что изучает микробиология?

Каковы задачи микробиологии пищевых производств?

Каковы основные свойства микроорганизмов?

Какие периоды в развитии микробиологии Вам известны?

Охарактеризуйте морфологический период развития микробиологии.

Почему Антоний Ван Левенгук по праву считается основоположником микробиологии?

Какие открытия совершил Луи Пастер?

Какой ученый установил, что процессы брожения имеют микробиологическую природу и каждый вид брожения обусловлен своим специфичкским возбудителем?

Когда была предпринята первая попытка научной классификации микроорганизмов?

Какие разделы микробиологии существуют в настоящее время?

Какой вклад в развитие микробиологии внес Роберт Кох?

Каков вклад отечественных ученых в развитие микробиологии?

Кто из отечественных ученых является основоположником вирусологии?

Какой отечественный ученый является основоположником почвенной микробиологии?

Охарактеризуйте современный период в развитии микробиологии.

Каковы перспективы развития современной микробиологии?

Литература

Асонов Н. Р. Микробиология. - 3 изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1997.-352 с.

Мудрецова-Висс К. А. Микробиология. - М.: Экономика, 1985.-256 с.

Вербина Н. М., Каптерева Ю. В. Микробиология пищевых производств. - М.: Агропромиздат, 1988.-256 с.

Тема 2 ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

2.1 Принципы систематики микроорганизмов

2.2 Типы клеточной организации микроорганизмов

2.3 Строение прокариотической (бактериальной) клетки

2.4 Строение эукариотической клетки

2.1. Принципы систематики микроорганизмов

Наука о распределении живых организмов по отдельным группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками и присвоении им научного названия называется систематикой.

Еще на ранних этапах развития биологии мир живых организмов ученые делили на 2 царства - царство растений и царство животных. С открытием микроорганизмов делались попытки распределить их между этими двумя царствами. Основой для определения принадлежности микробов к животным или растительным организмам служили два признака: подвижность и способность к фотосинтезу. Однако, постепенное накопление знаний о микроорганизмах, их чрезвычайное разнообразие сделало затруднительным отнесение некоторых видов к определенному царству, так как они сочетали признаки тех и других клеток или даже существенно отличались от них.

Поэтому, в 1886 году немецкий ученый Геккель предложил выделить микроорганизмы в третье царство - царство протистов (простейших).

В настоящее время, благодаря развитию электронной микроскопии царство протистов разделилось на 5 царств в зависимости от структуры их клеточной организации.

Целями систематики являются:

Классификация - распределение микроорганизмов на группы в соответствии с определенными признаками: морфологическими (внешний вид, строение, способность к движению, спорообразованию, размножению); физиологическими (тип питания, характер получения энергии, потребность в кислороде, патогенность); культуральными (характер роста на питательных средах); биохимическими (различия в путях превращения органических веществ).

Распределение микроорганизмов на царства в зависимости от структуры их клеточной организации

Надцарство	Царство	Структура клеточной организации
Эукариоты	Простейшие Водоросли Грибы	По своему строению сходны с клетками животных и растений. Важнейшая отличительная особенность - наличие в клетке оформленного ядра
	Прокариоты (бактерии)	Доядерные микроорганизмы. Имеется ядроподобное образование - нуклеоид
	Ациты (вирусы)	Не имеют клеточного строения

При классификации микроорганизмов происходит распределение отдельных единиц по группам более высокого ранга (таксономия). Для группирования родственных микроорганизмов по иерархической схеме используют следующие таксономические категории:

вид род семейство порядок класс отдел царство

Основной таксономической единицей является вид - совокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся общими морфологическими и физиологическими свойствами и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней среды. Более узким понятием является понятие штамм. Штаммами называются различные культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред или из одной среды, но в разное время. Штаммы одного вида имеют одинаковые свойства, но отличаются по отдельным признакам.

Различают 2 подхода при распределении микроорганизмов на группы: создание естественных классификаций (филогенетический) и создание искусственных классификаций.

При создании естественных классификаций изучается генетическая дифференциация микроорганизмов, количественное соотношение азотистых оснований, входящих в состав ДНК (гуанин+цитозин к аденину+тиамину). У близких по родству микроорганизмов это отношение имеет близкие значения.

При создании искусственных классификации микроорганизмы объединяются в группы на основе их сходства. Искусственная классификация рассчитана на использование ее в качестве ключа для определения видовой принадлежность микроорганизмов. В настоящее время все классификации микроорганизмов являются искусственными.

Номенклатура - присвоение микроорганизму названия после подробного его изучения.

Для названия микроорганизмов используют бинарную номенклатуру (название из двух латинских слов), предложенную Линнеем еще в XVIII веке.

Первое слово - название рода. Это имя существительное, пишется с прописной буквы и обычно характеризует какой либо морфологический или физиологический признак, или же особый отличительный признак, например, место обитания.

Второе слово - это имя прилагательное, пишется со строчной буквы и характеризует какую либо особенность данного вида.

Например: название микроорганизма Streptococcus lactis. Streptococcus -родовое название. К этому роду относятся бактерии сферической формы (кокки), которые обычно располагаются цепочками (морфологический признак). Второе слово обозначает основное местообитание этого стрептококка - стрептококк молочнокислый.

Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного Кодекса номенклатуры микроорганизмов, они едины во всех странах мира.

Идентификация - распознавание микроорганизмов. Это третья цель систематики. Пользуясь определителями бактерий, грибов, дрожжей можно определить название микроорганизма, выделенного из окружающей среды.

2.2 Типы клеточной организации микроорганизмов

Наиболее простым типом клеточной организации является однокпеточность. Одноклеточные микроорганизмы очень малы из-за малых размеров клеток. Одноклеточность распространена среди бактерий, простейших, дрожжей. Некоторые одноклеточные микроорганизмы подвижны, так как снабжены специальными приспособлениями для движения - жгутиками.

Многоклеточность - более сложный тип клеточной организации. Многоклеточные организмы возникают из одной клетки, но во взрослом состоянии они построены из множества клеток, характер расположения которых и определяет общую форму организмов. Многоклеточную структуру имеют растения, животные и некоторые микроорганизмы.

Для некоторых микроорганизмов биологическая организация представлена многоядерными структурами. Такие микроорганизмы называют циноцитными. У них цитоплазма непрерывна и растут они не претерпевая клеточного деления. К таким организмам относится большинство грибов и водорослей.

Существует два различных типа клеток: эукариотические, которые могут иметь одноклеточную, многоклеточную и циноцитную структуру и прокариотические (в основном одноклеточные).

2.3 Строение прокариотической (бактериальной) клетки

Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.

1. Клеточная стенка - придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (механический барьер клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги.

По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам). Названы так по фамилии датского ученого Кристиана Грама, предложившего специальный метод окраски бактерий - окраску по Граму. После окрашивания краской генцианвиолетом бактерии обрабатывают спиртом, в результате чего Грам+ бактерии сохраняют фиолетовую окраску, а Грам- бактерии обесцвечиваются.

Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана - муреина (до 90-95%), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране.

У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5-10%), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.

1- клеточная стенка

2-цитоплазмати-ческая мембрана

3- мезосомы

4- цитоплазма

5- нуклеоид

6- рибосомы

7-запасные вещества

8- жгутики

9- базальное тельце

10- тилакоиды

11- капсула

Рис. 2.1 Схема строения прокариотической клетки

Клеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических, веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.

2. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в питании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белково-липидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.

3. Мезосомы - мембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.

4. Цитоплазма - внутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70-80 % воды от массы клетки, ферменты субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.

5. Нуклеоид - носитель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо.

Многие бактерии наряду с хромосомной ДНК содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.

6. Рибосомы - небольшие гранулы, содержащие РНК (60 %) и белок (40%). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.

7. Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли--масляную кислоту), волютин (полифосфатные гранулы).

У подвижных форм бактерий имеются жгутики (8), длинные нити состоящие из структурного белка - флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с помощью двух пар дисков основания - базального тельца (9).

У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез.

Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже - из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.

У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез.

Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже - из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.

2.4 Строение эукариотической клетки

Клеточная стенка в отличие от клеточной стенки прокариот состоит главным образом из полисахаридов. У грибов основным является азотсодержащий полисахарид хитин. У дрожжей 60-70% полисахаридов представлены глюканом и маннаном, которые связаны с белками и липидами. Функции клеточной стенки эукариот те же, что и у прокариот.

1 - клеточная стенка

2 - цитоплазматическая мембрана 3- цитоплазма

4- ядро

5- эндоплазматическая сеть

6- митохондрии

7- комплекс Гольджи

8- рибосомы

9- лизосомы

10- вакуоли

Рис. 2.2 Схема строения эукариотической клетки

Цитоплазматическая мембрана также имеет трехслойную структуру. Поверхность мембраны имеет выпячивания, близкие к мезосомам прокариот. ЦПМ регулирует процессы обмена веществ клетки.

У эукариот ЦПМ способна захватывать из окружающей среды большие капли, содержащие углеводы, липиды и белки. Это явление называется пиноцитозом. ЦПМ эукариотической клетки способна также захватывать из среды твердые частицы (явление фагоцитоза}. Кроме того, ЦПМ ответственна за выброс в среду продуктов обмена.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, в которых имеются поры. Поры у молодых клеток открыты, служат они для миграции из ядра в цитоплазму предшественников рибосом, информационной и транспортной РНК. В ядре в нуклеоплазме имеются хромосомы, состоящие из нитевидных двух цепочных молекул ДНК, соединенных с белками. В ядре имеется также ядрышко, богатое матричной РНК и связанное со специфической хромосомой - ядрышковым организатором.

Основной функцией ядра является участие в размножении клетки. Это носитель наследственной информации.

В эукариотической клетке ядро - важнейший, но не единственный носитель наследственной информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрии и хлоропластов.

Митохондрии - мембранная структура, содержащая две мембраны - наружную и внутреннюю, сильно складчатую. На внутренней мембране сосредоточены окислительно-восстановительные ферменты. Основной функцией митохондрии является снабжение клетки энергией (образование АТФ). Митохондрии - саморепродуцирующая система, так как в ней имеется собственная хромосома - кольцевая ДНК и другие компоненты, которые входят в состав обычной прокариотической клетки.

Эндоплазматическая сеть (ЭС)- мембранная структура, состоящая из канальцев, которые пронизывают всю внутреннюю поверхность клетки. Бывает гладкой и шероховатой. На поверхности шероховатой ЭС располагаются рибосомы, более крупные, чем рибосомы прокариот. На мембранах ЭС расположены также ферменты, осуществляющие синтез липидов, углеводов и ответственных за транспорт веществ в клетке.

Комплекс Гольджи - пакеты уплощенных мембранных пузырьков - цистерн, в которых осуществляется упаковка и транспорт белков внутри клетки. В комплексе Гольджи происходит также синтез гидролитических ферментов (место образования лизосом).

В лизосомах сосредоточены гидролитические ферменты. Здесь происходит расщепление биополимеров (белков, жиров, углеводов).

Вакуоли отделены от цитоплазмы мембранами. В запасных вакуолях содержатся запасные питательные вещества клетки, а в шлаковых - ненужные продукты обмена и токсические вещества.

Вопросы для самопроверки

1. Какие вопросы изучает систематика как наука?

2. Какие задачи ставятся при классификации микроорганизмов?

3. Какие таксономические категории Вам известны?

4. Что такое «номенклатура микроорганизмов»?

5. Как делятся микроорганизмы в зависимости от структуры их клеточной организации?

6. Какие типы клеточной организации Вы знаете?

7. Назовите основные компоненты прокариотической клетки.

8. Каковы состав и функции клеточной стенки эукариот?

9. Какие существуют отличия в строении прокариотической и эукариотической клеток?

Литература

1. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир, 1987.- 500с.

2. Мудрецова-Висс К.А. Микробиология. -М.: Экономика, 1985.-

Тема З ПРОКАРИОТЫ (бактерии)

3.1 Основные и новые формы бактерий

3.2 Спорообразование бактерий

3.3 Движение бактерий

3.4 Размножение бактерий

3.5 Классификация прокариот

3.1 Основные и новые формы бактерий

Бактерии - наиболее широко распространенная и разнообразная в видовом отношении группа микроорганизмов. Величина бактерии измеряется микронами и колеблется от 0,1 до 2-3х15-20 мкм.

Форма бактерий не является абсолютно постоянной, она способна изменяться под влиянием среды обитания. Эти изменения - ненаследственные и называются модификациями. Однако при определенных условиях микробы обладают способностью сохранять присущие данному виду морфологические свойства, приобретенные ими в процессе эволюции.

По внешнему виду бактерии подразделяются на 3 основные формы: кокки, палочковидные бактерии, извитые бактерии.

Кокками (от греч. «coccus» - ягода) называют сферические или шаровидные бактерии. Различные виды бактерий этой группы различаются между собой:

- диаметром;

Диаметр шаровидных бактерий не превышает 1-2 мкм.

- взаимным расположением клеток;

У разных видов бактерий закономерность расположения клеток после деления неодинакова. В зависимости от этого кокковые формы делятся на:

монококки или микрококки - клетки кокков располагаются поодиночке;

диплококки - кокки располагаются попарно, так как деление клетки происходит в одной плоскости;

стрептококки - кокки располагаются в виде цепочек, напоминающих нити бус, деление клеток происходит в одной плоскости, причем клетки после деления не отделяются друг от друга;

стафилококки - скопления кокков неправильной формы, напоминающих гроздья винограда. Деление этих кокков осуществляется в нескольких плоскостях;

тетракокки - образуют скопления из четырех клеток, что обусловлено делением клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях;

сарцины - имеют вид скоплений кубической формы в результате деления в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Все кокки неподвижны и не образуют спор.

Палочковидные бактерии имеют форму вытянутого цилиндра и различаются:

* размерами (длиной и толщиной);

Средняя длина палочковидных бактерий составляет 2-7 мкм при диаметре 0,5-1 мкм. Однако есть как значительно более крупные формы, так и очень мелкие, величина которых находится на грани видимости в обычные световые микроскопы (0,1-0,2 мкм).

* взаимным расположением клеток;

Палочковидные бактерии могут располагаться поодиночке, попарно (диплобактерии) и цепочками (стрептобактерии).

* палочки бывают спорообразующие и неспорообразующие;

Спорообразующие палочки делятся на бациллы и клостридии. У бацилл размер споры меньше толщины палочки и поэтому форма клетки не меняется. Споры у клостридии по диаметру больше толщины клетки и поэтому при образовании споры форма клетки меняется и приобретает вид веретена (клостридиальное расположение споры) или барабанной палочки (плектридиальное расположение споры).

* палочковидные бактерии бывают подвижные и неподвижные;

Клетки подвижных форм палочковидных бактерий снабжены специальными приспособлениями для движения - жгутиками.

Извитые формы бактерий в зависимости от степени изогнутости подразделяются на вибрионы, спириллы и спирохеты.

Вибрионы - имеют вид запятой, самые мелкие из извитых форм. Длина клетки вибрионов не превышает 1-3 мкм.

Клетки спирилл длиной от 5 до 30 мкм имеют один или несколько завитков.

Характерная особенность спирохет - крайне малый диаметр клетки (0,1-0,6 мкм) при относительно большой (5-500 мкм) длине клетки. Клетки спирохет имеют вид штопора, покрыты эластичной оболочкой, позволяющей им винтообразно изгибать тело.

Все извитые формы подвижны. Движение осуществляется с помощью жгутиков (у вибрионов и спирилл) или за счет сокращения всей клетки (у спирохет).

Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий в почве и водоемах обнаружены новые формы бактерий: торроиды, простеки, нитчатые бактерии, актиномицеты.

Торроиды имеют вид разомкнутого или замкнутого кольца.

Простеки имеют форму шестиугольной звезды, розетки, клетки с выростами.

Среди бактерий особую группу составляют актиномицеты. Клетки актиномицетов способны ветвиться. У некоторых видов переплетение нитей образует мицелий, подобный мицелию гриба. Клетки актиномицетов имеют признаки и бактерий и грибов, но в отличие от последних имеют прокариотическое строение.

Нитчатые бактерии - типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1 -7 мкм.

3.2 Спорообразование бактерий

Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Обычно спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды: изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением рН, понижением содержания влаги и т.д. Таким образом, спорообразование не является обязательной стадией развития спорообразующих бактерий.

В клетке всегда образуется только одна спора.

Основными стадиями спорообразования являются:

1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.

2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обосбление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.

Проспора - структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.

3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана - муреина в кортексе содержится кальциевая соль дипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям

4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка и спора выходит наружу.

Процесс спорообразования длится несколько часов.

Таким образом, спора - это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость.

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрывается и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.

3.3 Движение бактерий

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Большинство подвижных бактерий активно передвигается только в жидкой среде.

Движение бактерий осуществляется:

с помощью жгутиков;

Жгутики имеют палочковидные бактерии и некоторые извитые формы. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для данного вида признаками и имеют диагностическое значение. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (политрихи), у третьих покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Длина жгутиков может во много раз превышать длину клетки бактерий, достигая 10-30 мкм и более. Поперечный размер жгутиков составляет 0,01-0,03 мкм.

Скорость передвижения бактерий велика. За одну секунду клетка может пройти расстояние в 20-50 раз превышающее длину ее тела. Происходит движение при вращении жгутиков вокруг своей оси или за счет сокращения жгутиков.

Рис. 3.1 Расположение жгутиков:

монотрихиальное расположение;

политрихиальное расположение;

перитрихиапьное расположение

* путем скольжения;

Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи клетка скользит по поверхности и передвигается.

* путем ползания;

Передвижение осуществляется за счет сокращения всей клетки. Такой тип движения осуществляют спирохеты.

* реактивное движение;

Некоторые бактерии для передвижения выбрасывают порции слизи и сами при этом отталкиваются.

3.4 Размножение бактерий

Для прокариот характерно деление клетки на 2 части (бинарное деление).

При делении кольцевая ДНК прикрепляется к цитоплазматической мембране, расшнуровывается. При этом образуется 2 цепочки нуклеотидов, которые комплементарно достраиваются, в результате чего образуется две кольцевые двухцепочных молекулы ДНК.

У подавляющего числа грамположительных бактерий деление происходит ровно пополам с помощью поперечной перегородки (сеты), которая образуется за счет выпячивания внутрь клетки цитоплазматической мембраны.

У грамотрицательных бактерий деление происходит путем образования перетяжки (цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка прогибаются до слияния с противоположной поверхностью клетки).

Незначительная часть бактерий размножается почкованием (стебельковые бактерии).

3.5 Классификация прокариот

В настоящее время существует несколько классификаций бактерий. Наиболее известна и широко используется классификация бактерий Берги. Составители «Краткого определителя бактерий Берги», девятое издание которого выпущено в 1980 г., преследовали цель создать руководство, позволяющее быстро идентифицировать бактерии по совокупности определенных признаков.

По этой классификации царство прокариот в зависимости от отношения к свету разделено на 2 отдела: отдел цианобактерий (фотосинтезирующие) и отдел скотобактерий (нефотосинтезирующие). В свою очередь отдел скотобактерий делится на 19 групп, каждая из которых делится на порядки, семейства, роды и виды в зависимости от формы, строения клеточной стенки, особенностей размножения, подвижности, способности образовывать споры, отношения к кислороду и т.д.

Например, группа 8 имеет название «Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки». Некоторые бактерии этой группы (семейство Enterobacteriacea) являются обычными обитателями кишечника (род Escherichia), другие - возбудителями пищевых инфекций (род Shigella, род Salmonella).

В некоторых группах виды объединены в роды, которые описаны в случайной последовательности, в других роды сгруппированы в семейства и порядки,

В последние годы получила также признание классификация бактерий Мюррея, предложенная в 1978 г. В основу этой классификации положено строение клеточной стенки. Грам+ бактерии отнесены в отдел Firmacutes. Другой отдел - Gracilicutes - объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий. Третий отдел объединяет особые формы бактерий, лишенные настоящей клеточной стенки - отдел Mycoplasma.

К отделу Грам+ бактерий относятся четыре группы; в основу деления на группы положена форма клеток и способность образовывать споры. Это кокки, спорообразующие и неспорообразующие палочки, актиномицеты и родственные микроорганизмы. К неспорообразующим Грам+ палочкам относится род Lactobacillus. Это молочнокислые бактерии, которые используются в производстве кисломолочных продуктов, в сыроделии, при квашении овощей, в хлебопечении.

Все представители Грам- бактерий не образуют спор и резко различаются по способности развиваться на свету и без него. В пищевых производствах встречаются Грам- бактерии, которые безразличны к свету. Они различаются по форме клеток и способу движения. По числу представителей и значимости в природе и в жизни человека наибольший интерес из них представляют псевдомонады, энтеробактерии, уксуснокислые бактерии.

Вопросы для самопроверки

Каковы основные формы клеток у бактерий?

Чем отличаются стрептококки от стафилококков?

Какое взаимное расположение кокков имеют сарцины?

Каким образом дифференцируют палочковидные бактерии?

Как осуществляется движение у бактерий?

Что такое монотрихи и политрихи?

Как располагаются жгутики у подвижных форм бактерий?

Перечислите известные Вам извитые формы бактерий.

9. Как протекает процесс спорообразования у бактерий?

10. Какую функцию выполняет спорообразование у бактерий?

11. Какие признаки используются при определении вида бактерий?

12. Каким образом осуществляется размножение бактерий?

13. Какова роль нуклеоида в размножении бактерий?

14. Какие классификации бактерий Вам известны?

15. Охарактеризуйте следующие группы бактерий: стрептококки, диплобактерии, торроиды, спирохеты, вибрионы, простеки, актиномицеты.

16. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Берги?

В чем отличие цианобактерий от скотобактерий?

Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Мюррею?

Что такое актиномицеты?

20. Что такое «бациллы» и «клостридии» и в чем их различия?

21. Что такое споры?

Все ли бактерии способны к спорообразованию?

Перечислите основные стадии спорообразования у бактерий.

Какие новые формы бактерий Вам известны?

Какие взаимные расположения палочковидных бактерий Вам известны?

Литература

1. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир, 1987.- 500 с.

2. Мудрецова-Висс К.А. Микробиология. -М.: Экономика, 1985.- 400 .

3. Чурбанова И.Н. Микробиология. - М.: Высшая школа, 1987.- 240 с.

4. Чеботарев Л.Н., Богданова Л.В., Лузина Н.И. Техническая микробиология. Учебное пособие. - Кемерово, изд-во КузПИ, 1986.

5. Чеботарев Л.Н. Микробиология в иллюстрациях и схемах. Учебное пособие. - Кемерово, изд-во КузПИ, 1988.- 92 с.

6. Вербина Н.М., Каптерева Ю.В. Микробиология пищевых производств.- М.: Агропромиздат, 1988.- 256 с.

7. Асонов Н.Р. Микробиология.- 3-е издание, перераб. и доп.- М.: Колос, 1997.- 352 с.

Тема 4 ЭУКАРИОТЫ (грибы и дрожжи)

4.1 Микроскопические грибы, их особенности

4.2 Размножение грибов

4.3 Классификация грибов. Характеристика наиболее важных представителей различных классов

4.4 Дрожжи Их формы, размеры Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей

4.1 Микроскопические грибы, их особенности

Одним из трех царств, относящихся к надцарству эукариот, являются грибы. Ранее считали, что грибы занимают промежуточное положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с растениями, так и с животными. В настоящее время грибы выделены в отдельное царство Mycota, которое насчитывает около 100 тыс. видов.

Грибы широко распространены в природе. Они обитают в различных климатических зонах Особенно много их в почве, встречаются они в пресных и соленых водоемах, в местах с повышенной влажностью.

Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участвуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие, которые могут существовать в живых организмах и вызывать заболевания (например, болезни плодов и овощей). Некоторые грибы выделяют ядовитые вещества - микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов и повреждение разнообразных изделий и материалов, некоторые могут развиваться на оптических поверхностях, где имеется мизерное количество смазки, вызывая помутнение линз

С другой стороны, грибы имеют важное практическое значение, так как многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, антибиотиков, витаминов, некоторых сортов сыра и т.д.

Признаки сходства с растительными организмами:

1. Наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточным соком.

2. Неспособность к активному перемещению. Обычно грибы, как и растения, прикреплены к питательному субстрату, причем часть вегетативного тела возвышается над поверхностью питательной среды, а часть погружена в субстрат.

Различия:

1. У грибов нет хлорофилла. Это нефотосинтезирующие микроорганизмы, для которых характерен животный тип питания. Клеточную энергию они получают путем окисления органических веществ в присутствии кислорода воздуха

2. По сравнению с растениями, имеющими стебли, корни, листья, грибы слабо дифференцированы морфологически, у них почти нет разделения функций между разными частями организма.

3. Грибы отличаются от растений по типу клеточной организации. Это циноцитные организмы, вегетативное тело которых представляет собой многоядерную массу цитоплазмы, заполняющую систему сильно разветвленных трубочек, играющих роль клеточной стенки.

Таким образом, грибы занимают промежуточное положение между царством растений и царством животных надцарства эукариот, что позволило отнести их к самостоятельному царству - царству Mycota.

Вегетативное тело грибов называется мицелием. Состоит мицелий из множества тесно переплетенных нитей - трубочек, которые называются гифами. Гифы растут своими концами (апикально), причем если в среде имеются питательные вещества, то рост мицелия может продолжаться неограниченное время.

В зависимости от строения мицелия грибы делятся на высшие и низшие. У высших грибов в гифах имеются поперечные перегородки (септы), поэтому мицелий септированный. У низших грибов мицелий несептированный. В центре септ имеются центральные поры, через которые свободно проходит цитоплазма и внутрицитоплазматические органеллы.

Различают поверхностный (воздушный) мицелий, посредством которого осуществляется дыхание и на котором образуются органы размножения и глубинный (субстратный) мицелий, через который происходит всасывание питательных веществ. Гифы поверхностного мицелия более тонкие, длинные и прямые, глубинного - извилистые, мешковидные.

Строение грибной гифы описано в теме 2 (Строение эукариотической клетки).

Большинство грибов - сапрофиты, т.е., микроорганизмы, которые перерабатывают органические соединения из отмерших клеток и тканей. Некоторые грибы являются паразитами, т.е. обитают в живых организмах.

4.2 Размножение грибов

Существует 3 способа размножения грибов:

1. Вегетативное размножение

Осуществляется кусочком мицелия или отдельными клетками - оидиями, образующимися в результате расчленения гиф и хламидоспорами - толстостенными клетками, устойчивыми к неблагоприятным воздействиям. Оидии и хламидоспоры образуют высшие грибы.

Оидии Хламидоспоры

2. Бесполое размножение с образованием спор

В этом случае на определенном этапе вегетативного размножения грибов образуются специальные плодоносящие гифы воздушного мицелия.

У низших грибов споры формируются внутри шаровидных мешочков - спорангиев, внутри которых формируются внутренние споры (эндоспоры). Плодоносящий гиф на котором образуются спорангии называется спорангиеносцем.

У высших грибов на кончике плодоносящего гифа образуются специальные вытянутые клетки - стеригмы, на которых формируются цепочки из спор - конидии. Споры, расположенные на конидиях, находятся снаружи плодоносящего гифа (экзоспоры). Плодоносящий гиф на котором образуются конидии называется конидиеносцем.



1 2

Рис. 4.1 Строение плодоносящих гифов:

1 - спорангиеносца, 2 - конидиеносца

3. Половое размножение

Половому размножению (митозу) предшествует слияние двух многоядерных гифов мицелия. Состоит половое размножение из трех этапов:

*плазмогамия - соединение протопластов двух гифов. Возникающая в результате этого клетка имеет два ядра и называется дикарион;

*кариогамия - слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра (ядра с двойным набором хромосом).

*мейоз - редукционное деление. Процесс деления ядер состоит из нескольких стадий.

Различают гомо- и гетероталличные грибы. У гомоталличных грибов происходит слияние двух одинаковых гифов, у гетероталличных -оплодотворение может происходить только между мицелиями разных половых знаков ( + и - ).

Существуют грибы, которые не способны размножаться половым путем. Такие грибы называют несовершенными.

4.3 Классификация грибов. Характеристика наиболее важных представителей различных классов

Грибы относятся к царству Mycota, которое делится на два отдела в зависимости от наличия жесткой клеточной стенки: отдел Myxomycota (слизевики) и отдел Eumycota (истинные грибы).

В пищевой промышленности встречаются, главным образом, представители истинных грибов, классификация которых базируется на двух признаках:

1. Строение мицелия

2. Наличие полового способа размножения.

3. Особенности полового размножения.

В зависимости от этих признаков отдел истинных грибов делится на 4 класса:

1. Класс фикомицетов

К этому классу относятся низшие грибы, имеющие несептированный многоядерный мицелий. К фикомицетам относятся мукоровые грибы, которые широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Mucor и Rhizopus.

Размножаются фикомицеты бесполым и половым путем. При бесполом рязмножении образуются спорангиеносцы, при половом - в результате слияния двух гиф происходит образование зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происходит деление ядер.

Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиеспор, которые в благоприятных условиях могут прорасти в мицелий.

Грибы рода Мисоr вызывают порчу пищевых продуктов. Отдельные представители этого рода нашли применение как продуценты ферментных препаратов, органических кислот, спиртов, каротиноидов, стероидов.

Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую гниль» ягод, плодов и овощей.

2. Класс аскомицетов

Аскомицеты (сумчатые грибы) являются высшими грибами, т.е. имеют септированный мицелий. При бесполом размножении образуются конидиеносцы с экзоспорами.

При половом размножении образуется аск (сумка) со спорами. Начинается половое размножение с образования аскогонов, несущих трихогину -трубочку, по которой в аскогон попадают мужские ядра. Диплоидное ядро, как правило, претерпевает три деления, в результате образуется 8 аскоспор.

Существуют аскомицеты у которых аски развиваются на специальных плодовых телах. Такие грибы называют плодосумчатые.

В группу плодосумчатых аскомицетов входят грибы родов Penicillium и Aspergillus, которые являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов, и, в частности, плодов и овощей, особенно при хранении (различные гнили). Кроме того, некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевания верхних дыхательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пищевые отравления.

Некоторые представители пенициллов и аспергиллов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пеницилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие - в производстве сыров «Рокфор» и «Камамбер».

Аспергиллы являются продуцентами органических кислот и применяются для промышленного получения лимонной кислоты. Многие аспергиллы используются также для получения ферментных препаратов.

К голосумчатым аскомицетам относятся грибы аск у которых образуется непосредственно на мицелии. Типичными представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.

3. Класс базидиомицетов

К этому классу относятся высшие макроскопические грибы. К базидиомицетам относятся шляпочные съедобные и ядовитые грибы (шампиньоны, сыроежки, поганки), головневые грибы (паразиты злаковых культур), трутовые грибы (разрушители древесины), ржавчинные грибы (паразиты культурных растений).

Характерной особенностью этого класса является преимущественное размножение половым способом - базидиями с базидиоспорами.

Подразделяются базидиомицеты на две группы: с одноклеточными базидиями и с многоклеточными базидиями. Ядро базидиальных клеток делится дважды, в результате чего образуется 4 ядра, а затем четыре базидиоспоры.

4. Класс дейтеромицетов

К этому классу отнесены высшие грибы, половое размножение у которых не обнаружено.

Представители этого класса размножаются вегетативным путем (кусочком мицелия или отдельными клетками - оидиями) и бесполым путем - конидиями. По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, нитевидные, серповидные, звездчатые и др.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, некоторые являются паразитами культурных растений, вызывают порчу пищевых продуктов, являются возбудителями заболеваний кожи человека.

Грибы рода Fusarium являются возбудителями заболевания плодов и овощей (фузариоз), злаков, вызывают порчу картофеля (сухая гниль), вызывают тяжелые пищевые отравления.