Биология в медицинском вузе

Преодоление тканевой несовместимости - работа хирургов, иммунологов, физиологов и других специалистов. Целое медицинское направление - иммунодепрессивная терапия - направлено на решение этой проблемы. Используют химические, физические и биологические факторы воздействия на организм реципиента.

Физические методы - радиоактивное излучение, рентгеновские лучи.

Химические методы - введение препаратов, снижающих иммунитет. Они сильно влияют на жизненно важные органы.

Биологические методы - введение антитоксических сывороток, антибиотиков. Принцип действия - нейтрализация трансплантационных антител. Наиболее перспективный метод.

В настоящее время пересаживают практически все: и органы, и ткани.

История трансплантологии в России.

1933 - Ю.воронов - первая в мире пересадка почки.

1937 год - Демихов - первая в СССР пересадка сердца собаке.

1946 - Демихов - пересадил сердце и легкие собаке.

1948 - Демихов, Швековский - пересадка печени собаке.

1954 - Демихов пересадил вторую голову собаке.

1965 - Петровский - первая успешная пересадка почки.

1986 - Шумаков - первая в СССР пересадка сердца человеку.(1967 - Кристиан Бернард - ЮАР - успешная пересадка сердца человеку).

1990 - Ерамишанцев - первая в СССР пересадка печени человеку.

В Воронеже существует центр по пересадке почек. В клинике Шарите в Германии ежегодно делаются 60-100 операций по пересадке печени.

В 2005 году в Англии произведена успешная операция по пересадки печени от одного донора - ребенку и взрослому человеку.

Несмотря на заслуги, трансплантология ограничена законодательством, кроме того, многие органы являются «дефицитными».

Смерть у организмов состоит из 2-х этапов:

- клиническая смерть. Потеря сознания, прекращение дыхания, сердцебиения, отсутствие рефлексов, гомеостаз не нарушен и реанимация возможна.

- биологическая смерть. Прекращается обмен веществ, происходят аутолитические изменения, неупорядоченные биохимические реакции, идет нарушение гомеостаза.

Через 5-8 минут погибает кора больших полушарий головного мозга. Через 24 часа - сердечная мышца,

Смерть - завершающий этап онтогенеза.

ЛЕКЦИЯ №11

Биология индивидуального развития

1. Онтогенез как процесс формирования фенотипа

2. Периоды онтогенеза

3. Общая характеристика дефинитивного фенотипа

Онтогенез - «онтос» - существо, «генес» - развитие.

При половом размножении онтогенез начинается с развития зиготы и продолжается до смерти организма. При бесполом размножении: начинается с процесса деления материнского организма или специальных клеток, а заканчивается смертью или делением.

Онтогенез - реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях. Онтогенез - генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

1966 год. Эрлих, Хомис (?) Онтогенез - непрерывно меняющаяся реакция данного комплекса генетического материала на данную среду.

Онтогенез начинается с зиготы.

Эмбриология восходит к Аристотелю (4 век до нашей эры). Аристотель в своем труде о возникновении животных высказал идею: « Развитие организма - цепь последовательных новообразований из неорганизованного зародышевого материала» - теория эпигенеза («после развития»).

Гиппократ: « В теле матери уже заложен маленький, но вполне сформировавшийся организм, который растет, лишь увеличивая размеры» - теория преформизма. Наибольшее развитие обеих теорий в XVII - XVIII веках. Обе гипотезы - метафизические. Преформизм отрицал развитие, эпигенез предполагал развитие, но не указывал на связи между предшественниками.

Каспар Фридрих Вольф в 1759 году издал труд «Теории развития». Там он пишет: «Каждое отдельное тело или его часть возникает первоначально без органической структуры. Развитие происходит с листов, затем формируются органы»,

Начало ХIX века. Христиан Иванович Пандер и Карл Бэр провели эксперименты, описали эмбриогенез, начиная с яйцеклетки (Карл Бэр открыл яйцеклетку), получили большое количество данных о развитии организмов. Карл Бэр открыл: яйцеклетку. Оболочки плода, стадию бластулы, сходство зародышей и т.д. Открыто явление зародышевого сходства (эмбрионы всех позвоночных схожи на определенных стадиях развития).

А.Ковалевский и Мечников: «Развитие всех многоклеточных организмов происходит через стадию трех зародышевых листков, на следующих стадиях развиваются органы. Листки не только сходны между собой по типу происхождения, но и по производным этих листков». В настоящее время накопилось большое количество описательного материала, общих закономерностей выявлено мало, мало объяснений, как из одной клетки образуются все клетки организма. Решить проблему можно только зная законы молекулярной генетики, которые пока не открыты.

Наука, изучающая онтогенез - биология развития (название общепринято с 1960 года). Она находится на стыке эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биологии клетки.

Выделяют периоды онтогенеза:

-эмбриональный

-постэмбриональный

Выделяют также проэмбриональный период (фактически гаметогенез). От проэмбрионального периода зависят последующие стадии развития. В цитоплазме яйцеклетки накапливается желток - окружающая среда хромосом и запас питательных веществ. В яйцеклетке находится гаплоидный набор хромосом. В зависимости от количества желтка и его размещения в цитоплазме выделяют 4 вида яйцеклеток.

Изолецитальные.

(иглокожие, низшие хордовые, некоторые многоклеточные)

Желтка не очень много, распределен он равномерно.

Зародыши начинают самостоятельно питаться очень рано.

Телолецитальные (резко и умеренно)

(моллюски, птицы, рептилии, земноводные, некоторые млекопитающие).

Желтка много, расположен на вегетативном полюсе.

Центролецитальные.

(членистоногие)

Желток в центре, ядро смещено к анимальному полюсу.

Развитие самостоятельного питания наступает довольно поздно.

Алицетальные.

(плацентарные млекопитающие, первично трахейные)

Желтка практически нет.

От количества желтка и его размещения в клетке зависит дальнейшее развитие организма.

Эмбриональный период.

В организмах, размножающихся половым путем, начинается с момента образования зиготы, а заканчивается по-разному: выходом из яйцевых оболочек (свободный личиночный тип эмбриогенеза), выходом из зародышевых оболочек (неличиночный тип), рождением (внутриутробный, вторично личиночный). Развитие разнообразно, но можно сгруппировать по принципу отношений с окружающей средой.

Тип эмбриогенеза - совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих небольшие яйца с маленьким количеством желтка. Наличие личинки - особой формы, отличающейся от взрослого организма. Личинка после метаморфоза превращается во взрослую особь. У многих морских животных, у сосальщиков и других паразитов.

Неличиночный тип - яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип - яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения - в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода.

1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).

2. Эмбриональный (2-8 недели).

3. Предплодный (9-12 недели).

4. Плодный (13 неделя - рождение).

В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота - 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления - дробления

Стадия дробления - период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков. Дробление выполняет функции:

- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.

- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.

- определяется план зародыша - спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.

- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Постепенно деление замедляется.

У женщины через сутки после оплодотворения во второй трети яйцевода начинается дробление. Одновременно с этим процессом зигота перемещается по яйцеводу к полости матки. Образуются клетки 2 типов: более мелкие, в последствии они дают вспомогательную ткань - трофобласт, и более крупные клетки - эмбриобласт - «зачаток зародыша», дадут начало всем клеткам организма и клеткам некоторых вспомогательных частей.

На 6-7 день после оплодотворения человеческий зародыш имеет размер 0,5 мм и состоит из 200 клеток. Он начинает прикрепляться к внутренней стенке матки, внедряется в слизистую матки, происходит имплантация. В течение суток погружается наполовину, спустя еще сутки - полностью. Затем мощно развивается трофобласт - образуются ворсинки, выросты, соприкасающиеся с кровью матери, получая питательные вещества и снабжая ими зародыша.

На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль - амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы - ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш - зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.

3 неделя - формируется плацента, греч. «Лепешка». Состоит из 2 частей - зародышевой и материнской. Зародышевая - трофобласт и некоторые другие ткани (хорион - греч. «оболочка, послед»). Материнская - сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона - 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.

4 неделя. Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень - орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.

Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы - будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша - образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных - щитовидная и зобная железы.

С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервна пластинка - нервный желобок - нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.

На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.

На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.

9-10неделя - формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.

7 неделя - формирование зубных пластинок.

Начало 3 месяца. Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.

Начало 4 месяца. Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.

5 месяц. Все тело покрыто волосяным покровом.

Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.

ЛЕКЦИЯ №12

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА

1. Реализация наследственной информации в становлении дефинитивного фенотипа

2. Избирательная активность генов в развитии

3. Механизмы онтогенеза на клеточном и организменном уровнях

Главный вопрос биологии: каким образом из одного яйца возникает множество разных типов клеток! А из одного генотипа - несколько тысяч разных фенотипов?

У млекопитающих из одной зиготы формируются более 1000 разных типов клеток.

Карл Маркс: «Всякое развитие независимо от его содержания можно представить как ряд различных ступеней развития, связанных друг с другом таким образом, что одна является отрицанием другой».

Развитие - непрерывный процесс изменения, обычно сопровождающийся увеличением веса, размеров, изменением функций. Почти всегда предполагает рост, который может быть связан с увеличением размера клеток или их количества. Вес яйцеклетки 1*10х(-5)г, сперматозоида - 5х10(-9)г. У новорожденного - 3200 г.

Одним увеличением массы невозможно обеспечить формирование признаков, характерных для организма.

Этапы развития.

- детерминация клеток

- дифференцировка клеток

-образование новой формы, морфогенез.

Нарушение любого этапа может привести к возникновению пороков развития и уродств.

Детерминация - ограничение, определение - прогрессивное ограничение онтогенетических возможностей эмбриональных клеток. Это означает, что на этапе детерминации клетки по своим морфологическим признакам отличаются от эмбриональных клеток, но функции выполняют еще клеток эмбриональных. Т.е. детерминированные клетки еще не способны выполнять специальные функции. У млекопитающих детерминированные клетки появляются на стадии восьми бластомеров. Химерные, аллоферные организмы. В качестве объекта исследования мыши. Зародыши мышей на стадии 8 бластомеров с помощью фермента проназы извлекают и разбивают на отдельные бластомеры, производят смешивание бластомеров от разных животных в пробирке, а затем вшивают в матку. В результате получаются нормальные животные, но окраска частей различна, т.к. исходные формы были разных цветов. Если подобную операцию проводить на более поздних этапах эмбриогенеза - гибель животных, что доказывает детерминацию клеток на данном этапе.

Процесс детерминации находится под генетическим контролем. Это ступенчатый, многоэтапный процесс, изученный пока недостаточно хорошо. По-видимому, в основе детерминации - активация тех или иных генов и синтез разных и-РНК и, возможно, белков.

Детерминация может нарушаться, что приводит к мутациям. Классический пример - развитие у мутантов дрозофилы вместо усиков ротового аппарата - конечности. Формирование конечностей в нехарактерных местах.

Дифференцировка. Детерминированные клетки постепенно вступают на путь развития (неспециализированные эмбриональные клетки превращаются в дифференцированные клетки организма). Дифференцированные клетки в отличие от детерминированных обладают специальными морфологическими и функциональными организациями. В них происходят строго определенные биохимические реакции и синтез специальных белков.

Клети печени - альбумин.

Клетки эпидермиса кожи - кератин.

Мышцы - актин, миозин, миелин, миоглобин.

Молочные железы - казеин, лактоглобулин.

Щитовидная железа - тироглобулин.

Слизистая оболочка желудка - пепсин.

Поджелудочная железа - трипсин, химотрипсин, амилаза, инсулин.

Как правило, дифференциация происходит в эмбриональном периоде и приводит к необратимым изменениям полипотентных клеток эмбриона.

Синтез специальных белков начинается на очень ранних стадиях развития. Касательно стадии дробления: бластомеры отличаются друг от друга цитоплазмой. В цитоплазме различных бластомеров имеются разные вещества. Ядра всех бластомеров несут одну и ту же генетическую информацию, т.к. имеют одинаковое количество ДНК и идентичный порядок расположения пар нуклеотидов. Вопрос о специализации до сих пор не нашел ответа.

1939 год Томас Морган выдвинул гипотезу: « дифференцировка клеток связана с активностью разных генов одного и того же генома». В настоящее время известно, что в дифференцированных клетках работает около 10% генов, а остальные неактивны. В силу этого в разных типах специализированных клеток функционируют свои определенные гены. Специальными опытами по пересадки ядер из клеток кишечника головастика в безъядерную яйцеклетку было доказано, что в дифференцированных клетках сохраняется генетический материал и прекращение функционирования определенных генов обратимо. Из яйца лягушки удаляли ядро, брали ядро из клетки кишечника головастика. Развитие не происходило, иногда эмбриогенез происходил нормально. Строение взрослой лягушки полностью определялось ядром.

На функционирование генов в процессе развития многоклеточного организма оказывают влияние сложные и непрерывные взаимодействия ядра и цитоплазмы и межклеточные взаимодействия.

Регуляция дифференцировки происходит на уровне транскрипции и на уроне трансляции.

Уровни регуляции дифференцировки клеток.

1. На уровне транскрипции.

- система оперона

-участие белков - гистонов, которые образуют комплекс с ДНК.

Участки ДНК, покрытые гистоном, неспособны к транскрипции, а участки без гистоновых белков транскрибируются. Таким образом, белки участвуют в контроле над считываемыми генами.

Гипотеза дифференциальной активности генов: « Предположение о том, что в разных генах дифференцированных клеток репрессированы (закрыты для считывания) разные участки ДНК и поэтому синтезируются разные виды м-РНК».

2. На уровне трансляции.

На ранних стадиях эмбрионального развития весь белковый синтез обеспечивается матрицами, созданными в яйцеклетке до оплодотворения под управлением ее генома. Синтез и-РНК не происходит, меняется характер синтеза белка. У разных животных синтез включается по-разному. У амфибий синтез и-РНК после 10 деления, синтез т-РНК на стадии бластулы. У человека синтез и-РНК после 2го деления. Не все молекулы и-РНК, находящиеся в яйцеклетке одновременно используются для синтеза полипептидов, белков. Часть из них некоторое время молчит.

Известно, что во время развития организма закладка органов происходит одновременно.

Гетерохрония - закономерность, предполагающая неодновременное развитие.

Процесс дифференцировки клеток связан с депрессией определенных клеток. В процессе гаструляции депрессия генов зависит от влияния неодинаковой цитоплазмы в эмбриональных клетках. В органогенезе основное значение у межклеточных взаимодействий. Позже регуляция активности генов осуществляется через гормональные связи.

В зародыше разные участки влияют друг на друга.

Ели разделить зародыш тритона на стадии бластулы пополам, то из каждой половины развивается нормальный тритон. Если то же самое проделать после начала гаструляции, из одной половины формируется нормальный организм, а другая половина дегенерирует. Нормальный зародыш образуется из той половины, где располагались дорсальная губа бластопора. Это доказывает, что

1) клетки дорсальной губы обладают способностью организовывать программу развития зародыша

2) никакие другие клетки не способны это делать.

Спинная губа индуцирует в эктодерме образование головного и спинного мозга. Сама она дифференцируется в спинную хорду и сомиты. В дальнейшем многие соседние ткани обмениваются индукционными сигналами, что приводит к образованию новых тканей и органов. Функцию индукционного сигнала выполняют гормоны местного действия, которые стимулируют рост. Дифференцировку, служат факторами хемотаксиса, тормозят рост. Каждая клетка продуцирует гормон местного действия - кейлон, который тормозит вступление клеток в синтетическую фазу митоза и временно тормозит митотическую активность клеток этой ткани и вместе с антикейлоном направляет клетки по пути дифференцировки.

Морфогенез - образование формы, принятие новой формы. Образование формы чаще всего происходит в результате дифференциального роста. В основе морфогенеза лежит организованное движение клеток и групп клеток. В результате перемещения клетки попадают в новую среду. Процесс происходит во времени и пространстве.

Дифференцированные клетки не могут существовать самостоятельно, кооперируются с другими клетками, образуя ткани и органы. В образовании органов важно поведение клеток, которое зависит от клеточных мембран.

Клеточная мембрана играет роль в осуществлении

-клеточных контактов

-адгезии

-агрегации.

Межклеточный контакт - подвижные клетки приходят в контакт и расходятся, не теряя подвижности.

Адгезия - пришедшие в контакт клетки длительное время прижаты друг к другу.

Агрегация - между адгезированными клетками возникают специальные соединительнотканные или сосудистые структуры, т.е. происходит формирование простых клеточных агрегатов тканей или органов.

Для формирования органа необходимо присутствие в определенном количестве всех клеток, обладающих общим органным свойством.

Эксперимент с дезагрегированными клетками амфибий. Взяты 3 ткани - эпидермис нервной пластинки, участок нервных валиков, клетки эктодермы кишечника. Клетки дезагрегированы случайным образом и смешаны. Клетки начинают постепенно рассортировываться. Причем процесс сортировки продолжается до тех пор, пока не образуются 3 ткани: сверху слой эпидермальной ткани, затем нервная трубка и внизу - скопление эндодермальных клеток. Это явление получило название сегрегации клеток - избирательной сортировки.

Смешивали клетки глазных зачатков и хряща. Раковые клетки не способны к сегрегации и неотделимы от нормальных. Остальные клетки подвержены сегрегации.

Критические периоды развития.

Критический период - период, который связан с изменением обмена веществ (переключение генома).

В онтогенезе человека выделяют:

1. развитие половых клеток

2. оплодотворение

3. мплантация (7-8 неделя)

4. развитие осевых органов и формирование плаценты(3-8 недели)

5. стадия роста головного мозга (15-20 недели).

6. формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата(10-14 недели).

7. рождение(0-10 дней)

8. период грудного возраста - максимальная интенсивность роста, функционирование системы энергопродукции и др.

9. дошкольный (6-9 лет)

10. пубертатный - для девочек 12. для мальчиков 13 лет.

11. окончание репродуктивного периода, у женщин - 55, у мужчин - 60 лет.

В критические периоды развития проявляются мутации, поэтому надо быть внимательным к этим периодам. Все генетические программы связаны с детскими учреждениями.

Наследственные пороки (уродства) вызваны изменениями у родителей в ходе гаметогенеза в генотипе.

Наследственные уродства - выражены из-за повреждающих факторов среды.

Описано около 50 форм наследственной глухоты. Около 250 аномалий глаза, около 100 аномалий скелета.

В развитии организма большое значение имеют иммунная, эндокринная и нервная системы.

Иммунная система способствует сохранению и зарождению жизни, контролирует генотипическое постоянство, выполняет контрольные функции. На ранних стадиях эмбриогенеза формируется из стволовых клеток.

До 2 месячного возраста развивается тимус, угасает к периоду полового созревания.

Иммунная система очищает организм от мутирующих генотипов.

ЛЕКЦИЯ №13

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ

1. Дорепродуктивный онтогенез

2. Репродуктивный онтогенез

3. Пострепродуктивный онтогенез

Рост организма может быть определенным и неопределенным.

Определенный рост - рост прекращается к определенному времени: птицы, насекомые, млекопитающие, человек.

Неопределенный рост - постоянный рост: растения, рыбы, земноводные.

Возрастная периодизация жизни человека (1965).

пол	возраст	название периода
М, Ж	1-10 дней	Новорожденный, неонатальный
М, Ж	10 дней - 1 год	Грудной
М, Ж	1 - 3 года	Раннее детство
М, Ж	4 - 7 лет	Первое детство
Ж	8 - 11 лет	Второе детство
М	8 - 12 лет
Ж	12 - 15 лет	Подростковый возраст
М	13 - 16 лет
Ж	16 - 20 лет	Юношеский возраст
М	17 - 21 год
Ж	21 - 35 лет	Зрелый возраст ( 1 период)
М	22 - 35 лет
Ж	36 - 55 лет	Зрелый возраст ( 2 период)
М	36 - 60 лет
Ж	56 - 74 года	Пожилой возраст
М	61 - 74 года
М, Ж	75 - 90 лет	Старческий
М, Ж	Более 90лет	Долгожители

Период новорожденности. Приспособление ребенка к новым для него условиям внешней среды. Начинают функционировать система внешнего дыхания, желудочно-кишечный тракт, меняется характер кровоснабжения, со стороны центральной нервной системы преобладают процессы торможения. Температура тела неустойчива в первые дни (+/-2,5 градуса). К концу недели катаболическая фаза сменяется анаболической. Начинается рост тела, улучшаются показатели ферментативных и других систем.

Грудной возраст. Значительное усиление обменной активности при выраженной незрелости систем. Увеличение числа клеток. Размеров органов. Формирование и специализация органов, увеличение массы тела, изменение состава крови: замена фетального гемоглобина на более зрелый гемоглобин. Органы пищеварения, дыхания имеют очень ограниченные возможности. Быстро происходит созревание центральной нервной системы и периферической нервной системы. Приобретение и накопление условно-рефлекторных связей. К концу года повышается психомоторное развитие ребенка.

Изменение длины тела

возраст	длина
Новорожденный	46 - 56
За 1 год	+ 25 см
За 2 год	+ 12 - 13 см
За 3 год	+ 12 - 13 см
4-7 лет (ежегодно)	+ 5 - 7 см
Второе детство (ежегодно)	+ 4 - 5 см
Период полового созревания (ежегодно)	+ 7 - 8 см

Масса тела новорожденного. У детей до года увеличение длины тела на 1 см сопровождается увеличением массы на 280 - 320 г. У детей более старшего возраста определяется по формулам.

Поверхность тела на 1 кг его массы у новорожденного в 3 раза больше, чем у взрослого.

Масса мозга новорожденного 330 - 430 г. К концу первого года жизни увеличивается в 2 - 2,5 раза, к концу второго года в 3 раза. После 7 лет увеличение мозга замедляется, а к 20 - 29 годам достигает максимума.(1355г у мужчин и 1220 г у женщин). Количество борозд и извилин у новорожденного такое же, как и у взрослого, но их дифференцировка и развитие выражены слабо. Дифференцировка нервных клеток идет в первые 5 - 6 месяцев и заканчивается в основном к 8 годам. Кора больших полушарий по строению похожа на кору больших полушарий взрослого человека. Совершенствуется двигательная область коры и появляется способность к тонким коордиционным движениям. Активное развитие спинного мозга, к 2 годам как у взрослого.

К 4 годам формируется нижний носовой ход, способствующий согреванию и очищению воздуха.

Жизненная емкость легких, количество альвеол к концу дошкольного периода, как у взрослого. Жизненная емкость легких в 4 года - 1100 мл, в 6 лет -1200 мл.

Масса сердца к 5 годам увеличивается в 4 раза, к 6 годам в 11 раз по сравнению с исходной. Происходит окончательная дифференцировка.

К5-7 лет прорезаются постоянные большие коренные зубы (первые - слева).

Органы чувств. К 5 - 7 годам хорошо развиты все виды чувствительности кожи. Продолжается совершенствование иммунной системы. Процесс иммунизации заканчивается до половой зрелости.

Сроки полового созревания для девочек -12-16 лет, для мальчиков - 13 - 18 лет. В этот период наблюдается быстрое скачкообразное увеличение размеров тела, жизненной емкости легких, мышечной силы и работоспособности. Это пубертатный период. В это время максимальная скорость роста у мальчиков - до 10 см в год. У девочек немного меньше. Пубертатный период у девочек на 2 года меньше. У многих детей наблюдается регулярное сезонное увеличение длины тела (весной быстрее, осенью - медленнее). С изменением роста совладает изменение скелетных размеров, мышечной массы, рост печени, почек.

Не все ткани и системы органов растут одинаково. Выделяют 4 типа.

1. Общий тип в целом тело. Мышцы, скелет, органы дыхания, печень. Повторяют ход кривой роста длины тела. Имеются 2 пика - в первый год жизни и в пубертатный период

2. Мозговой и головной тип. Головной, спинной мозг, глаза, размеры головы. Развиваются раньше. Интенсивный рост: к 10-12 годам достигают размеров взрослого человека.

3. Лимфоидный тип. Тимус, лимфатические узлы, лимфатическая ткань кишечника, селезенки, миндалин. Интенсивного развития достигают к 11 - 12 годам (большего размера, чем у взрослых). У людей старшее 35 - 40 лет происходит редукция лимфатических сосудов. Некоторые лимфатические сосуды запустевают.

4. Репродуктивный тип. Предстательная железа, семенные пузырьки, яичники, фаллопиевы трубы. Почти не растут до периода полового созревания, а затем быстро достигают размеров взрослого человека.

На 34 неделе эмбрионального развития у плода закладывается подкожная жировая клетчатка. Продолжается до 6 -7 месяца после рождения. До 6 - 7 лет отсутствует, потом начинается вновь. У мальчиков на конечностях падает, у девочек на конечностях приостанавливается, но не уменьшается. Продолжается на теле до 16 лет.

Дорепродуктивный период направлен на подготовку к размножению. Те организмы, что дожили до половой зрелости, участвуют в эволюционном процессе.

Репродуктивный период у женщин до 45 - 55 лет характерная особенность - преобладание скорости воспроизведения в начале периода, которая падает к концу периода. Позвоночный столб растет до 30 - 33 лет, в 30 - 50 лет длина позвоночника постоянна. В 20 - 60 лет происходит увеличение большей части головы и лица на 2 - 4%.

На рост и развитие детей сильное влияние оказывает социально - экономическое развитие. Деи из более обеспеченных семей быстрее растут. Последние 100 - 120 лет произошло увеличение роста детей (характерно для стран Европы, Японии) - акселерация. Грудные дети чаще увеличивают вес. На 1 год раньше прорезываются зубы. Половое созревание раньше на 2 года. Юноши стали выше на 12 - 14 см. Темп акселерации замедляется. Есть отрицательные моменты акселерации: у таких детей часты неврозы, нарушения высшей нервной деятельности. Не очень благоприятные отношения между ростом. Весом и размерами сердца.

Четких границ между репродуктивным и пострепродуктивным периодами нет. Переход постепенен. Он характеризуется постепенным угасанием функций организма и отдельных органов.

Старение - многоэтапный процесс, включающий влияние факторов внешней и внутренней среды. Старение общебиологическая закономерность «увядания» организма, свойственная всем живым существам.

Старость - естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью. Старость - следствие старения.

Карл Маркс: « Мы должны рассматривать старение и смерть как естественный завершающий этап индивидуального развития. Жить - значит умирать».

У разных биологических видов продолжительность жизни различна (даже у видов, занимающих сходные экологические ниши). Поэтому продолжительность жизни является видовой биологической индивидуальностью, сложившейся в ходе эволюционного процесса, контролируемой генетически. В пределах вида возможны отклонения до 50% средней продолжительности жизни в обе стороны.

Кенгуру - 5 лет.

Бобр - 50 лет.

Тигр - 40 - 50 лет.

Осел - 47 лет.

Индийский слон - 70 - 77 лет.

У человека средняя продолжительность жизни мужчин - 58 - 62 года, у женщин - 74 года (Воронеж).

Хронологический возраст - количество прожитых лет человеком по документам.

Биологический возраст - показывает, на сколько выглядит человек, (степень окостенения, зубная зрелость, степень развития половых органов).

Признаки старения.

Старение происходит на всех уровнях

1. во внешних признаках

изменяется осанка, форма тела

появляется седина

теряется эластичность кожи, что приводит к появлению морщин

ослабляется зрение и слух

ухудшается память

психомоторная реакция начинает замедляться к 25 - 30 годам, память - к 30 годам, способность к обучению - к 20 годам.

2. на уровне органов

уменьшается жизненная емкость легких

повышается артериальное давление

развивается атеросклероз

происходит инволюция половых желез

уменьшается продукция половых желез и гормонов щитовидной железы

падает основный обмен

уменьшается работа желудочно-кишечного тракта.

3. на уровне клеток

падает количество воды

уменьшается активность окислительного фосфорилирования в ферментных системах

уменьшается репликация ДНК

падает активность синтеза РНК

увеличивается количество генных и хромосомных мутаций из-за снижения эффективности процесса репарации.

Старость и болезни - единый патологический процесс. Например, наследственные синдромы преждевременного старения (прогерии). Симптомы: поседение, морщинистость кожи, облысение, атеросклероз, инфаркт миокарда, гиперхолестерин и другие симптомы. Могут проявляться в детском возрасте. В 3 - 5 лет имеют вид старческий вид, к 7 годам умирают от старости. Средняя продолжительность жизни таких больных - 12 лет, иногда доживали до 30 лет (максимум - 39 лет).

Прогерии - наследственные заболевания, при которых получают резкое развитие один или несколько симптомов есте6ственного старения.

Гипотезы старения.

Существуют более300 различных гипотез.

1. Энергетическая. Автор - Рубнер- 1908 год. Каждый вид имеет определенный энергетический фон, распространив который организм стареет и умирает.

2. Гормональная теория. Причина старения - снижение синтеза половых гормонов.

3. Интоксикационная. Автор - Мечников. Самоотравление организма, в основном вызванное гниением в толстом кишечнике.

4. Перенапряжение ЦНС. Автор - Павлов. Нервные потрясения и стрессы приводят к старению

5. Соединительнотканная теория. Автор - Богомолец. В результате нарушения межтканевых взаимодействий наступает старение.

6. Генетические теории старения - наиболее молодые. Первично возникающие изменения генетического аппарата клеток приводят к повышению количества мутаций, падению скорости синтеза ДНК и старению.

7. Программная теория. Основана на том, что в организме функционируют особые часы. Которые запускают механизмы возрастных изменений.

8. Теория Хейфлига - 1965 год. Количество митозов ограничено. Клетки организма - 50 - 60 потомки зиготы. Более 50 - 60 раз клетки не делятся. Рассматривал эту теорию на фибробластах.

Геронтология - наука о старости, изучающая основные закономерности старения на всех уровнях организации от молекулярного до организменного.

Гериатрия - наука, изучающая особенности развития, течения, предупреждения заболеваний у людей преклонного возраста.

Задача геронтологии - качественное и количественное продление жизни человека.

ЛЕКЦИЯ №14

РЕГЕНЕРАЦИЯ

1. Уровни регенерационной реакции

2. Физиологическая репарация

3. Репаративная регенерация

4. Проявление регенерации в онтогенезе и филогенезе

Важнейшая проблема медицины - восстановление поврежденных тканей и органов и возвращение им их функций. Проблема медицинская, но основа ее биологическая.

Регенерация - процесс вторичного развития органа или ткани, вызванный повреждениями какого - либо рода.

Первичное развитие - онтогенез.

Вторичное развитие - развитие, связанное не с естественным размножением, а с внешними воздействиями, но организм. Внешнее воздействие вовлекает дефинитивные органы и ткани в процесс развития. Дарвин подчеркивал, что половое размножение, бесполое размножение и регенерация - проявление одного и того же свойства организма.

Регенерация происходит на всех уровнях материи.

В процессе жизнедеятельности изменяется структура ДНК - молекулярная регенерация.

Регенерация может происходить внутри органоидов - внутриорганоидная регенерация. Восстанавливаются кристы митохондрий, цистерны комплекса Гольджи, части ЭПР и др. Например, гепатоцит человека, злоупотребляющего алкоголем.

Возможна регенерация целых органелл - органоидная. Восстанавливается число митохондрий, лизосом и других органоидов - гиперплазия.

Все вместе эти 3 уровня регенерации составляют внутриклеточную регенерацию.

Клеточная регенерация - увеличение количества клеток.

По способности к регенерации выделяют 3 группы тканей и органов:

1. Регенераторная реакция в форме новообразования клеток: эпителий кожи, костный мозг, костная ткань, эпителий тонкой кишки, лимфатическая система.

2. Промежуточная форма. Происходит деление клеток и внутриклеточная регенерация. Печень, легкие, почки, надпочечники, скелетная мускулатура.

3. Преобладает внутриклеточная регенерация. Клетки центральной нервной системы, миокарда.

Регенерация присуща всем организмам. С потерей или отсутствием способности к бесполому размножению теряется способность к соматической регенерации (из участка тела организм не образуется, но регенеративная функция отдельных частей организма сохраняется).

Регенерация может быть физиологической и репаративной. В свою очередь репаративная регенерация бывает нескольких видов:

- возмещающая;

- посттравматическая;

- восстановительная;

- патологическая.

По степени восстановления репаративная репарация может быть типической (полной) - гомоморфоз, морфолаксис и атипическая - неполная, гетероморфоз.

Физиологическая регенерация - восстановление частей организма, износившихся в процессе жизнедеятельности. Действует на протяжении всего онтогенеза, поддерживает постоянство структур, несмотря на гибель клеток. Интенсивные процессы физиологической регенерации при восстановлении клеток крови, эпидермиса, слизистых оболочек. Примерами могут быть линька птиц, рост зубов у грызунов. Физиологическая регенерация происходит не только в тканях с интенсивно делящимися клетками, но и там, где клетки делятся незначительно. 25 гепатоцитов из 1000 погибают и столько же восстанавливаются. Физиологическая регенерация - динамический процесс, который включает в себя клеточное деление и другие процессы. Обеспечение функций лежит в основе нормального функционирования организма.

Репаративная регенерация - восстановление поврежденных тканей и органов после чрезвычайных воздействий. При полной регенерации восстанавливается полное исходное строение ткани после ее повреждения, её архитектура остается неизменной. Распространена у организмов, способных к бесполому размножению. Например, белая планария, гидра, моллюски (если удалить голову, но оставить нервно - узловую структуру). Типичная репаративная регенерация возможна у высших организмов, в т.ч. и человека. Например, при устранении некротических клеток органов. В острой стадии пневмонии происходит деструкция альвеол и бронхов, затем происходит восстановление. При действии гепатотропных ядов возникают диффузные некротические изменения печени. После прекращения действия ядов восстанавливается архитектоника за счет деления гепатоцитов - клеток печеночной паренхимы. Восстанавливается исходная структура. Гомоморфоз - восстановление структуры в том виде, в котором она существовала до разрушения. Неполная репаративная регенерация - регенерированный орган отличается от удаленного - гетероморфоз. Исходная структура не восстанавливается, а иногда вместо одного органа развивается другой орган. Например, глаз у рака. При удалении в некоторых случаях развивается антенна. У человека печень при удалении части печеночной доли аналогично регенерирует. Возникает рубец и через 2 - 3 месяца после операции масса печени восстанавливается, а восстановления формы органа не происходит. Это происходит из-за удаления и повреждения соединительной ткани во время операции.

У млекопитающих могут регенерировать все 4 вида ткани.

1. Соединительная ткань. Рыхлая соединительная ткань обладает высокой способностью к регенерации. Лучше всего регенерируют интерстициальные компоненты - образуется рубец, замещающийся тканью. Костная ткань - аналогично. Основные элементы, восстанавливающие ткань - остеобласты (малодифференцированные камбиальные клетки костной ткани);

2. Эпителиальная ткань. Обладает выраженной регенерационной реакцией. Эпителий кожи, роговая оболочка глаза, слизистые оболочки полости рта, губ, носа, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, слюнные железы, паренхима почек. При наличии раздражающих факторов могут происходить патологические процессы, приводящие к разрастанию тканей, что приводит к раковым опухолям.

3. Мышечная ткань. Значительно меньше регенерирует, чем эпителиальная и соединительная ткани. Поперечная мускулатура - амитоз, гладкая - митоз. Регенерирует за счет недифференцированных клеток - сателлитов. Могут разрастаться и регенерировать отдельные волокна, и даже целые мышцы.

4. Нервная ткань. Обладает плохой способностью к регенерации. В эксперименте показано, что клетки периферической и вегетативной нервной системы, двигательные и чувствительные нейроны в спинном мозге мало регенерируют. Аксоны хорошо регенерируют за счет Шванновских клеток. В головном мозге вместо них - глия, поэтому регенерация не происходит.

При регенерации миокарда и центральной нервной системы сначала образуется рубец, а затем идет регенерация за счет увеличения размеров клеток, внутриклеточная регенерация также имеет место. Клетки миокарда митозом не делятся. Разница происходит из-за развития в эмбриональном периоде. У взрослых организмов очень мощно функционирует ЭПР и это тормозит клеточное деление.

Процесс регенерации конечности у тритона/ саламандры

После ампутации регенерация конечности происходит строго упорядоченно, всегда одинаково. Восстанавливающийся конец округляется, затем приобретает коническую форму, растет в длину, становится похожим на ласт. Потом закладываются пальцы. К 8 неделе регенерация конечности полностью завершена.

На клеточном уровне выделяют несколько фаз регенерации конечности:

1) фаза заживления раны;

2) процесс демонтирования;

3) фаза « конической бластемы»;

4) фаза редифференцировки.

Фаза заживления раны. В этот период происходит обрастание клетками раны на культе, возникает апикальная «шапочка» (если контакт нарушен - регенерации не будет).

Процесс демонтирования. После заживления, в тканях, прилежащих к культе, происходит рассасывание ткани. Мышечные волокна утрачивают упорядоченность, становятся «растрепанными». В костной ткани утрачивается надкостница, появляются гигантские фагоцитирующие клетки, имеющие не менее 3-х ядер. Эти клетки захватывают матрикс и освобождают место для роста новой кости и хряща, удаляя ненужный материал. Концевая часть культи становится отечной и выпячивается. В культе накапливаются однотипные дедифференцированные клетки, уподобленные эмбриональным клеткам. Через некоторое время начинается деление дедифференцированных клеток.

В отрастающую культю врастают нервы, и наступает стадия « конической бластемы». Конечность имеет форму ласта, нарастает клеточная масса, восстанавливается кровоток. Возникает «регенерационная почка».

Фаза редифференцировки. Конечность удлиняется, начинается редифференцировка, и процесс регенерации подходит к концу. Если денервировать конечность - регенерация не произойдет т.к. нервная ткань выполняет эндокринную, проводящую функции. Кроме того, нервная ткань осуществляет секрецию белкового гормона, под контролем которого осуществляется регенерация.

Процесс регенерации у человека

При разрезе в рану устремляется кровь, лейкоциты которой запускают воспалительный процесс. Клетки прилежащей эпителиальной ткани делятся и образуют «струп» (рубец). Потом начинается процесс заживления.

В настоящее время интенсивно изучаются проблемы регенерации, особенно связанные с медициной. Стволовые клетки обладают свойствами:

- стволовая клетка не является окончательно дифференцированной (она скорее детерминирована);

- стволовая клетка способна к неограниченному делению;

- при делении часть клеток остается стволовыми, другая часть подвергается процессу дифференцировки.

Центров по применению стволовых клеток очень мало, в России существует только 2 таких центра. Однако стволовые клетки есть везде. Для лечения и экспериментов берется пуповинная кровь с целью получения стволовых клеток.

Кости черепа в норме не регенерируют. Под руководством И.И.Полежаева происходило удаление участка 10х10 см черепа собаки. Из кости получали путем измельчения костные опилки, которые помещали на рану. В другом эксперименте использовали костные опилки донора и кровь реципиента. Через неделю происходило рассасывание опилок, а к концу 1 года рана зарастала.

Большое значение имеет регенерация после радиоактивного облучения. Малые дозы стимулируют, а большие, наоборот ингибируют данный процесс.

Если провести механическое раздавливание культи или помещение ее в кислоту - регенерация идет в 50% случаев.

Елизаров проводил ломку и удлинение костей. Им были созданы уникальные аппараты, благодаря которым было возможно раздвижение костей скелета и коррекция их формы.

Остро стоит проблема регенерации печени. При циррозе печени приходится проводить ее частичное удаление. Иногда подобная операция проводится несколько раз, печень быстро регенерирует без сохранения формы, сохраняя функцию и общую массу.

Регенерацию можно стимулировать антикейлоном, витамином В12, АТФ, РНК.

Выделяют типы регенерации в патологически измененных органах.

1. Регенерация после воздействия токсических веществ.

2. Регенерация после воздействия вредных физических факторов.

3. Регенерация после заболеваний, вызываемых микроорганизмами и вирусами.

4. Регенерация после нарушения кровоснабжения.

5. Регенерация после голода, гипокинезии (обездвиживании), атрофии.

6. Регенерация после повреждений, вызываемых в организме нарушением функции органов.

ЛЕКЦИЯ №16

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

1. Определение эволюции

2. Теории эволюции

3. Биологический вид, его популяционная структура

4. Действие элементарных факторов на популяцию

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция - необратимое и направленное историческое развитие живой природы.

Биологическая эволюция сопровождается:

- изменением генетического состава популяции;

- формированием адаптаций;

- образованием и вымиранием видов;

- преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.

1809 год - Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.

Принципы эволюции (по Ламарку)

1. Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.

2. Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.

3. Частые акты самозарождения.

4. Передача по наследству приобретенных признаков и черт.

Важная заслуга - 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.

К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.

Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.

1858 год - Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.

24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Постулаты теории Дарвина

1. Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.

2. Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс - это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.

3. Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.

4. Теория естественного отбора.

До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:

- монистические;

- синтетические;

- теория прерывистого равновесия;

- теория нейтральных мутаций.

Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.

- эктогенетические - изменения вызываются непосредственно средой.

- эндогенетические - изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.

- случайные события («случайности») - спонтанные мутации, рекомбинации.

- естественный отбор.

Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.

- большинство теорий ламаркистского толка;

- поздние взгляды Ч.Дарвина;

- ранний этап «современного синтеза»;

- современный этап.

1926г - Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.

1935г - И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).

Синтетическая теория эволюции.

1. Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.

2. Основным фактором эволюции является естественный отбор.

3. Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).

4. Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).

5. Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.

6. Макроэволюция идет путем микроэволюции.

7. Вид состоит из множества соподчиненных единиц.

8. Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.

9. Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).

10. Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).

11. Эволюция непредсказуема.

Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции - не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.