Характеристика и классификация органоидов специального назначения

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Органоиды специального назначения: жгутики, реснички, базальные тельца, обеспечивают двигательную функцию клетки. Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны. Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. У спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Скорость движения клеток за счет работы жгутиков может достигать очень большой величины (до 5 мм/мин).

Множественные реснички обеспечивают движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10-14 тыс. рядами расположенных ресничек.

В образовании аппарата движения клетки принимают участие в G0-стадии центриоли. Различают две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев: ресничный эпителий трахеи, яйцеводов, или свободно плавающих клеток - сперматозоиды, простейшие. И первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению.

Жгутики и реснички эукариот устроены сходным образом. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико:1..7, редко - несколько десятков или сотен. Количество ресничек, как правило, значительно больше: до 10...15 тысяч, реже несколько сотен.

Жгутик и ресничка - представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема, сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть жгутика и реснички - базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 200 нм).

Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 100) по отношению к радиусу аксонемы.

В центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9х2)+2. В дублетах микротрубочек различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц.

А-микротрубочка несет на себе ручки, которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек (рисунок 1).

базальный цитоплазма органоид жгутик

Рисунок 1 - Поперечный срез внеклеточной части жгутика (электронная микроскопия)

Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек (как и центриоль), имеет ручки, втулку и спицы, расположенные в проксимальной (нижней) ее части. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков, выступов, идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью.

Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. В зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки.

Корешковая система -- структура, служащая для закрепления базальных телец в клетке. Она представлена: исчерченными корешками белков центрина и ассамблина и микротрубочками. В некоторой степени, корешковая система отвечает за поддержание формы клетки. Жгутики прокариот представляют собой длинные отростки, которые отходят от одного (монотрихи) или обоих (амфитрихи) полюсов бактериальной клетки либо распределены по всей ее поверхности (перитрихи). Обычная толщина жгутика - 10-20 нм, длина - от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутики состоят из трёх субструктур:

- филамент (фибрилла, пропеллер) -- полая белковая нить толщиной 10--20 нм и длиной 3--15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе;

- крюк -- более толстое, чем филамент (20--45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование;

- базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в плазматической мембране и клеточной стенке бактерий .

Механизм движения ресничек и жгутиков. К каждой полной микротрубочке периферических пар (дублетов) вдоль всей её длины присоединены «ручки» из двигательного белка динеина. При гидролизе АТФ головки динеина «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. Если бы микротрубочки не были закреплены на кинетосоме, это вызвало бы скольжение дублетов друг относительно друга. Такое скольжение наблюдается в эксперименте на ресничках, обработанных трипсином (длина аксонемы при добавлении АТФ увеличивается в результате в 9 раз). В интактной ресничке происходит изгибание дублетов и, в результате, всей реснички. Как правило, реснички совершают удары в одной плоскости. У инфузорий прямой удар (продвигающий клетку вперед) ресничка совершает в выпрямленном состоянии, а возвратный -- в изогнутом. Как регулируется согласованное изгибание разных дублетов, неизвестно.

Точный механизм работы базального тела неизвестен. Большинство исследователей полагает, что поступление протона из периплазмы или внешней среды в комплекс микротрубочек вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту и это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу.

При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна:: движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. У многоресничных клеток (инфузории, клетки ресничного эпителия) движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения (синхронны). Это создает движущую волну по поверхности клетки.

Размещено на Allbest.ru