Подтип Личиночнохордовые. Общая характеристика, особенности организации и экологии. Систематическое положение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Подтип Личиночнохордовые. Общая характеристика, особенности организации и экологии. Систематическое положение

Оболочники - наиболее уклонившаяся ветвь хордовых, развивающаяся по пути биологического регресса:

а) признаки хордовых выражены только на личиночной стадии;

б) распространены только в морях;

в) в основном ведут малоподвижный или сидячий образ жизни;

г) питаются пассивно, фильтруя воду;

д) тело покрыто оболочкой (туникой);

е) кровеносная система не замкнутая, лакунарного типа;

ж) гермафродиты, присуще половое и бесполое размножение.

1. Класс Асцидии.

Включает класс около 1тыс. видов, 3 отряда:

1) Одиночные асцидии (Monascidiae) - одиночные сидячие формы от 2-3 мм до 40-50см. Встречаются подвижные формы.

2) Колониальные асцидии (Synascidiae).

3) Огнетелки (Pyrosomata).

Внешнее строение:

Двугорлая банка (мешок) с двумя отверстиями - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Снаружи покрыта туникой (состоит из туницина и мукополисахаридов), выделяемой эпителием. Под туникой - мантия (кожно-мускульный мешок) - состоит из соединительной ткани и мускульных пучков. В области сифонов лежат кольцевые мышцы, закрывающие и открывающие сифоны.

Внутреннее строение:

1) Пищеварительная система:

Фильтрационное питание взвешенными в воде пищевыми частицами.

Ротовой сифон > огромная глотка с эндостилем (выделяет слизь, задерживающую пищевые частицы) > пищевод > желудок > кишка > анальное отверстие > атриальная полость близ клоакального сифона.

Пищеварительные ферменты выделяются пилорическими железами желудка. Пищеварение и всасывание осуществляется в желудке и кишке. Непереваренные частицы через атриальную полость и клоакальный сифон выбрасывается наружу.

2) Дыхание и газообмен:

Орган дыхания - глотка, стенки которой пронизаны кровеносными капиллярами. Вода с растворенным кислородом поступает в полости глотки, омывает капилляры стенок глотки, где осуществляется газообмен. Из глотки вода с углекислым газом через мелкие жаберные отверстия (стигмы) поступает в атриальную полость и через клоакальный сифон выходит наружу.

3) Кровеносная система:

Кровеносная система лакунарного типа, т.е. кровь из сосудов изливается в небольшие полости между органами - лакуны. Сердце имеет вид трубки, от одного конца которой отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого - сосуды, отходящие к внутренним органам (желудок, кишечник, половые железы). Сердце последовательно нагнетает кровь сначала к стенкам глотки (для газообмена), затем к органам, т. е. сокращается сначала в одном, затем в другом направлении. Т. о. кровь движется маятникообразно по одним и тем же сосудам, выполняющим функцию то артерий, то вен. 98% клеток крови - ванадоциты (ванадий + 9% Н2SО4).

4) Выделение:

Накопление продуктов метаболизма - кристаллы мочевой кислоты - происходит в почечных пузырьках, расположенных на внутренних стенках мантии в атриальной полости. Удаление из организма в течение жизни не происходит.

5) Половая система и размножение:

Гермафродиты. Яичники и семенники прикреплены к стенкам мантии и короткими яйцеводами и семяпроводами открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается неодновременностью созревания яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит вне организма или в клоакальном сифоне. Яйца выносятся из организма и развиваются в воде.

Развитие асцидий:

Развитие асцидий происходит с метаморфозом. Личинка, развивающаяся из яйца подвижна, имеет овальное тело и длинный хвост. Имеет все признаки хордовых. Из эктодермы развивается нервная трубка, передний конец которой расширен в мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом (органы зрения и равновесия). Под нервной трубкой лежит хорда, тянущаяся от глотки до хвоста. Сформированная глотка с жаберными отверстиями продолжается в кишку, слепо заканчивающуюся. Личинка не питается, плавает в воде несколько часов, оседает на дно и с помощью сосочков прикрепления прикрепляется к подводному предмету.

Хвост резорбируется и исчезает - регрессивный метаморфоз. Исчезает хорда, нервная трубка (остаётся спинной ганглий), разрастается глотка, атриальная полость, в которую прорывается дифференцированная кишечная трубка. Формируются гонады, продуцирующие половые продукты.

Характерно также бесполое размножение почкованием. В нижней части взрослой асцидии формируется почкородный столон, в который врастают отростки внутренних органов. На столоне формируются почки - новые асцидии, которые либо отрываются от столона (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Т. о. подвижная личинка способствует расселению асцидий, а взрослые особи почкованием закрепляют новый участок.

Экология и распространение:

Распространены во всех морях и океанах на каменистых участках морского дна (до 500 м глубины). Образуют плотные скопления - на 1м2 до 8-10 тыс. особей (140 кг биомассы). Некоторые виды (циона) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни, образуя скопления до 2-3 колоний на 1 м2. Перспективны для промышленного получения ванадия.

2. Класс Сальпы.

25 видов, 2 отряда.

1) отряд настоящие сальпы (Desmomyaries) - 15 видов;

2) отряд бочоночники (Cyclomyaries) - 10 видов.

Плавающие (пелагические) морские животные. Сходны с асцидиями, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок (огурец). Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Кожно-мускульный мешок поддерживается 8-9 мускульными лентами, последовательное сокращение которых гонит воду через глоточную и атриальную полости из ротового в клоакальный сифон (реактивное движение). Глоточная и атриальная полости разделены спинным выростом, прободённым несколькими жаберными отверстиями (от 2 у сальп до 50 у бочоночников).

Внутреннее строение:

Сходно с асцидиями. В связи с активным передвижением характерно наличие органов чувств - пигментированный глазок рядом со спинным ганглием (фотореле) и статоцист - орган равновесия, соединенный с ганглием нервом.

Размножение и развитие:

1) Сальпы: характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез).

Яйцо > бесполая сальпа с почкородным столоном > дочерние особи (почки) > половое поколение с гонадами (гермафродиты) > яйцо.

Зародыш развивается из оплодотворенного яйца в материнском организме, получая питательные вещества через элеобласт - заполненную кровью лакуну, напоминающую плаценту млекопитающих. Сформировавшись, зародыш разрывает стенки элеобласта и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает.

2) Бочоночники:

Оплодотворенное яйцо > личинка с хвостом (имеется хорда и нервная трубка) > бесполая особь с 2 почкородными столонами - брюшным и спинным.

На брюшном почкородном столоне формируются почки 3 генераций, которые клетками фороцитами транспортируются на спинной столон, где происходит развитие этих почек.

Почки 1-ой генерации - гастрозоиды - снабжают питательными веществами всю колонию.

Почки 2-ой генерации - форозоиды - расселяют половые особи.

Почки 3-ей генерации - гонозоиды - половые особи с развитыми гонадами.

Через некоторое время форозоиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозоидов. Гонозоиды вскоре отрываются от форозоидов, в них созревают половые клетки. После оплодотворения формируется бесполая особь со столонами.

Экология и распространение.

В теплых морях и океанах. Обитают в поверхностном 200-300 м слое. Кормятся планктоном, образуют скопления (1 м2 - 2-3 тыс. особей).

3. Класс Аппендикулярии.

Около 60 видов мелких оболочников от 2-3 мм до 1-2 см, напоминающих личинок асцидий. Имеется овальное тело и длинный хвост с хордой и нервной трубкой. Настоящей туники нет. Мантия выделяет прозрачную слизь, из которой формируется домик. В передней части домика - отверстие, закрытое решёткой из загустевших нитей слизи. Вода, проникающая в домик через решётку, фильтруется ловчей сетью (тонкие слизистые нити, сходящиеся у рта аппендикулярии). Пищевые частицы осаждаются на ловчей сети, а вода с силой выталкивается из выходного отверстия домика - реактивное движение домика вперед. Через 4-20 часов решетка домика засоряется и ток воды прекращается. Аппендикулярия ударами хвоста разрушает домик, выплывает из него и в течение 1-1,5 часа формируется новый домик

Размножение и развитие:

Гермафродиты. Зародыш формируется из оплодотворённой яйцеклетки в яичнике и выходит из материнского организма, разрывая стенки яичника и тела материнского организма. Молодая аппендикулярия похожа на взрослую, отличается только размерами и развитием органов, т.е. чередования поколений нет (нет личинки).

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata) гермафродит аппендикулярия фильтрационный пищевой

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Размещено на Allbest.ru