Экология и распространение водорослей

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Экология и распространение водорослей

1. Основные факторы, влияющие на распространение и развитие водорослей

водоросль фитопланктон пресноводный природа

Водоросли заселяют почти все возможные местообитания в гидросфере, атмосфере и литосфере Земли. Их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местообитаниях, как пустыни и фирновые поля.

Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. способны ограничивать развитие водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных веществ. В наземных местообитаниях среди основных лимитирующих факторов следует выделить климатические - температуру, влажность, свет и т. д., а также состав и строение субстрата.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и химические свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие. Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические.

Химические факторы

Вода, как лимитирующий фактор. Большую часть клетки водорослей составляет вода. Для большинства водорослей вода - постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические,- не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидрические - способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию.

Соленость и минеральный состав воды. Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Coccolithophoridales - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью.

Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 %о) - 129, в Каспийском (10) -22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях. Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina, Asteromonas gracilis).

Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости.

Кислотность воды. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах - алкалифилы и, живущие в кислых водах, при низких значениях рН - ацидофилы. Ацидофилами, например, является большинство Desmidiales. Харовые, наоборот, преимущественно алкалифилы.

Биогенные вещества. Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах.

Почти во всех пресноводных экосистемах к лимитирующим факторам относятся нитраты и фосфаты. В озерах и реках с мягкой водой к ним могут быть причислены также соли кальция и некоторые другие. В морских водоемах концентрация таких растворенных биогенных веществ, как нитраты, фосфаты и некоторые другие также низка, и они представляют собой лимитирующие факторы, в отличие от хлористого натрия и некоторых других солей. Низкие концентрации ряда биогенных веществ в морской воде, несмотря на то, что они постоянно смываются в море, обусловлены тем, что время их жизни в растворенном состоянии довольно непродолжительно.

Физические факторы

Свет. Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Вода поглощает солнечное излучение гораздо сильнее, чем атмосфера. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные - проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые - на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м.

Световой режим водоема зависит: 1) от условий освещения над поверхностью воды; 2) от степени отражения света ее поверхностью; 3) от степени поглощения и рассеивания лучей при прохождении через воду. С увеличением глубины освещенность резко убывает.

Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируют в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Например, большинство диатомовых водорослей избегает яркоосвещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2-3 м, а в прозрачных водах морей на глубине 10-15 м.

При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты (фикоцианы, фикоэритрины и пр.), способные использовать энергию зеленогосвета.

Движение воды. Абсолютно стоячей, неподвижной воды не существует, и, следовательно, практически все водоросли - обитатели текучих вод. Только в особых крайних условиях водоросли окружены постоянным слоем воды - в толще льда, на поверхности почвы, в пустотах скал, на других растениях и пр.

Температура. Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях - в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С. По отношению к температурному фактору среди водорослей выделяют: эвритермные виды, существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные, приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температурах, близких к точке замерзания воды.

Водоросли, как уже указывалось выше, нередко выдерживают и высокие температуры, поселяясь в горячих источниках, гейзерах, вулканических озерах, в водоемах-охладителях промышленных предприятий и пр. Такие виды называются термофильными. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 36-52 до 84 °С и выше. Среди термофильных водорослей можно обнаружить представителей различных отделов, но подавляющее большинство их относится к синезеленым. Большинство водорослей, обнаруженных в горячих источниках, способны выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются в условиях обычных температур, т. е. по сути являются мезотермными видами. Отношение водорослей к температурному фактору влияет на их вертикальное распределение в водоемах.

Все перечисленные абиотические факторы действуют на развитие и распределение водорослей в комплексе, компенсируя или дополняя друг друга.

Биотические факторы

Водоросли, входя в состав экосистем, как правило, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам.

Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью.

Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседания и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспоры Laminaria не прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum.

Конкуренция. На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило, располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине.

Симбиоз. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных.

Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники».

Антропогенные факторы

Как и всякое другое живое существо, человек как член биоценоза является биотическим фактором для остальных организмов экосистемы, в которой он находится. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. В настоящее время уровень продуктивности многих континентальных водоемов часто определяется не столько природными условиями, сколько общественными и экономическими отношениями. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Во многих случаях стихийное обогащение водоема биогенными веществами происходит в таком масштабе, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным ими. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие водорослей - «цветение воды». На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсических промышленных отходов. Часто последствия непроизвольного или целенаправленного вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.

2. Распространение водорослей

Водоросли водных местообитаний

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в раз личных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы этих организмов: 1) планктонные водоросли; 2) бентосные водоросли; 3) наземные водоросли; 4) почвенные водоросли; 5) водоросли горячих источников; 6) водоросли снега и льда; 7) водоросли соленых водоемов; 8) водоросли существующие в известковом субстрате.

Совокупность свободно плавающих в толще воды мелких водорослей называют фитопланктоном. Планктонные водоросли -основной, а в некоторых случаях и единственный продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах - от океана до маленькой лужи.

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. У одних видов это разного рода выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки, парашюты, другие образуют полые или плоские колонии и обильно выделяют слизь, третьи накапливают в теле вещества, удельный вес которых меньше единицы (капли жира у диатомовых или некоторых зеленых водорослей, газовые вакуоли у синезеленых).

Нейстонные водоросли. Нейстон представляет собой не столь значительное по видовому разнообразию, но очень своеобразное сообщество. Одни из организмов нейстона существуют над пленкой воды - эпинейстон, другие - под пленкой - гипонейстон. В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных систематических групп.

Бентосные водоросли

К бентосным (донным) организмам относится совокупность организмов, приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату (виды родов Navicula, Nitzschia, Diatoma, Rhoicosphenia, Gylosigma, Cladophora, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Spirogyra, Mougeotia, Zygnema, Oscillatoria, Lyngbya, Phorrnidium, Microcoleus, Tribonema, Vaucheria и др.).

Основные бентосные водоросли морей и океанов - бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы (виды родов Bangia, Fucus, Porphyra, Phyllophora, Enteromorpha, Laminaria и др.). Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

Водоросли горячих источников

Водоросли горячих вод вегетируют при температуре 35-52 °С, а в отдельных случаях до 84 °С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени - диатомовые и некоторые зеленые водоросли. Специфических термофильных видов немного.

Водоросли снега и льда

Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые. Развиваясь в массовом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда.

Водоросли соленых водоемов. Эти водоросли, получившие название галобионты, вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой (виды родов Dunaliella, Asteromonas, Pedinomonas).

Водоросли вневодных местообитаний

Хотя для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах - скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Вполне благоприятной средой для обитания водорослей служит почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат.

Водоросли повсеместно распространены в почвах на всех этапах их формирования. На начальных этапах почвообразования они участвуют в выветривании горных пород и создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах они также выполняют разнообразные функции.

Аэрофильные водоросли

Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания - поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на бионтов ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водно-воздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.).

Эдафофильные водоросли

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания - поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на бионтов определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ: наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли, массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (водоросли пещер рассматриваются как особый случай водно-наземных); почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя. Типичные условия - жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.

Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации - способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы.

Распространение водорослей в почвах определяется ее водным и солевым режимом, температурой, значением рН, составом наземной растительности, в окультуренных почвах - агротехническими мероприятиями.

Подавляющее большинство почвенных водорослей - микроскопические формы, однако, их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопических форм вызывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, часты случаи «цветения» водорослями пахотных почв.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. В наибольшем количестве видов и в примерно равных соотношениях среди них представлены синезеленые и зеленые водоросли.

Литофильные водоросли

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания - в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. В зависимости от физиологических особенностей относящихся сюда водорослей, различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные ими в каменистой породе, с помощью которых они сообщаются с окружающей средой; туфообразующие водоросли, отлагающие вокруг своего тела известы и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложений эти ценозы постепенно отмирают.

3. Роль водорослей в природе

Повсеместно распространенные в природе водоросли входят в состав разнообразных гидро- и геобиоценозов, вступая в различные формы взаимосвязей с другими организмами, принимая участие в круговороте веществ. В триаде групп организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе (продуценты - консументы - редуценты), водоросли вместе с аутотрофными бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные бесхлорофилльные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты.

Роль водорослей в балансе живого вещества

Роль водорослей в общем балансе живого вещества Земли определяется их количественным развитием, которое колеблется в больших пределах в зависимости от условий конкретного местообитания и сезона года.

Суточная продукция океанов колеблется от сотых долей грамма до 3 г связанного углерода на 1 м². Самые высокие значения продукции были зарегистрированы у западного побережья Южной Африки в водах Бенгальского течения. Самые низкие значения отмечаются в тропических районах океанов.

Продуктивность пресных водоемов (особенно по фитобентосу) значительно ниже, чем морей и океанов. Во вневодных местообитаниях продукционная роль водорослей обычно несоизмерима с ролью высших растений. Тем не менее, основной вклад в общую продукцию органического углерода на Земле принадлежит водорослям, обитающим в воде, где их место и роль в биоценозах сравнимы с таковыми высших растений на суше.

Роль водорослей в балансе кислорода

Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде водоросли являются единственными продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов, как животных, так и растений. Аэробный тип дыхания преобладает в энергетике водных экосистем, а содержание кислорода в воде нередко намного ниже нормального.

Водоросли, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не дает длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоемах же разложение отмерших организмов идет в основном на дне анаэробным путем. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов горения, возможно только благодаря активности фитопланктона. Океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы. Этому способствует и то, что содержание кислорода в самом верхнем слое воды, активно участвующем в обмене, может быть в 2-3 раза выше, чем в воздухе.

Водоросли - компонент биоценозов, агенты самоочищения окружающей среды и почвообразовательных процессов

Водоросли являются источником разнообразных химических соединений, выделяемых в окружающую среду, в том числе биологически активных веществ. Оказывая регуляторное воздействие на развитие других организмов, они участвуют в процессах формирования гидробиоценозов, влияют на органолептические показатели воды, на формирование качества природных вод. Обогащая воду кислородом, необходимым для жизнедеятельности аэробных бактерий, водных грибов и других организмов - активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод, многие виды водорослей вместе с тем принимают непосредственное участие в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, paдионуклидов, очищая, облагораживая окружающую среду. С другой стороны, при массовом развитии водоросли могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод.

В наземных местообитаниях водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров растительности. Исследования различных горных массивов показали, что в условиях отсутствия органического вещества поверхность выветривающихся пород заселяется прежде всего микроколониями одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий, образующими т.н. горный загар. Нередко также комплексы водорослей и бактерий обнаруживают способность к усвоению молекулярного азота. Таким образом за счет углекислого газа и азота атмосферы происходит первичное накопление органических веществ. Кроме скальных пород, подобные явления наблюдались на вулканическом пепле, на безжизненных минеральных субстратах антропогенного происхождения (золотоотвалы, пылящие промышленные отходы, шлаки и другие промышленные отвалы). На территориях, по той или иной причине лишенных растительности и почвенного покрова, формируются примитивные почвы, в образование которых водоросли нередко вносят существенный вклад, образуя начальную стадию сукцессии.

Естественно-историческое значение водорослей в эволюции атмосферы и биосферы Земли

Велика историческая роль водорослей - древнейших фотоавтотрофных организмов нашей планеты. Их ископаемые остатки, обнаруженные в архейских породах Южной Африки, имеют возраст 3,2 млрд. лет.

Появление синезеленых водорослей положило начало эре фотосинтеза, история которой запечатлена в отложениях железных руд, состоящих из чередующихся слоев богатых и бедных оксидами железа. Образование последних связывают с периодами бурного и менее интенсивного выделения кислорода фотосинтезирующимй прокариотами. Когда количество кислорода, выделяемого водорослями, превысило способность водной среды к его связыванию, газ начал накапливаться на поверхности океана. Восстановительные свойства атмосферы стали превращаться в окислительные. Постепенно в атмосфере Земли сформировался слой озона, защитивший поверхность планеты от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Когда концентрация кислорода увеличилась до десятой доли от современной, жизнь начала завоевывать сушу. Таким образом, возникновение кислородсодержащей атмосферы, выход живых существ на сушу и развитие аэробных форм жизни, доминирующих ныне на нашей планете - все это результаты жизнедеятельности древнейших фотосинтезирующих организмов - прокариотических водорослей. Прокариотам (как водорослям, так и бактериям) принадлежит важная роль в фиксации атмосферного азота, перевода его в связанную форму, доступную всем остальным живым существам планеты.

Водоросли как геологический фактор

Массовое развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию мощных толщ горных пород. Во многих районах земного шара распространены толщи своеобразных известняков, получивших названия «плойчатые известняки, шкорлуповатые породы» или строматолиты. Это постройки колоний древнейших синезеленых водорослей, которые извлекали из воды растворенные соли кальция и откладывали в слизистых чехлах своих нитей зерна кальцита. За многие тысячелетия водоросли образовали толщи известняков мощностью до 1100 м, простирающиеся иногда на несколько километров. Такие отложения известны в Австралии, в Западной Европе, Восточной Сибири, в Китае, Маньчжурии, Экваториальной Африке, Канаде, США и др. По находкам строматолитов сейчас определяют береговые линии давно исчезнувших морей и океанов, ведут поиски полезных ископаемых.

Наиболее грандиозные геологические образования, созданные живыми организмами, - это подводные скалы или рифы, особенно широко распространенные в тропической части Тихого океана, но известные также в Индийском и Атлантическом океанах, в Красном море. Об их грандиозности можно судить по Большому Барьерному рифу, который тянется почти на 2 тыс.км вдоль северо-восточного берега Австралии. Рифы - это острова и целые архипелаги, на которых живут люди; в рифах находят пищу и убежище миллиарды живых существ - обитателей морей и океанов. Наряду с животными, древнейшими рифостроителями являются водоросли, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция; это преимущественно красные, некоторые зеленые и синезеленые. Если кораллы, как правило, растут на глубине 10-20 м, то водоросли обычно поселяются ближе к поверхности, образуя гребни рифов. Мощные толщи известняков (до 1000м), представляющие собой водорослево-коралловые рифы юрского периода, обнаружены в Альпах. Рифовые постройки красных водорослей образовали в Крыму живописные вершины Яйлы, Ай-Петри и др. Скалистые холмы, тянущиеся вдоль Восточных Карпат в районе Днестра, известные под названием Толтры, - это древний барьерный риф, построенный в основном красными водорослями в прибрежной полосе тепловодного неогенового моря.

В третичных отложениях Киргизии и Тувы обнаружены харациты - известняки, сложенные почти исключительно обызвествленными оогониями харовых водорослей. В штате Колорадо раннедевонские харациты образуют 12-метровый пласт, простирающийся на 240 м.

В образовании меловых пород, кроме фораминифер, принимали участие золотистые водоросли из порядка Coccolithales. С помощью электронного микроскопа установлено, что меловые породы почти на 95 % состоят из кокколитов (частиц известкового панциря этих водорослей), размеры которых не превышают 10 мкм.

Из массового скопления панцирей диатомовых водорослей образовались диатомиты, мощность которых местами достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомитов, имеющих промышленное значение, обнаружены в США, Франции, ФРГ, Алжире, в Тюменской области, в Поволжье, Приморском крае, на восточном склоне Урала, Кавказе, Сахалине.

Водоросли явились исходным материалом для образования жидких и твердых нефтеподобных соединений - сапропелей, горючих сланцев, углей, возможно также нефти. Сапропель - однородная желеобразная жирная масса желтого, зеленого, бурого с оливковым оттенком или почти черного цвета, образовавшаяся в результате длительного химического преобразования органического вещества отмерших пресноводных или солоноватоводных организмов, преимущественно планктонных водорослей. Запасы сапропелей только в СССР исчисляются сотнями миллиардов тонн, Считают, что сапропели явились предшественниками нефти и некоторых горючих сланцев. Горючие сланцы Ленинградской области, Эстонии, Минусинской котловины обязаны своим происхождением древним синезеленым водорослям из родов Gloeocapsomorpha и Gloeocapsithos. За счет органического вещества синезеленых, в массе развивавшихся в континентальных водоемах в карбоновое время, возникли гумусово-сапропелевые угли - богхеды. Залежи их открыты в Подмосковье, на Южном Урале, в Шотландии и Пенсильвании. Многие месторождения нефти (например, в Башкирии, Иране, США) связаны с древними рифами, созданными водорослями, кораллами и мшанками. Не исключено, что нефть образовалась из массы органического вещества водорослей, населявших древние морские бассейны.

Таким образом, развиваясь в массовом количестве и участвуя в образовании горных пород, водоросли явились мощным геологическим фактором. Эта их деятельность местами продолжается и в наше время.

Наряду с созидательной деятельностью водорослей следует упомянуть об их участии в процессах выветривания горных пород. Особенно интенсивную коррозионную способность проявляют сине-зеленые водоросли. К экологической группе сверлящих водорослей принадлежат также некоторые зеленые и красные водоросли.

4. Вопросы охраны водорослей

Являясь неотъемлемой частью природных экосистем, водоросли сыграли и продолжают играть важную историческую роль в развитии природы на нашей планете. Как и другие ее компоненты, они нуждаются в тщательном изучении и охране. Многочисленные факты свидетельствуют о сильнейшем давлении на них антропогенного фактора. Многолетние наблюдения над флорой водорослей и водными экосистемами демонстрируют высокие темпы сукцессионных процессов в водной среде. Об этом свидетельствует также высокая чувствительность многих стенотопных видов водорослей к воздействию факторов внешней среды, на чем базируется их широкое использование в качестве биологических индикаторов и тест-объектов.

В первую очередь нуждаются в охране морские водоросли-макрофиты, являющиеся объектом промысла или страдающие в результате морской нефтедобычи. Принципы и методы их охраны, по-видимому, не будут существенно отличаться от разработанных для высших растений. В некоторых странах (Норвегия, Франция и др.) уже существует законодательство, ограничивающее траловый промысел водорослей, вызвавший резкое сокращение запасов рыбы, до восстановления подводной растительности.

Охрана микроводорослей должна базироваться на общих мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнений, оптимизации ландшафтов, стабилизации существующих экосистем. Индивидуальная охрана отдельных видов микроводорослей и их местообитаний, по-видимому, малоэффективна. Поэтому большое значение приобретает метод научного прогнозирования последствий деятельности человека, научной экспертизы природо-изменяющих проектов. Актуальным также является создание государственных коллекций культур микроводорослей и банков их генов. Необходима разработка критериев и составление списков редких и исчезающих видов водорослей, которые могут оказаться полезными при обосновании необходимости охраны какого-то конкретного участка территории или акватории. Поскольку охране подлежат не отдельные экземпляры водорослей, а их популяции, необходимо специальное изучение этих популяций, их вегетационных циклов, географического распространения, изменчивости в зависимости от конкретных факторов окружающей среды, в первую очередь антропогенных.

5. Хозяйственное значение водорослей

Водоросли как продукт питания

Одна из наиболее острых проблем, стоящих в настоящее время перед человечеством, - недостаток продовольствия, в первую очередь пищевого и кормового белка. В связи с этим растет интерес к новым нетрадиционным источникам белков, жиров, углеводов, витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ.

По своим пищевым качествам водоросли не только не уступают известным сельскохозяйственным культурам, но в некоторых отношениях даже превосходят их. Они содержат высокий процент белка (до 70 % сухой массы), включающего все аминокислоты, необходимые для нормального питания человека, в том числе незаменимые.

Водоросли - богатейший источник витаминов (тиамина, рибофлавина, фолиевой, никотиновой и аскорбиновой кислот, каротина), микроэлементов и других физиологически активных веществ.

Водоросли не являются конкурентами высших растений, поскольку их выращивание может осуществляться в водоемах и искусственных установках на площадях, не пригодных для земледелия; их культура менее зависима от климатических условий по сравнению с культурой наземных растений.

Макроскопические морские и пресноводные водоросли используются человеком в качестве пищевых и кормовых продуктов еще с XIII ст. В настоящее время известно около 170 видов съедобных макроскопических водорослей, из них 81 вид красных, 54 бурых, 25 зеленых, 8 синезеленых. Интенсивное использование морских водорослей-макрофитов в хозяйственных целях (в Калифорнии, например, в подводных «лесах» Масгоcystis ежегодно собирают до 150 тыс. т биомассы) исчерпало их природные запасы и привело к необходимости их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В частности, в довольно больших количествах выращиваются виды родов Porphyra, Laminaria, Undaria, Macrocystis, Gelidium, Qracilaria, Pterocladia, Monostroma, Rhodymenia, Eucheuma, Chondrus, Ulva, Enteromorpha, Spirulina. Среди них наибольшее пищевое значение имеют виды рода Porphyra. Предполагают, что в будущем доля водорослей в пищевом рационе человека будет неуклонно возрастать.

Значительно шире используются водоросли в животноводстве в качестве корма и кормовых добавок. Эффективность их использования доказана в многочисленных опытах на разнообразных животных. Применение водорослей в животноводстве в качестве источника белков, витаминов и других физиологически активных веществ повышает устойчивость животных к различным заболеваниям, в первую очередь авитаминозным, ускоряет их рост и размножение, повышает объем и качество товарной продукции. Одно из важных направлений в повышении эффективности кормов применение хлореллы в качестве биостимулирующей добавки в кормовые рационы.

Роль водорослей в повышении почвенного плодородия

Почвенные водоросли оказывают разнообразное воздействие на почвенное плодородие, наиболее важными аспектами которого являются накопление органического вещества (включая фиксацию молекулярного азота), изменение физико-химических свойств почв, стимуляция их микробиологической активности. Кроме того, в настоящее время доказано положительное воздействие водорослей на рост высших растений (благодаря выделению водорослями физиологически активных веществ). Почвенные водоросли могут также служить индикаторами состояния почв и участвовать в биологической регуляции нарушенных почв.

Накопление органического вещества

Роль водорослей как накопителей органического вещества особенно велика в биоценозах, развивающихся в экстремальных условиях, где высшие растения либо вообще не развиваются, либо ценозообразующая роль их существенно снижена.

В биологической продуктивности сформировавшихся фитоценозов доля органического вещества водорослей достаточно незначительна (1-2 % массы высших растений), однако водоросли, заполняя пространства, не занятые высшими растениями, служат фактором дополнительной ассимиляции лучистой энергии и дополнительной биомассы, что особенно ярко проявляется в случаях их массового разрастания на поверхности почв.

Азотфиксация

Одним из важных факторов повышения почвенного плодородия является биологическая фиксация атмосферного азота. Ведущая роль в этом процессе принадлежит сине-зеленым водорослям, которые, в отличие от гетеротрофных азотфиксаторов, не требуют для усвоения молекулярного азота готового органического вещества, а сами привносят его в почву. Способность к самостоятельной азотфиксации в размерах, имеющих реальное значение для плодородия почвы, свойственна только гетероцистным формат сине-зеленых водорослей.

Влияние на физико-химические свойства почв

Установлено, что водоросли способны улучшать физико-химический режим почв. Развиваясь на поверхности почв в массовых количествах, водоросли могут поглощать большое количество минеральных солей, что предохраняет их от вымывания из почвы, так как после отмирания клеток эти вещества становятся доступными для корней высших растений. Таким же образом осуществляется и биологическое закрепление смываемых с полей удобрений. Одной из форм связывания химических элементов почвы является хелатизация - образование комплексных соединений металлов с некоторыми органическими веществами водорослей.

Еще одной формой химического воздействия водорослей на почву является изменение ее рН. Известно, что водоросли, ассимилируя в процессе жизнедеятельности углекислый газ, подщелачивают среду, что наблюдается в природных водоемах, в условиях культуры, а также в почвах.

Влияние на структуру почв

Поверхностные пленки водорослей могут иметь большое противоэрозионное значение. Слизистые вещества чехлов и клеточных оболочек склеивают почвенные частицы, переплетающиеся нити водорослей механически скрепляют их. Ослизненные покровы синезеленых водорослей в присутствии влаги способны абсорбировать ее и удерживать какое-то время после наступления сухого периода. Благодаря этому влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют.

Влияние на микробиологическую активность почв

Почвенные водоросли оказывают непосредственное влияние на жизнедеятельность населяющих почву микроорганизмов. Оно проявляется в двух основных формах - ассоциации и антагонизма. Антагонистическое действие водорослей осуществляется, прежде всего, путем выделения антибиотических веществ. Выделяемые водорослями ингибиторы обладают специфичностью действия, подавляя развитие одних видов, они могут быть полезными для других. Кроме того, водоросли могут подавлять развитие других микроорганизмов и иными средствами: молекулярный кислород водорослей может подавлять деятельность анаэробных бактерий; известно ингибирование развития бактерий высоким рН среды в культурах водорослей; многие виды азотфиксирующих: водорослей обладают фунгицидным действием.

Практическое использование водорослей для повышения почвенного плодородия

Практические подходы к использованию почвенных водорослей для повышения почвенного плодородия в настоящее время развиваются в двух направлениях. Первое - это стимулирование комплекса водорослей в почве. Как уже отмечалось выше, развитие водорослей стимулирует внесение минеральных удобрений. Сине-зеленые водоросли, как наиболее ценная в практическом отношении группа водорослей, нуждаются в таких агротехнических приемах, как, например, известкование почв, внесение фосфорных, молибденовых удобрений, положительно влияют на их развитие небольшие стартовые дозы азотных удобрений. Развитие водорослей улучшает агротехника с минимализацией обработки почвы, что уменьшает ее иссушение. Второе направление - внесение живых культур водорослей в почву (альгализация). Ее проводят до посева растений или при посеве вместе с семенами (например, хлопчатника), либо водоросли вносят после посева, что оказалось особенно эффективно на рисовых полях. Альгализация как метод практического использования водорослей имеет значительные перспективы в условиях поливного земледелия.

Водоросли - индикаторы состояния почв

Почвенные водоросли могут не только служить для повышения почвенного плодородия, но и быть его индикаторами - будучи автотрофами, как и высшие растения, они сходным образом реагируют на условия среды. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что водоросли могут служить тест-объектами как при определении потребности почвы в удобрениях, так и при испытании различных пестицидов, в частности оценки остаточной токсичности гербицидов в почве. Отмечена связь между развитием некоторых видов водорослей и отдельными факторами почвенной среды - влажностью, значением рН и др. Однако более надежными индикаторами состояния почвы являются не отдельные виды водорослей, а их сообщества.

Водоросли - источник промышленного сырья

Водоросли являются продуцентами большого количества многообразных ценных, дефицитных и уникальных биоорганических соединений. К наиболее ценным продуктам, получаемым из водорослей, принадлежат фикоколлоиды (агар, агароид, агароза, каррагенан, агаропектин), альгиновая кислота и ее соли - альгинаты, маннит, сорбит и др.

Фикоколлоиды, являющиеся уникальными продуктами биосинтеза красных водорослей, находят широкое применение в пищевой, фармацевтической, химической, микробиологической, текстильной, целлюлозно-бумажной, парфюмерной и других отраслях промышленности. В больших количествах потребляют агар для научных целей (в бактериологии, экспериментальной микологии и альгологии), а также в санитарно-эпидемиологической практике и технике. Не менее широко применяют альгиновую кислоту и альгинаты, уникальными продуцентами которых являются бурые водоросли. Альгинаты используют в химической промышленности (для стабилизации растворов и суспензий, в производстве клеев, лаков, красок, пластмасс, синтетических волокон), в пищевой промышленности (при изготовлении консервов, мороженого, фруктовых соков, хлебо-булочных и кондитерских изделий), при изготовлении строительных материалов, в книгопечатанье, в текстильной, фармацевтической промышленности (при изготовлении растворимых хирургических нитей, паст, лечебных мазей, биопротекторов и т. д.), в парфюмерии, литейном производстве, электросварка и т. д. Маннит используют в фармакологии (изготовление лекарств для диабетиков), в пищевой промышленности (продукты питания для диабетиков), химической - при изготовлении синтетических смол, красок, целлюлозно-бумажной, кожевенной, оборонной промышленности и т. д. Из водорослей изготовляют кормовую муку, использование которой в животноводстве способствует повышению его продуктивности, увеличению содержания иода и других микроэлементов в продуктах питания. Морские водоросли являются сырьем для получения дорогостоящих дефицитных медицинских препаратов - онкостатических, заменителей крови, препаратов для лечения лучевой болезни и др.

Масштабы использования микроводорослей в качестве промышленного сырья пока более ограничены, хотя перспективы здесь практически необозримы. Особенно ценятся водоросли - продуценты стеролов, витаминов, пигментов, ферментов, веществ гормональной природы, антибиотиков, альгицидов, инсектицидов, репеллентов и других физиологически активных соединений, концентраторы ценных и редких элементов - кобальта, никеля, молибдена, золота и др.. Обсуждаются возможности использования микроводорослей для промышленного получения липидов, углеводородов, водорода, глицерина, полисахаридов, меченых и дейтированных соединений Внеклеточные полисахариды микроводорослей могут быть использованы как эмульгаторы, флоккуленты, сырье для получения очищенной нефти. Разрабатывают способы одновременного получения из видов рода Dunaliella глицерина, каротина и белка; причем стоимость глицерина из водорослей составляет 1 доллар за 1 кг.

Микроводоросли находят применение в микробиологической промышленности - как биостимуляторы, заменители пищевых продуктов (мяса, молока и др.) в питательных средах, а также для осуществления управляемого биосинтеза различных органических соединений. Заслуживают внимания факты использования микроводорослей в фармацевтической, пищевой, парфюмерной промышленности в качестве источников жиров, красителей, ароматических, физиологически активных соединений и других веществ. Из водорослей изготавливают лекарственные препараты для лечения незаживающих ран, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных, онкологических заболеваний.

Важное значение приобретают водоросли как источник иммобилизированных ферментов, используемых в пищевой и мясо-молочной промышленности для получения аминокислот.

6. Использование водорослей в геологии и юридической практике

Использование водорослей в качестве индикаторных организмов в геологии и юридической практике зиждется на наличии среди них большого количества стенотопных видов, нуждающихся для своего существования в определенной комбинации внешних условий, привязанных к определенному биотопу, вне которого они не могут существовать. В противоположность им широко распространенные эвритопные виды, способные существовать в разных биотопах, в качестве, индикаторных организмов непригодны.

Использование водорослей как индикаторных организмов в геологии, кроме того, возможно благодаря их большой древности, а также способное некоторых из них сохраняться в ископаемом состоянии. Все типы остатков - это ценнейшие документы, позволяющие судить о физико-географических условиях среды в различные геологические периоды. Широкое применение в геологической разведке приобрел разработанный советскими учеными метод диатомового анализа. Этот метод пытаются использовать в юридической практике для выяснения обстоятельств гибели людей (особенно в водной среде).

Цветение воды

Под «цветением» воды понимают интенсивное развитие водорослей толще воды, в результате чего она приобретает различную окраску. При этом цвет воды может варьировать от сине-зеленого, ярко-зеленого, серого до желто-зеленого, каштанового или ярко-красного, кирпично-красного и красно-бурого и коричневого (в зависимости от окраски организмов вызывающих «цветение», и их численности). Массовому развитию водорослей вплоть до «цветения» воды способствует увеличение эвтрофирования водоемов, которое происходит как под влиянием природных факторов (за тысячи и десятки тысяч лет), так и в значительно большей степени под влиянием антропогенных факторов.

Борьба с «цветением» должна быть направлена, прежде всего, на предотвращение антропогенного эвтрофирования водоемов, а также на ликвидацию уже имеющихся отрицательных последствий «цветения». В то же время нельзя забывать о перспективах использования биомассы водорослей, изъятой из водоемов, в хозяйственных целях.

Для профилактики эвтрофирования искусственных водоемов рекомендуется строго выполнять комплекс водоохранных мероприятий, который включает уборку территории будущего ложа водохранилища, надежное захоронение торфяников, создание вокруг водоемов водоохранной зоны, т. е. насаждение наземной и водной растительности. Считают, что из водных растений очень хороши для этой цели тростник и камыш, которые поглощают из воды огромное количество химических элементов и детоксицируют разнообразные ядовитые соединения. Тростник, кроме того, подавляет развитие синезеленых водорослей.

Обрастание судов и гидротехнических сооружений

Организмы обрастаний могут существовать не только в водной среде (перифитон), но и в воздушной (аэрофитон). Среди водных обрастаний встречаются бактерии, водоросли, актиномицеты, грибы, губки, кораллы, ракообразные. В Черном море эта своеобразная группа организмов состоит исключительно из диатомовых водорослей: Melosira moniliformis, Navicula pennata, Amphora angustata, Licmophora ehrenbergii, Synedra tabulata. Диатомовые водоросли вместе с бактериями образуют слизистую бактериально-диатомово-детритную пленку, которая для одних организмов является необходимым условием существования, для других - необязательным субстратом, а для третьих - даже фактором, препятствующим их развитию. Эта слизистая пленка вместе с поселяющимися на ней| организмами-обрастателями создает серьезные помехи в хозяйственной деятельности человека. Из-за нее снижается скорость движения судов, увеличивается расход топлива, снижается эффективность работы гидроакустических приборов, появляются коррозия и различные повреждения на| металлических конструкциях. Кроме того, слизистая пленка, образуемая обрастателями, может нарушать эксплуатацию водопроводных труб, как на кораблях, так и на берегу, засорять и даже разрушать (коррозия) водоводы, нарушать процессы теплообмена в холодильных установках.

Основной способ защиты от таких обрастаний - применение красок, содержащих различные яды, преимущественно оксид меди (I), оксид ртути (II). Для борьбы с обрастаниями труб их также делают из металлов (в основном из меди), на которых организмы не селятся. Осевшие в трубах организмы уничтожают с помощью горячей или хлорированной воды, ультразвуком, электрическим током, электромагнитным полем и др.

Токсические водоросли

В природных условиях токсичность водорослей проявляется обычно при их обильном развитии, когда многократно суммируется токсический эффект отдельных микроскопических индивидов, не оказывающих заметного отрицательного действия при их обычном развитии. Токсические виды встречаются среди динофитовых, золотистых, синезеленых и зеленых водорослей. Среди динофитовых водорослей, вызывающих «красные приливы» на огромных морских акваториях, к токсическим относятся представители родов Gonyaulax, Gymnodinium, Amphydinium.