Виталитетная и возрастная структуры ценопопуляций бекмании восточной (Beckmannia syzigachne (steud.) fern) и вейника лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (link) trin) в условиях Лено-Вилюйского междуречья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Виталитетная и возрастная структуры ценопопуляций бекмании восточной (Beckmannia syzigachne (steud.) fern) и вейника лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (link) trin) в условиях Лено-Вилюйского междуречья

Популяционный анализ является наиболее перспективным и полным методом для изучения состояния и структуры ценопопуляций растений. Ценопопуляция каждого вида обладает некоторыми специфическими признаками и свойствами присущими только ей. Во времени изменяются численность, возрастная структура, жизненное состояние и т.д. [1]

Одной из важных задач для создания и эффективного использования высокопродуктивных сеяных сенокосов в условиях криолитозоны является проведение работ по популяционно-биологическому анализу произрастающих в природе ценных видов. Наиболее отзывчивыми на изменение эколого-ценотической обстановки являются виталитетная и возрастная структуры.

Виталитетная структура позволяет надежно оценить как состояние травостоев и их динамику, так биологическую ценность, экологическую роль и ресурсный потенциал луговых сообществ [2]. Возрастная структура является интегральным показателем состояния ценопопуляций растений. Она определяется индивидуальными свойствами видов (характером и продолжительностью онтогенеза, особенностями возобновления), ценотическими условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции. Возрастной состав ценопопуляции отражает ее состояние в данных ценотических условиях в определенный период и определяет ее устойчивость [3].

В работе изложены данные наших исследований виталитетной и возрастной структуры Beckmannia syzigachne (Steud) Fern и Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin в условиях Лено-Вилюйского междуречья.

Beckmannia syzigachne - многолетнее травянистое растение, корневищно-рыхлокустовое, гемикриптофит, мезогигрофит [4]. Один из ценнейших кормовых злаков, отличается хорошей поедаемостью скотом, питательностью и перевариваемостью, и выносит умеренный выпас. Благодаря своим биологическим особенностям произрастает в разнообразных почвенно-климатических условиях. При достаточном уровне увлажнения и питания интенсивно кустится, образуя при разреженном стоянии до 60-70 побегов и более на одно растение. Побеги развиваются по озимому типу. Устойчива к длительному затоплению, свыше 30-40 дней, и засолению почв [5], относится к видам высокой зимостойкости, выносит некоторое уплотнение почвы при выпасе [6]. Встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Востоке и в Средней Азии, в Европе и Северной Америке [7, 8]. В Якутии произрастает во всех районах на сырых и заболоченных лугах, по берегам рек и озер, на приречных песках и лугах повышенного увлажнения [9].

Calamagrostis langsdorffii. - многолетнее травянистое растение, вегетативно-подвижное, поликарпическое, длиннокорневищное растение гемикриптофит, гигромезофит [10], играет активную и часто доминирующую роль в сложении травянистого покрова лугов, свойственен широкий диапазон эколого-фитоценотических условий произрастания, относится к гидролабильным видам, что позволяет ему произрастать в поймах рек на лугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах, на опушках леса, имеет большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [5]. Общее распространение в Западной Сибири, Средней Сибири, Восточной Сибири и все районы, а также в Европе, Западном Китае, Японии, Монголии, Восточной Азии, Северной Америке [7, 8].

Несмотря на широкую встречаемость и хозяйственную значимость Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii адаптационные возможности этих видов к различным условиям произрастания изучены слабо. Это и послужило основанием для проведения популяционных исследований.

Материал и методы исследований

Исследования проведены в окрестностях с. Сюля и г. Нюрбы в Нюрбинском районе. Изучены 5 ценопопуляций (далее ЦП) Beckmannia syzigachne и 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii в природных условиях, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Оценка экологических условий местообитания проводились по региональным экологическим шкалам Е.И. Троевой и др. [11] представлена в таблице 1.

Анализ местообитаний по экологическим шкалам показал, что изученные сообщества по фактору увлажнения почв, располагаются от сухолугового 34,1% до влажнолугового 45,9%, а по ступеням богатства-засоленности почв располагаются довольно богатым 56,9%.

виталитет процветающий ценопопуляция

Экологическая оценка и мест произрастания ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii

Оценка виталитета ЦП проведена с использованием двух методов: метода определения критерия (Q) Ю.А. Злобина [2] и индекса виталитета ценопопуляций (IVC), разработанного А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой [12]. С помощью индекса (Q) проведена оценка виталитетного состояния среднегенеративных особей. Для построения размерного спектра были взяты следующие признаки: высота побега, число листьев и побегов, длина соцветия, количество узлов, количество колосков в соцветии, длина и ширина листьев. В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 особей среднегенеративного состояния. Выбранные признаки хорошо раскрывают жизненные показатели растений и весьма удобны для измерения в полевых условиях, охватывают как вегетативные, так и репродуктивные признаки вида.

В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: (а) - высокий, (b) - cредний, (с) - низкий. Оценку виталитетного типа ценопопуляций проводили с использованием критерия Q: Q = Ѕ (а + b) > с - процветающие ценопопуляции; Q = Ѕ (а + b) = с - равновесные ценопопуляции; Q = Ѕ (а + b) < с - депрессивные ценопопуляции.

Индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних:

IVC =

где Xi - среднее значение i-того признака в ценопопуляции, Xi - среднее значение i-того признака для всех ценопопуляций, N - число признаков.

Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [13] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [14, 15], О.В. Смирновой и др. [16]. Индекс возрастности ценопопуляций определен по методике А.А. Уранова [17]. Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Животовского [18], которая основана на совместном использовании индекса возрастности (? - дельта) и индекса эффективности (щ - омега). Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [19, 20]. Первичный материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA 7 и EXCEL.

Результаты и их обсуждение

Beckmannia syzigachne. Индекс виталитета ценопопуляций является интегральным показателем изменения условий среды. С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил ряд ценопопуляций: ЦП1>ЦП2>ЦП4>ЦП3>ЦП5. Наиболее в благоприятных условиях находятся растения ЦП 1, где IVC составляет (1,26). В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3 и 5, где IVC составляют (0,88 и 0,85 соответственно). Объем выборки 150 особей, при ранжировании особей в высший класс попало 23,3%, в средний класс - 46,7%, а низший класс - 30%.

Как видно, из рисунка 1, наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечено в ЦП 1. Эта ценопопуляция имеет левосторонний спектр виталитетной гистограммы, и отнесена к категории процветающих.

Виталитетный спектр ценопопуляций Beckmannia syzigachne в% соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший)

Средний уровень жизненности отмечены в ЦП 2 и 4, связаны с высокой представленностью среднего класса виталитета «b» и с небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти ценопопуляции имеют центрированный спектр виталитетной гистограммы, и отнесены к категории равновесных. Низший уровень жизненности отмечены в ЦП 3 и 5, имеющие правосторонний спектр виталитетной гистограммы, с высокой представленностью особей низшего класса «с» и среднего класса «b», и совсем с небольшим числом особи высшего класса «а», и относятся к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,33 до 14,25, соответствуя структурным типам ценопопуляций - от процветающего до депрессивного. По виталитетному типу ценопопуляций Beckmannia syzigachne выявлены все три типа ценопопуляции: процветающие, равновесные и депрессивные. К процветающим относится ЦП 1, к равновесным ЦП 2 и 4, к депрессивным ЦП 3 и 5 (табл. 2).

Calamagrostis langsdorffii. Оценка жизненности ЦП по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3, где IVC cоставляет (1,16), в наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 2, где IVC составляет 0,84.

С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил ряд ценопопуляций: ЦП3>ЦП4>ЦП1>ЦП2. Объем выборки 120 особей. Высший класс «а» - 26,5%, средний класс «b» - 47%, низший класс «с» - 26,5%.

Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в ЦП 1 и отнесена к категории процветающих. Несмотря на процветающий характер в ЦП 1 и 4 виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, в этих ценопопуляциях особи высшего и низшего классов представлены почти в равных долях. Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в ЦП 2, и отнесен к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,12 до 14,25 (Рис. 1).

По виталитетному типу у Calamagrostis langsdorffii выявлены два типа ценопопуляции: процветающие и депрессивные. К процветающим относятся ЦП 3, 1 и 4, к депрессивным ЦП 2 (табл.).

Основные параметры, характеризующие жизненное состояние ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii

В возрастном спектре во всех исследованных ценопопуляциях Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii присутствовали все возрастные состояния кроме сенильных (s) и отмирающих растений (sc). Сенильные и отмирающие особи в момент учета (фаза полного цветения) не обнаружены. Базовый возрастной спектр у обоих изученных видов нормальные, в основном левосторонние, неполночленные (Рис. 2).

Beckmannia syzigachne. В исследованных ценопопуляциях плотность колеблется от 57 до 119 особей. Характер возрастного спектра одновершинные и двухвершинные (бимодальные). К двухвершинным относятся ЦП 1 и 4, абсолютные максимумы приходились на виргинильные (25 и 20% соответственно) и на среднегенеративные растения (20 и 14% соответственно). К одновершинным вегетативно-ориентированным относится ЦП 3, где абсолютный максимум приходился на виргинильные растения (20%). К одновершинным генеративно-ориентированным относится ЦП 5, где абсолютный максимум приходился на среднегенеративные (14,6%).

Возрастные спектры ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii: по оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - % представленности

Во всех ценопопуляциях показатель индекса возрастности меньше индекса эффективности. Индекс возрастности, являющийся количественной мерой молодости и старости ценопопуляций, колеблется от 0,14 до 0,25, и свидетельствует о молодости всех изученных ценопопуляций. Индекс восстановления, показывающий, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстановить подрост или сколько потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь, варьирует от 2,29 до 6,26. Достаточно низкий индекс восстановления указывает на то, что в изученных ценопопуляциях основным способом самоподдержания является вегетативное размножение. Высокие показатели индексов восстановления и замещения отмечены в ЦП 1 и 4 (6,26 и 1,45; 6 и 1,25 соответственно), а низкие показатели отмечены в ЦП 2 и 5 (3,24 и 0,92; 2,29 и 0,69 соответственно). Индекс старения достаточно низкий и не превышает 0,10. Минимальные темпы старения отмечены в ЦП 1 и 4 (по 0,04). Максимальные в ЦП 3 и 2. (0,10 и 0,09 соответственно) (табл. 3).

Некоторые демографические показатели ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii

Calamagrostis langsdorffii. Плотность колеблется от 84 до 127 особей. Анализ возрастных спектров в изученных ценопопуляциях показал, что спектры различными максимумами: одновершинные и двухвершинные в основном левосторонние. К двухвершинным относятся ЦП 3 и 4 абсолютные максимумы приходились на имматурные и на среднегенеративные (26,6 и 25,6 соответственно); на ювенильные и виргинильные (20,6 и 19,3% соответственно). К одновершинным относятся ЦП 1 и 2 абсолютные максимумы наблюдаются на виргинильных (26%) и на ювенильных (25%). Индекс восстановления изменялся от (4,0) ЦП 1 до (5,54) ЦП 4, а индекс замещения от (1,25) ЦП 1 до (1,75) ЦП 3. Высокие индексы восстановления и замещения свидетельствуют о достаточно устойчивом их состоянии.

Анализ онтогенетической структуры по классификации «дельта - омега» оба ЦП Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii - относятся к молодым, так как большинство особей находятся в прегенеративных состояниях.

При сходстве возрастного состава ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii на разных участках эколого-ценотического клина отличались друг от друга по виталитетному составу. Виталитетный состав изученных ценопопуляций изменялись от процветающего до депрессивного.

Основными факторами влияющими на возрастно-виталитетную структуру изученных ценопопуляций являются влажность, антропогенная нагрузка и видовой состав. Из наших данных видно, что реакция виталитетного состава ценопопуляций зависит от антропогенного воздействия (сенокос, выпас, тебеневка и т.д.) и от видового состава. Увлажненность почв на качество ценопопуляций влияет неодинаково и в увлажненных и в сухих местообитаниях.

Анализ возрастного спектра показал, что все исследованные ценопопуляции Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii можно отнести к молодым нормальным неполночленным и имели выраженную левосторонность, для них характерным является наличие большой доли растений прегенеративного периода, представленного в основном имматурными и виргинильными растениями, небольшое участие генеративных растений и незначительная доля субсенильных особей. Высокий процент участия имматурных и виргинильных растений свидетельствует о молодости ценопопуляции за счет нормальной партикуляции, и преимущественно вегетативным способом возобновления.

Наиболее благоприятные условия для роста и развития создаются у Beckmannia syzigachne в ЦП 1, а у Calamagrostis langsdorffii в ЦП 3, влажнолуговых сообществах на достаточно засоленных почвах при минимальных антропогенных нагрузках.

Литература

1. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976.

2. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

3. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993.Т.98. Вып. 5. С. 100-108.

4. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2003. - 64 с.

5. Денисов Г.В. Травосеяние в зоне вечной мерзлоты. - Новосибирск: Наука, 1983. - 240 с.

6. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Бурцева Е.И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. - Якутск: Кн. Изд-во, 1979. - 160 с.

7. Харкевич С.С. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: Т. 1. - Л.: Наука, 1985. - 398 с.

8. Флора Сибири - Новосибирск: Наука, 1987-1997. - Т. 1 - 13.

9. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. С. 68.

10. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т.3. - С. 146 - 208.

11. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. Новосибирск: Наука, 2010 - С. 114 - 150.

12. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.

13. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.

14. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

15. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. №2. С. 7-33.

16. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976.

17. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119-134.

18. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001, №1. С. 3-7.

19. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995. - 224 с.

20. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.

Размещено на Allbest.ru