Видовое разнообразие и экология представителей рода Allium
Современная систематика рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов. Изучение видового разнообразия и экологии представителей рода Allium для разработки рекомендаций по их применению в ландшафтном дизайне (в цветочном оформлении).
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | дипломная работа |
Язык | русский |
Дата добавления | 25.06.2017 |
Размер файла | 2,4 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Основные экологические факторы в условиях городской среды существенно отличаются от тех, которые влияют на растения в естественной обстановке. В городских условиях видоизменены температурный, световой, гидрологический режимы, нарушено естественное состояние почвы, присутствует антропогенный фактор в виде загрязнения почвы и воздуха. К числу неблагоприятных для зеленых насаждений факторов относится и рекреационная нагрузка, сочетающая прямые и косвенные воздействия (вытаптывание, уплотнение почвы, вырывание растений).
Особенно ярко в условиях городской среды проявляются аномальные температурные воздействия на растительность, выражающиеся в нагреве почвы и воздуха от бетонных и асфальтовых поверхностей летом, и сильном охлаждении почвы зимой. Городские условия характеризуются ограниченным поступлением влаги. Городские почвы бедны питательными веществами, почвенный слой зачастую недостаточен для успешного развития растений.
Вследствие некоторой схожести условий горного ландшафта, где растения подвержены перепадам температур, иссушению и дефициту элементов питания, и городской среды, в городском цветочном оформлении целесообразно применение неприхотливых, засухоустойчивых и декоративных видов растений, возможно горного происхождения, к числу которых могут быть отнесены представители рода Allium.
Актуальность вопроса связана с тем, что в городском цветочном оформлении широко применяются засухоустойчивые виды, например, очитки, в то время как декоративные луки редко можно увидеть в городских цветниках, ассортимент декоративных луков в питомниках и садовых центрах ограничен. Род Allium обладает большим декоративным потенциалом, который может быть успешно реализован в цветочном оформлении крупного северного города, такого как Москва.
Цель работы: Изучить современную систематику, видовое разнообразие и экологию представителей рода Allium для разработки рекомендаций по их применению в ландшафтном дизайне.
Задачи: видовой allium морфологический
Изучить историю и современное состояние систематики рода Allium.
Изучить биологические и морфологические особенности представителей рода Allium.
Разработать приемы применения видов рода Allium в цветочном оформлении.
Создать коллекцию видов рода Allium на учебно-опытном участке кафедры ботаники ИБХ МПГУ
Глава 1. История систематики рода Allium и обзор современной системы
1.1 История классификации рода Allium
В III веке до н.э. ботаник и философ Теофраст указал на наличие различных сортов и форм лука и чеснока. Сотам дали название по их месту происхождения: Сардский, Книдский, Самофракийский. Так же выделил лук обыкновенный, расщепленный и аскалонский. Он отметил их различие по цвету луковиц, а так же описал лук с острова Крит. Который не образует луковиц и лук не образующие соцветия. А сорта у чеснока описал как ранние, поздние и не образующие зубков. В I веке н.э. ученый и писатель Плиний Старший описал репчатый лук под названием Сера, переводя так древнегреческое название лука Krommuclidi или Kromuon. Он так же употребляет название Allium - для описания чеснока, Сера - растений типа лука репчатого, Porrum - для описания других видов лука.
Объединение всех луковых в род Allium произошёл в конце XVIII веке, после работ Линнея.
Согласно этимологии ученого Виттштейна, исходным для этого названия могло быть древнегреческое слово «аглис» (зерна в голове) или «алеис» (скученный). Тук же допускает возможность происхождения его от кельтского слова «halium» (жгучий).
В начале XVI веке немецкий ученый Фуксий под Allium описал 3 группы чесночных растений:
Садовые - Allium hortense;
Дикорастущие - Allium sylvestre;
Чеснок лесной широколистный - Allium ursinum.
А так же описал лук репчатый под названием Сера (Сере) и 2 формы лука- порея под названием Porrum capitatum и Porrum sativum.
После ботаник Маттиол дает более полное описание группам луковых растений: Парей - Porrum (формы -- P. capitaturn, P. sectile, Ampeloprasum);
Английский ботаник Дон описывает уже 139 видов рода Allium. Он выделил 7 групп: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum, Molium, Anguinum и Ornitogaloideum. В последнюю входили растения, лишенные специфического, лукового запаха. В основе группировки были включены особенности строения цветка, обертки соцветия, признаки листьев, стеблей, и подземные части растений.
Немецкий ботаник Кунт описал уже 179 видов в рамках 5 секций: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum и Molium. Группу Ornitogaloideum он выделяет в самостоятельный род Nothoscordum, куда относит 13 видов, распространенных главным образом в странах Нового Света. Наиболее полное описание этого рода была выполнена русским ботаником Регелем, в монографии которого приводится уже 263 вида. В работе использованы личные сборы и обширные гербарные материалы из Средней и Центральной Азии. Автор придерживается группировки видов по 5 секциям, выделенным Доном: Porrum, Schoenoprasum, Rhizirideum, Macrospatha, Molium. Этому же роду он подчиняет новую секцию Nectaroscordum, в которую объединяет 2 близких к лукам рода -- Nectaroscordum Lindl., и Nothoscordum Kunth. Он подробно останавливается на значении и характеристике признаков, используемых при выделении секций. В то же время он констатирует, что группировка видов в секции является искусственной, но для создания естественной системы нужны специальные исследования.
В 1887 г. Регель публикует дополнение к монографии о луках Центральной Азии, где приводит еще 138 видов, в том числе 78 описанных самим автором.
Почти в это же время обзор рода Allium сделан английским ботаником Бэкером, который не внес существенных изменений в имеющиеся классификации. Им выделена новая секция Calloscordum Baker, отличающаяся наличием шарообразных луковиц, отсутствием корневищ, цельными тычиночными нитями и коротким неопадающим чехлом.
Из наиболее крупных региональных монографий следует отметить обработку рода швейцарским ученым Буассье, описавшим новые виды луков, встречающиеся к востоку от Египта и Греции до границ Индии. Им приведено 114 видов луков и большое число разновидностей. Он различает 2 крупные секции: Сготтуит Webb -- с парными семяпочками и Melanocrommyum Webb et Berth. -- с 3--10-парными семяпочками в гнезде. Секция Сготтуит делится на подсекции: Porrum, Rhizirideum и Haplostemon. Последняя выделена впервые и включает виды с луковицами без корневищ и преобладанием простых тычиночных нитей. Подсекцию Haplostemon входят серии Schoenoprasa, Brachyspatha, Codonoprasa и Molia. Крупная секция Melanocrommyum Webb et Berth, объединяет 16 видов и не имеет подразделений.
Из других региональных монографий наиболее обширной является обработка луков флоры СССР, выполненная Введенским.
В основе лежит монография Регеля и другие источники, а также работа Проханова, посвященная происхождению луков Китая и Японии. Выделил
2 новые секции -- Phyllodolon и Сера -- по комплексу признаков (характер луковиц, соцветий, цветков и плодов). Кроме секций, выделенных работ Регеля и Проханова, использованы секции Haplostemon Halacsy, Calloscordum Baker и новая секция -- Ophiscordon Vved., в которой представлен один ряд-- Ursina Omelcz., с одним видом -- Allium ursium (черемша). Раньше этот вид входил в секцию Molium, но впоследствии уже не соответствовал ее более уточненному диагнозу. Введенский произвел группировку видов по 10 секциям, включая секцию Molium, которая автором оставлена без номера и указания в оглавлении. Во флоре СССР наиболее обширно представлены секции Rhizirideum (83 вида), Haplostemon (48 видов), Porrum (73 вида) и секции Molium (49 видов). Малым количеством видов характеризуются секции Phyllodolon (3), Сера (5), Nectaroscordum (2), а монотипами являются секции Anguinum, Ophiscodon и Colloscordum.
В 1962 г. обработка рода Allium для флоры УССР была выполнена Омельчуком. Он выделяет ряды, или как называет их сам автор, географические расы. Им описано 22 серии в пределах распространенных в СССР секций. Наибольшее количество серий выделено в таких крупных секциях, как Porrum (7 серий), Rhizirideum ( 4 серии) Codonoprasum (5 серий).
Обрабатывая род Allium для флоры Румынии, Захариади на основании изучения изменчивости 21 признака(62 состояния или их варьирования) сделал анализ секции Rhizirideum G. Don f. ex Koch и подсекций Petroprasum F. Herm., и Oenoprasum F. Herm., в составе секции Schoenoprasum Koch, из которой он так же выделил новую подсекцию Chloroprason.
Предварительная схема системы рода Allium (Камелин, 1973)
Subgen. Allium - Тип: A. porrum L. (ca. 100 spp.)
Sect. Allium - Тип: A. porrum L.
Subsect. Allium - Тип: A. porrum L.
Subsect. Oenoprason (F. Herm) Kamelin - Тип: A. vineale L.
Sect. Codonoprasum Reichenb. - Тип: A. oleraceum L.
Subsect. Codonoprasum (Reichenb) Kamelin, nom. invalid.Тип: A.oleraceum L.
Subsect. Eremoprasum Kamelin - Тип: A. sabulosum Stev.
Subsect. Ophiophylla Kamelin - Тип: A. ophiophyllum Vved.
Subsect. Longivaginata Kamelin - Тип: A. longivaginatum Wendelbo
Sect. Haemoprason F. Herm. - Тип: A. melanantherum Panиiи
Sect. Cupanioscordum Иeschm. - Тип: A. cupani Raf.
Subgen. Rhizirideum (G. Don ex W.D.J. Koch) Wendelbo - Тип: A. senescens L. (ca. 150 spp.)
Sect. Anguinum G. Don ex W.D.J. Koch - Тип: A. victorialis L.
Sect. Cepa (Mill.) Prokh. - Тип: A. cepa L.
Subsect. Cepa (Mill.) Kamelin, nom. invalid. - Тип: A. cepa L.
Subsect. Phyllodolon (Salisb.) Kamelin - Тип: A. fistulosum L.
Sect. Schoenoprasum Dumort. - Тип: A. schoenoprasum L.
Sect. Butomissa (Salisb.) Kamelin - Тип: A. ramosum L.
Sect. Rhizirideum G. Don ex W.D.J. Koch - Тип: A. senescens L.
Sect. Petroprason F. Herm. - Тип: A. obliquum L.
Sect. Oreiprason F. Herm. - Тип: A. globosum M. Bieb. ex Redoutй
Sect. Reticulatobulbosa Kamelin - Тип: A. lineare L.
Sect. Chamaeprason F. Herm. - Тип: A. chamaemoly L.
Sect. Narkissoprason (F. Herm.) Kamelin - Тип: A. narcissiflorum Vill.
Subgen. Bromatorrhiza Ekberg - Тип: A. wallichii Kunth (ca. 10 spp.)
Sect. Bromatorrhiza Ekberg - Тип: A. wallichii Kunth
Sect. Coleoblastus Ekberg - Тип: A. mairei Lйvl.
Subgen. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy - Тип: A. nigrum L. (ca. 106 spp.)
Sect. Melanocrommyum Webb et Berth. - Тип: A. nigrum L.
Subsect. Acanthoprason (Wendelbo) Kamelin - Тип: A. akaka S.G. Gmel.
Subsect. Schubertia Kamelin - Тип: A. schubertii Zucc.
Subsect. Kaloprason (K. Koch) Kamelin - Тип: A. caspium (Pall.) M. Bieb.
Subsect. Regeloprason (Wendelbo) Kamelin - Тип: A. regelii Trautv.
Subsect. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Kamelin, nom. invalid. - Тип: A. nigrum L.
Sect. Briseis (Salisb.) Stearn - Тип: A. triquetrum L.
Sect. Verticillata Kamelin - Тип: A. verticillatum Regel
Sect. Thaumasioprason Wendelbo - Тип: A. mirum Wendelbo
Sect. Porphyroprason Ekberg - Тип: A. oreophilum C.A. Mey.
Sect. Vvedenskya Kamelin - Тип: A. kujukense Vved.
Sect. Microscordum Maxim. - Тип: A. monanthum Maxim.
Subgen. Amerallium Traub - Тип: A. canadense L. (ca. 92 spp.)
Sect. Amerallium Traub - Тип: A. canadense L.
Sect. Lophioprason Traub - Тип: A. sanbornii Wood
Sect. Molium G. Don ex W.D.J. Koch - Тип: A. neapolitanum Cyr.
Sect. Ophioscorodon (Wallr.) Endl. - Тип: A. ursinum L.
Subgen. Caulorhizideum (Traub) Kamelin - Тип: A. validum S. Watson (ca. 35 spp.)
Sect. Caulorhizideum Traub - Тип: A. validum S. Watson
Sect. Rhophetoprason Traub - Тип: A. glandulosum Link et Otto
1.2 Современная систематика рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов
В 2006 г. исследователи из немецкого Гатерслебена опубликовали новую работу, поменявшая существовавшие взгляды на систему рода в целом и ее отдельных частей . Согласно представительным молекулярным данным, род Allium оказался монофилетическим при включении в него трех близких родов: Nectaroscordum, Caloscordum, Milula. При естественной классификации рода стало необходимым признать больше обособленных групп на подродовом уровне. В результате, им пришлось описать некоторые новые секции, сделать ряд комбинаций, а также использовать некоторые описанные, но не употребляемые названия.
В обсуждаемом исследовании использованы данные секвенирования ядерных внутренних транскрибируемых спейсеров рибосомальной ДНК. Этот маркер, по мнению многих авторов, показал себя отличным источником молекулярной филогенетической информации на внутриродовом уровне. Использован 221 образец, представляющий 196 видов рода Allium и 5 видов внешней группы. Исследовано примерно четверть всех известных видов рода, подобранных так, чтобы по возможности представить все надвидовые таксоны с особым вниманием к гетерогенным группам. Были включены также виды с неясными связями. Например, A. turkestanicum, A. condensatum, A. eduardii, A. przewalskianum. Авторы новой системы рода проработали имеющиеся публикации по молекулярной систематике рода Allium. В первых работах были показаны: полифилетичность1 подрода Bromatorrhiza, представители которого должны быть включены в состав подродов Amerallium и Rhizirideum ; разделение представителей подрода Amerallium на две группы, распространенные в Старом и в Новом Свете; полифилетичность подродов Rhizirideum и Allium и включение рода Nectaroscordum в Allium.
Подроды Rhizirideum и Allium в традиционном понимании представлены семью монофилетическими2 группами разного родства:
секция Anguinum, сестринская по отношению к подроду Melanocrommyum;
A. kujukense (sect. Vvedenskya), входящий в единую кладу с подродом
Melanocrommyum;
секция Butomissa (некоторые виды из секции Reticulatobulbosa), сестринская к прочим представителям третьей эволюционной линии;
группа из секций Cyathophora и Coleoblastus и рода Milula;
группа из секций Rhizirideum, Caespitosoprason, Tenuissima и A. eduardii (sect. Reticulatobulbosa);
группа, включающая большинство видов подрода Allium (без секции
Scorodon s. str. и A. turkestanicum);
группа, состоящая из небольших секций неясного родства, включающая прочие виды традиционного подрода Rhizirideum, а также виды секции Scorodon s. str. и
A. turkestanicum.
1 Происхождение таксонов от разных предков.
2 Происхождение таксонов от общего предка.
Морфологически разнообразные секции Scorodon, Reticulatobulbosa и Oreiprason оказались полифилетическими. Виды секции Reticulatobulbosa разделились на три группы:
sect. Reticulatobulbosa s. str.;
небольшая группа из четырех видов (A. trachyscordum, A. scabriscapum, A. sulphureum, A. drobovii), близких к секции Campanulata;
изолированная группа китайско-гималайских синецветковых видов неясного родства (A. beesianum, A. forrestii, A. aciphyllum, A. sikkimense, A. cyaneum).
Виды секции Oreiprason оказались разделенными на четыре клады:
дальневосточный вид A. condensatum;
A. obliquum, A. petraeum, A. talassicum;
среднеазиатская группа, состоящая из A. platyspathum, A. filifolium, A. carolinianum, A. kaschianum, A. hymenorrhizum;
кавказско-европейская клада, включающая A. gunibicum, A. daghestanicum, A. ericetorum s.l., A. suaveolens и близкие виды.
Заметной чертой молекулярных ITS-данных по видам рода Allium является гигантское генетическое расстояние между некоторыми группами - до 53% между A. haneltii (subgen. Allium) и A. bulgaricum (subgen. Nectaroscordum). При анализе ITS значения свыше 40% часто характеризуют наименее близкие рода в пределах подсемейств или даже семейств, в то время как внутриродовые расстояния в других семействах цветковых растений обычно менее 10%. Это дало возможность авторам предположить древнее происхождение рода Allium (вероятно, начало палеогена). Однако молекулярная эволюция, по их мнению, не сопровождалась резко выраженной морфологической дивергенцией. Род Allium скорее напоминает некоторые семейства цветковых растений, однако деление рода на несколько родов отвергнуто авторами по следующим соображениям:
род в современном понимании - монофилетический;
такие изменения вызвали бы необходимость бессчетных новых комбинаций.
Приведем краткий конспект новой системы рода Allium из 15 подродов и 72 секций с указанием типов. Суммируя таксономические новинки, отметим, что авторами системы до подродов повышен статус секций Microscordum, Anguinum, Porphyroprason, Vvedenskya, Butomissa, Cyathophora и Reticulatobulbosa; до секций поднят ранг рядов Daghestanica, Pallasia, Scabriscapa и подсекций Eremoprasum, Longivaginata, Sikkimensia; описаны новые секции Austromontana, Eduardia, Mediasia, Nigrimontana, Falcatifolia и Condensatum. Положение A. haneltii F.O. Khassanov et R.M. Fritsch, близкого к секциям Caerulea и Codonoprasum, остается неясным. Сумма всех видов, приведенных ниже, превышает 800, однако это, по мнению авторов, завышенное число - 780 видов выглядит более реалистичной оценкой.
Система рода Allium, построенная с уч етом молекуляр но -генетических данных
Первая эволюционная линия
Subgen. Nectaroscordum (Lindl.) Asch. et Graebn. - Тип: A. siculum Ucria (3 spp.)
Sect. Nectaroscordum (Lindl.) Gren. et Godr. - Тип: A. siculum Ucria
Subgen. Microscordum (Maxim.) N. Friesen - Тип: A. monanthum Maxim. (1 sp.)
Sect. Microscordum Maxim. - Тип: A. monanthum Maxim.
Subgen. Amerallium Traub - Тип: A. canadense L. (ca. 135 spp.)
Sect. Amerallium Traub - Тип: A. canadense L. (2 subsects.)
Sect. Lophioprason Traub - Тип: A. sanbornii Wood
Sect. Rhophetoprason Traub - Тип: A. glandulosum Link et Otto
Sect. Arctoprasum Kirschl. (Ophioscorodon (Wallr.) Endl.) - Тип: A. ursinum L.
Sect. Briseis (Salisb.) Stearn - Тип: A. triquetrum L.
Sect. Bromatorrhiza Ekberg - Тип: A. wallichii Kunth
Sect. Caulorhizideum Traub - Тип: A. validum S. Watson
Sect. Chamaeprason F. Herm. - Тип: A. chamaemoly L.
Sect. Molium G. Don ex W.D.J. Koch - Тип: A. roseum L. (2 subsects.)
Sect. Narkissoprason (F. Herm.) Kamelin - Тип: A. narcissiflorum Vill. 12a (?). Sect. Rhynchocarpum Brullo - Тип: A. ruhmerianum Asch.
12b (?). Sect. Triptera Kamelin et Seisums, nom. nud. - Тип: A. tripterum Nasir
Вторая эволюционная линия
Subgen. Caloscordum (Herb.) R.M. Fritsch - Тип: A. neriniflorum (Herb.) Baker (3 spp.)
Sect. Caloscordum (Herb.) Baker - Тип: A. neriniflorum (Herb.) Baker
Subgen. Anguinum (G. Don ex W.D.J. Koch) N. Friesen - Тип: A. victorialis L. (ca. 12 spp.)
Sect. Anguinum G. Don ex W.D.J. Koch - Тип: A. victorialis L.
Subgen. Porphyroprason (Ekberg) R.M. Fritsch - Тип: A. oreophilum C.A. Mey. (1 sp.)
Sect. Porphyroprason Ekberg - Тип: A. oreophilum C.A. Mey.
Subgen. Vvedenskya (Kamelin) R.M. Fritsch - Тип: A. kujukense Vved. (1 sp.)
Sect. Vvedenskya Kamelin - Тип: A. kujukense Vved.
Subgen. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy - Тип: A. nigrum L. (ca. 140 spp.)
Sect. Melanocrommyum Webb et Berth. - Тип: A. nigrum L.
Sect. Acanthoprason Wendelbo - Тип: A. akaka S.G. Gmel.
Sect. Acaule R.M. Fritsch - Тип: A. hexaceras Vved.
Sect. Acmopetala R.M. Fritsch - Тип: A. hackhousianum Regel (7 subsects.)
Sect. Aroidea F.O. Khassanov et R.M. Fritsch - Тип: A. aroides Vved. et Popov
Sect. Brevicaule R.M. Fritsch - Тип: A. sergii Vved.
Sect. Compactoprason R.M. Fritsch - Тип: A. giganteum Regel (3 subsects.)
Sect. Kaloprason K. Koch - Тип: A. caspium (Pall.) M. Bieb. (4 subsects.)
Sect. Megaloprason Wendelbo - Тип: A. rosenbachianum Regel (3 subsects.)
Sect. Miniprason R.M. Fritsch - Тип: A. karataviense Regel
Sect. Popovia F.O. Khassanov et R.M. Fritsch - Тип: A. gypsaceum Popov et Vved.
Sect. Pseudoprason (Wendelbo) K.M. Perss. et Wendelbo - Тип: A. koelzii
(Wendelbo) K.M. Perss. et Wendelbo
Sect. Regeloprason Wendelbo - Тип: A. regelii Trautv. (2 subsects.)
Sect. Thaumasioprason Wendelbo - Тип: A. mirum Wendelbo
Sect. Verticillata Kamelin - Тип: A. verticillatum Regel
Третья эволюционная линия
Subgen. Butomissa (Salisb.) N. Friesen - Тип: A. ramosum L. (ca. 4 spp.)
Sect. Butomissa (Salisb.) Kamelin - Тип: A. ramosum L.
Sect. Austromontana N. Friesen - Тип: A. oreoprasum Schrenk
Subgen. Cyathophora (R.M. Fritsch) R.M. Fritsch - Тип: A. cyathophorum
Bur. еt Franch. (ca. 5 spp.)
Sect. Cyathophora R.M. Fritsch - Тип: A. cyathophorum Bur. et Franch.
Sect. Coleoblastus Ekberg - Тип: A. mairei Lйvl.
Sect. Milula (Prain) N. Friesen - Тип: A. spicatum (Prain) N. Friesen
Subgen. Rhizirideum (G. Don ex W.D. J. Koch) Wendelbo s.str. - Тип:
A. senescens (ca. 37 spp.)
Sect. Rhizirideum G. Don ex W.D.J. Koch s.str. - Тип: A. senescens L.
Sect. Caespitosoprason N. Friesen - Тип: A. polyrrhizum Siev.
Sect. Rhizomatosa T.V. Egorova - Тип: A. caespitosum Siev.
Sect. Tenuissima (Tzagolova) Hanelt - Тип: A. tenuissimum L.
Sect. Eduardia N. Friesen - Тип: A. eduardii Stearn
Subgen. Allium - Тип: A. sativum L. (ca. 300 spp.)
Sect. Allium (incl. sect. Costulatae F.O. Khassanov et S.C. Yengalycheva3) - Тип:
sativum L.
Sect. Brevidentia F.O. Khassanov et S.C. Yengalycheva - Тип: A. brevidens Vved.
Sect. Crystallina F.O. Khassanov et S.C. Yengalycheva - Тип: A. crystallinum
Vved.
Sect. Multicaulea F.O. Khassanov et S.C. Yengalycheva - Тип: A. lehmannianum
Merckl.
Sect. Spathulata F.O. Khassanov et R.M. Fritsch - Тип: A. spathulatum F.O. Khassanov et R.M. Fritsch
Sect. Mediasia F.O. Khassanov, S.C. Yengalycheva et N. Friesen4 - Тип:
turkestanicum Regel
Sect. Avulsea F.O. Khassanov - Тип: A. rubellum M. Bieb.
Sect. Brevispatha Valsecchi - Тип: A. parciflorum Viv.
Sect. Caerulea (Omelcz.) F.O. Khassanov - Тип: A. caeruleum Pall.
Sect. Codonoprasum Reichenb. - Тип: A. oleraceum L. (2 subsects.)
Sect. Eremoprasum (Kamelin) F.O. Khassanov, R.M. Fritsch et N. Friesen - Тип:
sabulosum Stev.
Sect. Kopetdagia F.O. Khassanov - Тип: A. kopetdagense Vved.
Sect. Longivaginata (Kamelin) F.O. Khassanov, R.M. Fritsch et N. Friesen - Тип:
longivaginatum Wendelbo
Sect. Minuta F.O. Khassanov - Тип: A. minutum Vved.
Sect. Pallasia (Tzagolova) F.O. Khassanov, R.M. Fritsch et N. Friesen - Тип:
pallasii Murr.
Subgen. Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen - Тип: A. lineare L. (ca. 80 spp.)
Sect. Reticulatobulbosa Kamelin s.str. - Тип: A. lineare L.
Sect. Campanulata Kamelin - Тип: A. xiphopetalum Aitch.
Sect. Scabriscapa (Tscholok.) N. Friesen - Тип: A. scabriscapum Boiss.
Sect. Nigrimontana N. Friesen - Тип: A. drobovii Vved.
Sect. Sikkimensia (Traub) N. Friesen - Тип: A. sikkimense Baker
Subgen. Polyprason Radiж - Тип: A. moschatum L. (ca. 50 spp.)
Sect. Scorodon W.D.J. Koch s.str. - Тип: A. moschatum L.
Sect. Oreiprason F. Herm. (incl. sect. Petroprason F. Herm.) - Тип: A. saxatile
M. Bieb.
Sect. Falcatifolia N. Friesen - Тип: A. carolinianum DC.
Sect. Daghestanica (Tscholok.) N. Friesen - Тип: A. daghestanicum Grossh.
Subgen. Cepa (Mill.) Radiж - Тип: A. cepa L. (ca. 30 spp.)
Sect. Cepa (Mill.) Prokh. - Тип: A. cepa L.
Sect. Annuloprason T.V. Egorova - Тип: A. fedtschenkoanum Regel
Sect. Condensatum N. Friesen - Тип: A. condensatum Turcz.
Sect. Sacculiferum P.P. Gritz. - Тип: A. thunbergii G. Don
Итак род Allium имеет древнее происхождение, вероятно начало палеогена, однако род отличается сравнительно небольшим морфологическим разнообразием. Он сохранил монофилетичность, т.е. происхождение таксона от одного общего предка.
Глава 2. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость
В систематике рода Allium к числу морфологических признаков, которые имеют важное таксономическое значение относятся:
форма луковиц
отсутствие или наличие корневища
расположение листовых влагалищ
строение листовых пластинок
наличие остающегося или опадающего чехла, его размер
длинна цветоножек
признаки околоцветника: окраска и форма листочков околоцветника, длина тычиночных нитей, наличие у них зубцов.
По морфологическим особенностям строения луковицы возделываемые луки можно разделить на 3 группы:
Виды лука, образующие луковицу реповидной, округлой и плоской формы. Основными видами в культуре являются следующие: Allium сера , Allium sativum, Allium ascolonicum, Allium proliferum.
Виды лука с цилиндрической луковицей - Allium porrum
К многолетним видам лука, не образующим луковицу, относятся Allium fistulosum и Allium schoenoprasum.
2.1 Обзор признаков вегетативной и генеративной сферы рода Allium
Корневая система у взрослых особей в роде Allium придаточная. Корни развиваются в узлах розеточных побегов и на междоузлиях корневищно- розеточных побегов. У корневищных луков есть определенная степень ветвления которая характерна для видов одной или нескольких секций. Отдельные корни достаточно однообразны и не имеют таксономической значимости - толщина корней, интенсивность ветвления, глубина проникновения и распределение в почве зависят у корневищных видов от конкретных условий произрастания. Для луковичных геофитов из подродов Allium, Melanocrommyum, Amerallium характерны тонкие и не ветвящиеся, часто поверхностно расположенные корни.
Помимо тонких придаточных корней у видов рода развиваются специализированные корни. Толстые веретеновидные корни, запасающие воду, описаны у корневищных видов из секций Caespitosoprason.Толстые и запасающие питательные вещества корни развиваются у представителей подрода Bromatorrhiza. Для многих видов характерны контрактильные корни, появляющиеся, как правило, осенью и заглубляющие луковицу в почву.
Подземные видоизменения побегов представлены в роде Allium тремя основными органами - луковицами, корневищами и столонами. Нередко наблюдаются попарные сочетания этих органов, в особенности корневищ с луковицами (подроды Rhizirideum, Reticulatobulbosa, Polyprason, Cepa) или столонов с луковицами (A. nigrum, A. cyrilli из подрода Melanocrommyum, A. monanthum, многие виды подрода Allium). Луковицы часто являются самостоятельным, отдельным органом.
Строение луковицы как основного подземного органа в роде Allium и ее значение в систематике подробно описали исследователи В.К. Василевская и З.Н. Филимонова - по наличию или отсутствию луковицы делят представителей рода на три группы: корневищные, луковично-корневищные и луковичные.
У корневищных видов луковица не выражена, так как влагалищные чешуи у них не утолщены и не имеют запасающих функций. (A. Monadelphum, подрода Cyathophora и др.). В целом, в роде Allium отсутствие луковицы - достаточно редкий признак, возникший в нескольких группах независимо.
Луковично-корневищные виды имеют хорошо выраженные луковицы - запасающие функции выполняются несколькими влагалищными чешуями листьев. Сюда относятся представители подрода Anguinum, некоторые виды из подрода Amerallium, а также луки третьей эволюционной линии (кроме представителей подрода Allium).
Луковичные виды имеют хорошо развитые луковицы, а корневище у них отсутствует. Запасающая чешуя у них одна или две, реже несколько. У этих видов отсутствуют столоны. Луковичными видами в роде Allium являются представители первой и второй эволюционных линий, кроме подрода Anguinum.
Корневище - наличие или отсутствие является важным таксономическим признаком, характеризующим таксоны внутриродового ранга. Так, обладающие корневищем виды в системе Р.В. Камелина выделялись в два подрода: Rhizirideum (виды Старого Света) и Caulorhizideum (виды Нового Света). Позже молекулярные данные показали, что корневище как подземное видоизменение побега возникало в роде Allium неоднократно в разных филогенетических линиях в основном как ответ на изменение условий среды. Подобное предположение было сделано ранее для видов, имеющих луковицы, на основании разнообразия их строения. Виды, имеющие корневища и не имеющие их, присутствуют во всех трех эволюционных линиях (К - луковично-корневищные и корневищные виды; Л - луковичные виды, не имеющие корневищ):
Первая эволюционная линия
Subgen. Nectaroscordum (Lindl.) Asch. et Graebn. - Л
Subgen. Microscordum (Maxim.) N. Friesen - Л
Subgen. Amerallium Traub - К, Л
Вторая эволюционная линия
Subgen. Caloscordum (Herb.) R.M. Fritsch - Л
Subgen. Anguinum (G. Don ex W.D.J. Koch) N. Friesen - К
Subgen. Porphyroprason (Ekberg) R.M. Fritsch - Л
Subgen. Vvedenskya (Kamelin) R.M. Fritsch - Л
Subgen. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy - Л
Третья эволюционная линия
Subgen. Butomissa (Salisb.) N. Friesen - К
Subgen. Cyathophora (R.M. Fritsch) R.M. Fritsch - К
Subgen. Rhizirideum (G. Don ex W.D.J. Koch) Wendelbo s.str. - К
Subgen. Allium - Л
Subgen. Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen - К
Subgen. Polyprason Radiж - К
Subgen. Cepa (Mill.) Radiж - К
Для видов, имеющих корневище, диагностическое значение имеет его ориентация. У большинства видов подродов Cepa и Polyprason- корневище короткое, вертикальное; в подродах Butomissaи Rhizirideum- горизонтальное; в подроде Reticulatobulbosa - косовертикальное.
Л уковица - ее строение тоже важный таксономический признак, характеризующий таксоны различного ранга и широко применяемый в таксономии луков. У луковичных видов выделяются следующие типы этого органа:
собственно луковица (материнская) - видоизмененный уплощенный подземный стебель (донце), с сильно укороченными междоузлиями, несущий плотно расположенные друг к другу сочные чешуи, имеющие запасающие функции; луковица часто образована как видоизмененными низовыми листьями, так и влагалищами нормально развитых срединных листьев и катафиллов;
у луковично-корневищных видов во многих случаях правильнее говорить не о луковице, а о ложной луковице - утолщенной не за счет чешуй с запасающими функциями, а за счет плотного расположения оснований срединных ассимилирующих листьев подземной части стебля или утолщенной за счет большого числа влагалищ отмерших листьев и спящих почек. В таксономической литературе этот термин не употребляется, и говорят просто о луковице, прикрепленной к корневищу5.
замещающая луковица образуется из боковой почки и замещает отмирающую луковицу у видов с однолетними луковицами; обычно она одна, однако может быть несколько - в этом случае говорят о сложной луковице;
луковички формируются на верхушках столонов, которые отходят от донца из пазух чешуй луковицы или срединных листьев; они значительно меньше и служат для вегетативного размножения на близкие расстояния; иногда столоны очень короткие и луковички сидят в основании донца снаружи от луковичных чешуй - в этом случае их называют детками;
5 Луковица луковично-корневищных видов образуется иначе, чем у луковичных. У видов, имеющих корневища, запасные вещества откладываются иногда в специализированных чешуях, а иногда в базальной части влагалищ срединных зеленых листьев (порой в тех и других одновременно), при этом укороченная базальная часть побега превращается в донце, на котором расположены листовые образования, несущиезапасные вещества, - т. е. тоже формируется луковица.
мы отличаем от них бульбочки6 вслед за европейскими систематиками; они формируются в соцветии у основания цветоножек,
обеспечивают вивипарию и способны распространяться дальше, чем луковички;
от последних мы отличаем воздушные луковицы, крайне своеобразные образования в соцветиях, которые намного крупнее бульбочек любого другого вида луков из-за наличия между внешней чешуей и внутренними чешуями крупной воздушной полости; в благоприятных климатических условиях они пролиферируют, образуя соцветия второго «этажа», воздушные луковички которых, в вою очередь, снова пролиферируют.
Столоны . Формирование характерно для многих видов подрода Allium, однако встречается и у представителей подродов Melanocrommyum, Amerallium, Microscordum. В подроде Allium в пазухах чешуй луковицы формируются однолетние столоны различной длины: короткие, до 1 см или длинные, до 7 см. Столон у луков - удлиненный, отходящий от узла донца. Он выносит боковую почку из пазухи чешуевидного листа. Столоны могут отходить от донца сразу наружу, а так же могут быть скрыты внешними чешуями луковицы или продолжаться вдоль цветоноса под влагалищами ассимилирующих листьев.
Луковички - для исследования в природе доступны обычно при аккуратном выкапывании подземных органов, однако в гербарии иногда теряются. Тем не менее, признаки луковичек часто используются в систематике луков. Важнейшими признаками луковичек являются цвет, характер жилкования, их число, размер и форма. Реже используются в качестве диагностических признаков характер расположения луковичек, характер их поверхности.
Побег. Основная структурная единица особи - побег возобновления. Во взрослом состоянии побеговая сфера особи представлена системой простых и разветвленных побегов возобновления, нарастающих симподиально.
Боковые побеги - внутривлагалищные или пассивно-вневлагалищные, которые характерны для некоторых столонообразующих видов типового подрода и A. Caespitosum. Побег начинает развертываться после разрушения влагалища кроющего листа и из-за этого не бывает скрытым в его влагалище.
В.А. Черемушкина выделила следующие типы побегов:
розеточный (У большинства видов побеги возобновления розеточные)
длиннокорневищно-розеточный (описан у пустынного псаммофита A. Caespitosum)
столонно-розеточный (У некоторых экземпляров A. Monanthum)
Развиваются также побеги с неполным циклом развития - они также представлены розеточными, длиннокорневищно-розеточными и столонно- розеточными. Первые характерны для видов, образующих плотные дерновины в пустынях и в высокогорьях (A. bidentatum, A. polyrhizum и др.), вторые встречаются у длиннокорневищного вида A. caespitosum, третьи - у луковичных столонообразующих видов (A. sabulosum, A. caeruleum и др.).
Соцветие. Цветки собраны в зонтиковидное соцветие разнообразной формы - от пучковидного до шаровидного. Соцветие у луков сложное и состоит из соцветий первого порядка, имеющих вид щитков. Внутри элементарных соцветий, которые могут быть моноподиальными и симподиальными, все цветки разновозрастные и цветут не одновременно. Эта особенность хорошо выражена у луков с пучковатыми зонтиками.
Соцветия могут быть шаровидными, полушаровидными, головчатыми, когда в шаровидном соцветии цветоножки очень короткие, пучковидными, с косо вверх направленными длинными и равными между собой цветоножками, пучковатыми, с неравными цветоножками. В ряде случаев таксономически значимым признаком может быть количество цветков в соцветии.
Вивипария. Важным признаком в систематике рода Allium является вивипария - формирование бульбочек в соцветии, которые служат для вегетативного размножения. В природе она встречается во многих подродах разного родства, однако в основном у луковичных видов. В культуре известны случаи вивипарии и у корневищных видов: A. ledebourianum, A. altyncolicum (секция Schoenoprasum подрода Cepa), A. altaicum (секция Cepa подрода Cepa), A. rubens, A. senescens (секция Rhizirideum подрода Rhizirideum).
Прицветники - их отсутствие или наличие, число, а в некоторых случаях их размер и форма, имеют большое таксономическое значение. Они представляют собой мелкие бесцветные эллиптические или ланцетные чешуи у основания цветоножек. В пазухах прицветников развиваются цветоножки или бульбочки.
Цветок. Околоцветник луков простой, со свободными или более или менее спаянными у основания листочками, расположенными в два круга. Тычинок 6, завязь трехгнездная, семязачатков в каждом гнезде от 1 до нескольких. В строении цветка у представителей рода Allium множество важных признаков, имеющих различную таксономическую ценность и характеризующих таксоны различного ранга.
Форма околоцветника варьируется из-за разной отогнутости и формы листочков околоцветника. Во время цветения околоцветник может быть звездчатым, воронковидным, трубчато-колокольчатым, колокольчатым, широко- колокольчатым, кувшинчатым, кувшинчато-колокольчатым или почти шаровидным.
Семя. На таксономическое значение формы семян впервые обратил внимание С. Захариади. Позднее З.Н. Филимонова, исследовавшая среднеазиатские виды, разделила их по морфологии семян на четыре группы:
трехгранные, продолговатые, с округлой спинкой;
плоские, спинная сторона слабо выпуклая, а противоположная - плоская или слабо вогнутая;
двояковыпуклые (при одиночном развитии) или вогнуто-выпуклые (при развитии двух семян в гнезде),морщинистые;
округлые.
Для таксономических целей структуру семенной кожуры лука специально исследовал Х. Пастор. Позднее появилась серия работ, посвященная изучению поверхности семян Allium, подтвердившая сильную изменчивость комплекса признаков и возможность их использования при разграничении близкородственных видов. Однако в ключах этот признак используется только в Северной Америке.
Наличие хорошо заметных элайосом у семян - один из признаков секции Briseis.
2.2 Ботаническая характеристика рода Allium
Allium cepa (Лук репчатый) - двухлетнее травянистое растение. Семена при посеве в первый год образуют луковицу, а на второй год - цветоносы (стрелки) с соцветиями и семенами.
Луковица репчатого лука представляет собой укороченный стебель , на котором располагаются в чередующемся порядке сухие и сочные чешуи - видоизмененные, сильно утолщенные основания листьев, являющиеся органами запасных веществ. В пазухах листьев закладывается одна или несколько точек роста - генеративные или вегетативные почки. По числу вегетативных почек различают сорта : однозачатковая; двухзачатковая; малозачатковая и многозачатковая. Зачаток развивает листья, а затем при наличии соответствующих условий развивает цветоносную стрелку. Крупные луковицы с толстыми сочными чешуями слабоострого вкуса образуются из малозачаткового сорта . К ним относятся главным образом салатные сорта. Острые сорта чаще всего имеют многозачатковые луковицы с тонкими, плотно прилегающими одна к другой сочными чешуями.
Донце луковицы может быть простым, несущим на себе одну луковицу , и ветвящимся, несущим на себе несколько луковиц. По этому признаку различают однозачатковые и многогнездные луки . Многогнездные луки размножаются преимущественно вегетативным путем, малогнездные - семенами. Листья репчатого лука трубчатые, сочные, темно-зеленые, с густым восковым налетом.
Allium ascalonicum (Лук-шалот) - не такой как репчатый лук, отличается сильным ветвлением. Шалот - двухлетнее растение. В первый год из семян получают меленькие луковицы. На второй год из них формируются более крупные луковицы, из которых часть может стрелковаться и дать семена. Максимальный урожай получится если размножать делением его гнезда на составляющие луковицы. Из них развивается крупное гнездо, число луковиц в котором может достигать 30 штук. Луковицы шалота массой 25-30 грамма, иногда достигают 100 граммов, сочные тонкие чешуи , чаще всего сладкие или полусладкие, реже острые. Зачатков в луковице много, иногда число достигает до 75. Луковицы плотные, морозоустойчивые, листья шалота трубчатые, полые, тонкие, нежные.
Allium porrum (Лук-порей) - двухлетнее растение. В первый год он образует листья и ложную луковицу, на второй год образует цветочную стрелку. Ложная луковица состоит из влагалищ сочных чешуй. Утолщенная и отбеленная ножка может достичь размер длиной до 80 см и толщины в среднем 2-3 см. Листья порея лентовидные. Размножается семенами, обычно рассадным способом.
Allium fistulosum (Лук-батун) - выращивают в однолетней и многолетней культуре. Однако по циклу своего развития он двулетник - в первый год из семян образует растение, состоящее из 1-2-х ветвей, а на второй и в последующие годы образует на этих ветвях цветоносные побеги - стрелки. Луковица батуна ложная, без закрытых сочных чешуй, сочные открытые чешуи переходят в листья. С годами растения ветвятся, образуя на подземном побеге большое число ветвей. Каждая ветвь образует 3-5 листьев, которые рано весной используют в пищу. Листья округлые, трубчатые , как у репчатого лука. Размножается батун семенами и делением куста.
Allium schoenoprasum (Лук-шнитт) - многолетнее, сильно ветвящееся растение. Луковица ложная, тонкая, диаметром не более 1 сантиметра, листья открытые, сочные, наружные - фиолетово-красного цвета. Каждая ветвь покрыта сухими войлокообразными чешуями. Луковицы прикреплены донцем к стеблю- корневищу. Корни многочисленные, нарастают каждый год, образуя дернину.
Листья шнитта мелкие, темно-зеленые, трубчатые, по 2-4 на каждой ветви, в молодом возрасте очень нежные. Размножается семенами и делением куста.мПо питательным и диетическим свойствам в молодом возрасте это наиболее ценный вид лука. Но его листья быстро грубеют и при запоздалой уборке их вкусовые качества снижаются.
Allium odorum (Лук душистый) - многолетнее растение. Луковица ложная, диаметром 0,8-1,5 см, высотой до 10-12 см, имеет 3-4 закрытые чешуи, они питают почки пристрелочной луковицы. Пристрелочная луковица образует вегетативную и генеративную почки, которые на второй год дают снова пристрелочную луковицу и цветочную стрелку. Пристрелочная луковица и стрелка покрыты общими 5-6 чешуями, которые образуют ветвь растения. Листья плоские с овально-округлыми кончиками, нежные, без остроты, со слабым чесночным вкусом. Размножается делением куста и семенами.
Allium nutans (Лук-слизун) - многолетнее растение. Отличается от душистого лука более светлыми, широкими и короткими листьями. Они очень сочные, хрупкие, острогорькие, с чесночным запахом, не грубеют до поздней осени, благодаря чему их можно потреблять от ранней весны до осенних заморозков. В пищу используют листья или целиком ветви с ложной луковицей. Может размножаться делением куста и семенами.
образует воздушные луковицы-бульбочки в 2-4 яруса. Образует мелкие подземные луковицы, с коротким периодом покоя и небольшим количеством сухих чешуй, вследствие чего хранятся плохо. Размножается луковицами и бульбочками.
Allium sativum (Чеснок) - относится к роду Allium, он существенно отличается от них по ряду признаков. Это однолетнее, вегетативно размножаемое растение. Все материнские его органы: стебель, корни и листья - отмирают осенью в год развития, а размножается чеснок зубками подземных луковиц или воздушными луковицами-бульбочками, образующимися на стрелках. Семена формируют очень редко.
2.3 Биологические особенности рода Allium
Температура. Allium cepa холодостойкое растение, но в фазе проростков уязвим при незначительном понижении температуры ниже 0 градусов. Нежные петельки всходов могут погибнуть при температуре - 2-3 градуса. Оптимальная температура для роста листьев 15-25 градусов, при этом взрослые растения многолетних луков выдерживают заморозки до - 7 градусов и прекрасно себя чувствуют при температуре свыше + 35 градусов.
Особенно устойчивы к заморозкам взрослые растения Allium fistulosum (батун), Allium schoenoprasum (шнитт) и Allium fistulosum var. viviparum Macino (многоярусный). А также Allium nutans (слизун) и Allium odorum (душистый) являются наиболее морозостойкими видами, они могут перезимовывать
Корни прорастают уже при 2-3 градуса, а если температура выше 20, то тормозит их рост. Температурный режим для корней отличается от температурного режима для надземной части растений, поэтому при агротехнике следует обеспечивать этот режим для получения максимальной отдачи урожая.
Оптимальная температура для формирования генеративных органов 5-12 градусов. Низкая температура -1 и более высока +12 - тормозят этот процесс. На этой биологической особенности разработаны различные способы хранения лука- севка и семенного лука-репки, обеспечивающие полное стрелкование высаженного лука-матки и предотвращающие стрелкование севка, высеянного, для получения продовольственного лука-репки. Лучшая температура для роста и бутонизации стрелок 15-18, для цветения, формирования и созревания семян 20-25.
Все виды лука прихотливы к влаге, но их требовательность неодинакова и зависит от вида и периода вегетации. Наибольшая потребность в воде отмечается в первый период вегетации -- во время нарастания листового аппарата и формирования луковицы. В период созревания излишнее количество влаги задерживает полегание листьев и вызревание луковиц. Такой лук плохо хранится.
Многолетние луки требовательны к влаге в течение всей вегетации. Они также могут переносить непродолжительное избыточное увлажнение.
Свет. Большинство видов лука -- растения длинного дня. При этом сорта северного происхождения длиннодневные: они лучше растут и развиваются при длине дня 15-18 часов, южные сорта короткодневные -- оптимальная длина дня для них 13-15 часов. При более длинном дне формирование луковиц замедляется, они плохо вызревают и хранятся. Короткий день способствует вегетативному росту луков: ветвлению, увеличению числа и размера листьев, росту корневой системы. В то же время он тормозит общее развитие, в том числе и стрелкование.
Питание. Кислотность почвы должна быть нейтральной или слабощелочной. Требуется повышенное содержание азота в начальный период вегетации, а во второй половине вегетации фосфора и калия. Предпочтителен калий в форме сульфата.
Глав 3. Агротехника и декоративные особенности рода Allium
Декоративные луки - близкие родственники обычного съедобного лука и чеснока, но отличаются большим разнообразием и способны украсить любой сад яркими шарами своих соцветий. Неприхотливые луковичные растения начинают распускаться в конце весны и надолго остаются на пике своей красоты. И даже засыхающие головки декоративных луков выглядят весьма привлекательно.
Линейные, ремневидные или дудчатые листья луков прикорневые. Каждый цветок лука совсем небольшой по размеру, но цветки объединены в соцветие, которое и придает основную декоративность растению. Шары соцветий некоторых луков могут достигать до 30 см в диаметре. Большинство декоративных луков начинают цвести в мае-июне, но существуют и осеннецветущие разновидности.
Цветущие весной луки:
Allium aflatunense (лук афлатунский) Цветонос высокий, до 1,5 м. Листья крупные, широкоовальные, сизо-зеленые. Цветки звездчатые, фиолетовые. Соцветие - очень густой многоцветковый зонтик диаметром 7-10 см. Луковицы съедобны, их используют для маринования, запекания, сваренными на меду, а также как лекарственное средство. Растение неприхотливо и очень жизнестойко.
Хорош в небольших самостоятельных группах на газоне, на фоне деревьев и кустарников. Высаживать лучше в середину или на задний план цветника, чтобы скрыть листья лука с желтеющими концами под декоративной листвой других растений Великолепное растение для высоких бордюров. Частый компонент смешанных монохромных групп из лиловых луков разной высоты. Используется в миксбордерах, в разреженных посадках среди декоративнолистных многолетников.
Allium stipitatum (лук стебельчатый). Этот лук высотой 0,6-1,5 м цветет круглыми или почти круглыми плотными пурпурными или белыми соцветиями до 10 см в диаметре. Зонтик многоцветковый, шаровидный, диаметром до 8 см. Листья зеленые, ремневидные и шириной до 5 см. Почти круглая луковица в бумажной серой оболочке до 6 см в диаметре.
Используется в групповых посадках, массивах ландшафтных садов, в посадках декоративнолистных растений. Великолепный сухоцвет. Луковицы следует выкапывать только после полного усыхания листьев.
Allium karataviense (лук каратавский), Листья плоские, овальные, шириной до 15 см, сизо-зеленые, с металлическим блеском, с тонкой фиолетовой полоской по гладкому краю. Цветонос сильно заглублен в землю, высота надземной части от 15 до 25 см. . Они широко отходят в стороны от основания или почти лежат на земле. Цветки звездчатые, серовато-розовые, с более темной центральной жилкой. Соцветие - плотный шаровидный зонтик диаметром около 10 см. После цветения образуются вполне декоративные розоватые плоды-коробочки.
Это оригинальное, изысканное растение несомненно находка для посадки в самых разных каменистых садах, в гравийной подсыпке у водоема. Его можно высаживать также по переднему краю миксбордера, так как листья долго не теряют привлекательности. Хорошо смотрится в окружении низкорослых почвопокровных растений.
Allium rosenbachianum (лук Розенбаха)может вырастать до 0,5-1 м. Цветет в мае- июне рыхлыми, шаровидными, серебристо-розово-пурпурными соцветиями до 12 см в диаметре. Листочки светло-зеленые, блестящие шириной до 6 см. Округлая луковица в бумажной серой оболочке до 3 см в диаметре.
Allium ursinum (лук медвежий) и Allium victorialis (лук победный). У них белые цветки. Эти два лука для тенистых и полутенистых мест, выращиваются под пологом лиственных деревьев и кустарников. Высаживаются в наших садах, в основном, для получения сочных витаминных листьев в весенних салатах.
Хорошо сочетаются при посадке рядом с купеной, морозниками, дицентрой и хостами.
Allium macleanii или Allium elatum (лук маклина или высокий) высотой до 1м. Цветет в мае-июне плотными сиренево-розовыми шариками в диаметре до 10 см. Зеленые блестящие листья шириной до 10 см. Широкоовальная луковица в бумажной оболочке до 6 см в диаметре.
Allium hollandicum (лук голландский) высотой до 60-90 см. Цветет в мае-июне розовыми или розово-пурпурными круглыми плотными соцветиями в диаметре до 12 см. Торчащие листья зелено-сизые до 5 см шириной. Овальная луковица в тонкой бумажной оболочке до 5 см в диаметре. Часто продается как «лук афлатунский».
Цветущие летом луки:
Allium sphaerocephalon (лук круглоголовый) Цветонос высотой около 60 см. Листья дудчатые, шириной 3-5 см. Цветки мелкие, колокольчатые, коричнево? красные. Зонтик продолговато-яйцевидный, очень густой, диаметром до 4 см. По мере распускания цветков окраска зонтика последовательно от основания к вершине изменяется от зеленой до насыщенной коричнево?красной.
Этот лук с яркой окраской соцветий хорош в разных по величине групповых посадках на лужайках и газонах. Особенно эффектны его массивы. Используют и в миксбордерах, и разреженных посадках совместно с манжеткой, декоративными злаками. Компактные зонтики выглядят декоративно не только в течение всего периода цветения, но и во время созревания семян. Растение быстро расселяется за пределы отведенной ему территории в саду, поэтому отцветшие соцветия нужно вовремя срезать.
Allium caeruleum (лук голубой) Вид получил свое название за ярко-голубые, очень красивые соцветия. Цветоножки и тычиночные нити также голубого цвета. Цветонос высотой до 80 см. Листья трехгранные, желобчатые, шириной до 1 см, еро-зеленой окраски, с шероховатой поверхностью. Цветки мелкие, колокольчатые, ярко-голубые. Соцветие - густой шаровидный зонтик диаметром около 5 см. Часто в соцветии наряду с цветками образуются многочисленные мелкие, темно-фиолетовые бульбочки.
Группа из растений лука голубого на газоне несомненно станет гордостью садовода. Цветник в голубых тонах из лука голубого, незабудок, бруннер, дельфиниумов и других цветов придаст уголку сада необыкновенную свежесть. Уместен этот лук и в каменистом садике. Сухоцвет редкой окраски.
Allium giganteum (лук гигантский) оправдывает свое название высотой до 1,5-2 м. Цветет в июне-июле пурпурно-фиолетовыми или белыми очень плотными шариками до 12 см в диаметре. Листья сизо-зеленые, шириной до 10 см. Овальная луковица в кожистой серо-коричневой оболочке около 4-6 см в диаметре.
Allium altissimum (лук высочайший) высотой до 1,6-1,8 м имеет сравнительно небольшие темно-фиолетовые соцветия в диаметре до 9 см и узкие зеленые листья шириной до 5 см. Зацветает в июне.
Подобные документы
Изучение рода Vibrio cholerae. Хронология изучения его представителей, систематика, морфология этого рода вибрионов, их физиология, культуральные свойства. Межродовая, внунтривидовая и межвидовая идентификация, патогенность, устойчивость к антибиотикам.
реферат [2,9 M], добавлен 16.03.2011Влияние различных концентраций водного экстракта куколок китайского дубового шелкопряда на цитогенетические и морфометрические параметры в клетках корневых меристем Allium cepa L в норме и после радиоактивного облучения. Митотическое деление клеток.
дипломная работа [458,2 K], добавлен 18.11.2014Изучение видового состава, экологической и трофической структуры рода Mycena на территории Вологодской области. Анализ распространения видов по типам местообитаний. Характеристика видов, редко встречающихся и охраняемых на территории регионов России.
дипломная работа [480,5 K], добавлен 17.06.2017Патогенные микроорганизмы рода Clostridium. Возбудители ботулизма, эмфизематозного карбункула, столбняка. Получение ацетона и бутанола в ходе бактериального брожения представителей рода Сlostridium. Применение ботулинического токсина в медицине.
курсовая работа [74,3 K], добавлен 05.06.2009Общая характеристика, морфология и систематика рода Alyssum L. Изучение и анализ видов рода Alyssum L флоры Ставропольского края с точки зрения морфологии, экологии и географии в целях определения роли Alyssum L в сложении флоры и растительности края.
курсовая работа [216,1 K], добавлен 27.04.2011Общая характеристика рода Cucurbita. Краткая историческая справка изучения процессов транспирации. Определение продуктивности транспирации и транспирационного коэффициента у представителей рода Cucurbita. Характеристика водного баланса растения.
курсовая работа [615,2 K], добавлен 14.06.2012Ботаническое описание рода бурачниковых. Классификация и редкие виды рода. Виды, занесенные в Красную книгу России. Подсемейства кордиевых, эретиевых, гелиотропиевых, бурачниковых и велыптедиевые. Практическое применение растений рода бурачниковых.
реферат [39,2 K], добавлен 02.01.2013Морфология рода Hypericum L., таксономический состав. Признаки и ареалы видов рода. История создания и состояние популяций коллекции рода Hypericum L. Биоэкологический анализ, фенологические наблюдения. Засухоустойчивость и зимостойкость, размножение.
дипломная работа [4,8 M], добавлен 03.11.2015Практические познания об окружающих человека растениях. Признаки семейства крестоцветных, его видовое разнообразие. Экологическая и хозяйственная роль представителей семейства крестоцветных в составе растительности Южного полушария и тропической зоны.
реферат [26,5 K], добавлен 09.07.2015Изучение частной микробиологии, систематики и методов идентификации бактерий рода Listeria, возбудителей острой инфекционной болезни, особенности морфологии и физиологии. Экология и распространение данных бактерий, медицинское и ветеринарное значение.
курсовая работа [577,3 K], добавлен 23.01.2011