Морфогенез селезінки у хребетних тварин

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Селезінка - це периферичний орган кровотворення та імуногенезу, що забезпечує поліфункціональні гематологічні властивості, які дозволяють активно приймати участь в складних імунологічних і імунопатологічних реакціях організму. Впродовж тривалого періоду вивчались гістологічні, імунологічні властивості селезінки, які і сьогодні з'ясовані недостатньо. Проте, в теперішній час описано її морфофункціональні властивості у тварин у віковому аспекті з використанням сучасних методів дослідження - електронномікроскопічного, імуногістохімічного, цитохімічного. Аналіз співвідношень імунокомпетентних клітин в різних компартментах білої і червоної пульпи може стати основою для оптимізації постановки гістопатологічного діагнозу в клінічній практиці.

З метою вивчення гістологічної будови селезінки використовували гістологічні, гістохімічні, морфометричні методи за загальноприйнятими методиками. Для досліджень шматочки матеріалу фіксували в 10-12 %-му охолодженому розчині нейтрального формаліну з послідуючою заливкою в парафін за схемою, запропонованою Г.І. Роскіним і Л.Б. Лєвінсоном. Парафінові зрізи виготовляли на санному мікротомі МС-2. Товщина зрізів не перевищувала 10 мкм. Для вивчення морфології клітин і тканин застосовували фарбування гематоксиліном та еозином. Морфометричні дослідження структурних елементів проводили за світлової мікроскопії. Вимірювання мікроструктур виконували за допомогою мікроскопів МБИ-15/2 та «Біолам-Ломо» з постійною довжиною тубуса. В усіх тварин за одного збільшення мікроскопу підраховували кількість квадратів, зайнятих досліджуваною гістоструктурою, і шляхом співставлення площі, зайнятої на поверхні зрізу, до загальної, визначали відсоткове співвідношення необхідного показника. Виміри проводили не менше, як на 10 препаратах. Морфометричні дослідження здійснювали за допомогою програми «Master of Morphology» з точністю до 0,1 мкм.

Селезінка з'явилась на ранніх етапах еволюції хребетних, вона є у більшості риб. Прототип селезінки у вигляді скупчень ретикулярної тканини вперше з'являється у круглоротих риб, повністю сформована селезінка відсутня, вона представлена шаром ретикулярної кровотворної тканини, що оточує більшу частину кишки. У решти риб (хрящові, променепері) ця тканина обособлюється, утворюючи справжню селезінку. Розвивається селезінка з мезенхіми. У ембріонів овець селезінка закладається між обома цілісними листками мезенхіми поблизу дна сичуга. В початковий етап розвитку відбувається формування з мезенхіми волокнистого каркасу, судинного русла і ретикулярної строми, яка заселяється стовбуровими клітинами і макрофагами, в цей період судини малочисленні (5-6 неділь). Селезінка у птахів виникає у вигляді відбруньковування стінки черевної порожнини, починає формуватися на 4-у добу інкубації у вигляді скупчень мезенхіми, з ділянкою, що містить поодинокі еритробласти. На 8-у добу у ембріонів курей і на 10-у у водоплавних птахів починається гранулоцитопоез, еритропоез - між 11-ою і 15-ою добами інкубації. Дифузні лімфоїдні скупчення виявляються в селезінці в перші дні постембріонального розвитку, а гермінативні центри з'являються до 4-х недільного віку; у птахів ще в зародкових центрах відбувається диференціація лімфоцитів зі стовбурових клітин. Про функціональну діяльність селезінки свідчить формування лімфоїдних вузликів (ЛВ). Утворення ЛВ відбувається після двохмісячного періоду ембріогенезу, а в 80-100-денному віці у плода великої рогатої худоби (ВРХ) виявляється вже розподіл пульпи на білу (БП) і червону (ЧП). Після формування строми ЛВ настає заселення їх лімфоцитами. На 11-12 тижні у ВРХ навколо судин формуються трабекули, з'являються В-лімфоцити, селезінка набуває постійної форми, яка зберігається до народження. До 4-х місяців внутрішньоутробного розвитку ВРХ селезінка повністю формується як орган гемо- і імунопоезу. Скупчення лімфоцитів з'являються навколо артерій, формується Т- залежна зона, серед судин розрізняють трабекулярні, пульпарні, центральні артерії і вени, формується маргінальний синус. Після утворення ретикулярного остова, ретикулярні клітини і волокна розташовуються циркулярно навколо центральної артерії; тканинна диференціація селезінки відбувається у тісному зв'язку з капілярною синусоутворюючою системою. У плодів ВРХ в 7 місяців основа селезінки простягається від 12 грудного до 1 поперекового хребця; тимусзалежні ділянки розташовуються в БП, в них формуються зародкові центри, але вони в селезінці з'являються на останньому місяці пренатального періоду; в той же час на межі ЧП і БП формується особлива реактивна зона, в якій за антигенної стимуляції спостерігається гіперплазія імунокомпетентних клітин, головним чином плазмобластів, здатних синтезувати макроглобу- лінові антитіла. До кінця внутрішньоутробного періоду селезінка не досягає свого дефінітивного стану; відсутність зародкових центрів в БП свідчить про незрілість лімфоїдної тканини і імунної системи в цілому. До 9-місячного періоду відмічається початок формування первинних ЛВ на основі періартеріальних муфт селезінки. Після народження абсолютна вага селезінки збільшується, а відносна зазнає невеликих коливань. В ранньому постнатальному періоді онтогенезу і в період активного статевого дозрівання організму розростається і потовщується сполучнотканинна строма. Диференціація селезінки на ЧП і БП у щурів відбувається на 14-у добу. За кількістю і величиною ЛВ в селезінці курей, за інтенсивністю лімфоцитопоезу і кількості плазматичних клітин можна судити про ступінь розвитку бурсозалежних, а за кількістю періартеріальної і первинної лімфоїдної тканини - структур органу. У 10-денному віці соболя відсутня диференціація на ЧП і БП, цей процес відбувається до 35 діб, а з 45-денного віку в ЛВ формуються гермінативні центри. У павіанів гамадрилів має місце схожість вікових особливостей будови селезінки з селезінкою людини і лабораторних тварин. Протягом пренатального онтогенезу відбувається дозрівання і удосконалення структури цього органу. До моменту народження селезінка досягає достатньої морфологічної зрілості. В період внутрішньоутробного розвитку селезінка виконує не тільки життєво важливі функції кровотворення і депонування крові, але й функціонує вже як і лімфоїдний орган.

Процес формування селезінки, як і всієї імунної системи у ссавців продовжується і після народження. До моменту народження БП представлена тільки дифузною лімфоїдною тканиною. У новонароджених відносний вміст лімфоїдних утворень в селезінці складає майже 15%, які представлені структурами двох видів - періартеріальними лімфодними піхвами (ПАЛП) і ЛВ. Зони Т- і В-лімфоцитів формуються ще до моменту народження. Кількість В-лімфоцитів з віком у плодів збільшується, в кінці ембріогенезу їх чисельність сягає дорослих тварин.

Після народження ЛВ ще невеликих розмірів, в них немає центрів розмноження. З віком кількість і величина ЛВ збільшується. Відносна площа БП збільшується: з 9,7 % у новонароджених телят до 21,6 % в 4-х місячному віці. селезінка гематологічний лімфоїдний імунологічний

Протягом життя тварини селезінка здатна здійснювати екстрамедулярний гемопоез за умов дефіциту медулярного та до регенерації за рахунок власних стовбурових клітин. У разі старіння організму знижується імунопоетична активність селезінки, що проявляється у збільшені кількості бластів, великих лімфоцитів. Молоді клітинні елементи знаходяться переважно в БП. У старих тварин відбувається атрофія пульпи селезінки і розростання складових її опорно-скоротливого апарата.

В постнатальному періоді онтогенезу функція кровотворення селезінки зберігається лише у гризунів і риб.

Функціонувати, як лімфоїдний орган, селезінка починає внутрішньоутробно, до моменту народження плоду досягає достатньої морфологічної зрілості. Процес формування селезінки продовжується в постнатальний період онтогенезу. Селезінка здатна до регенерації та екстрамедулярного гемопоезу, в ній відбувається вікова інволюція.

Размещено на Allbest.ru