Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata в популяциях Дагестана

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБУН Горный ботанический сад

Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata в популяциях Дагестана

Омарова Паризат Курбаналиевна, главный специалист

Асадулаев Загирбег Магомедович, д.б.н., профессор

Махачкала

Аннотация

В популяциях Taxus baccata Предгорного и Внутреннегорного Дагестана исследована внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков шишкоягод. Отмечен вклад в межпопуляционные различия признака «диаметр воронки» с наибольшими показателями в буйнакской популяции, и зависимость формы шишкоягоды от этого признака. По итогам дискриминантного анализа выявлено разграничение популяций именно по этому признаку, хотя классификационная матрица не дала ни для одной из них 100% прогноза. Установлено, что семена в хунзахской популяции имеют относительно крупные размеры, а шишкоягоды более приплюснутую форму, по сравнению с предгорными популяциями, при этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем по признакам шишкоягод, при низкой изменчивости показателей признаков первых. Показано, что особенности семян и шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение, в связи с менее благоприятными для данного вида условиями.

Предположено, что низкая вариабельность средних значений признаков шишкоягод тиса свидетельствует также и о стабильности почвенно-климатических условий мест его произрастания.

Ключевые слова: популяция, шишкоягода, тис ягодный, вариабельность, признаки генеративных органов.

При изучении популяций видов растений большое внимание должно быть уделено выявлению структуры внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости [14;3], позволяющей установить влияние условий на характер микроэволюционных адаптаций, связанных с изоляцией или разнообразием эколого-географических факторов [7;18].

Одним из видов древесных растений Дагестанской флоры, с локальными, изолированными по ущельям предгорных хребтов Дагестана популяциями, изучение которых представляет значительный интерес, является Taxus baccata L. Лесоводственно-таксационные исследования популяций этого вида в горных лесах Осетии представлены в работе В.В Слепых и др. [15], проблемы его сохранения и восстановления в лесах Северного Кавказа и особенности строения хвои обсуждены в работе А.Б Базаева [2]. Стабильная генетическая структура деревьев Taxus baccata обсуждается в работе Marta Dubreuil и др., [19] краткий обзор рода Тис провел Richard W.Spjut [20], также у этого авторы проведены работы: Введение в род Тис (химический состав, наследственные признаки, таксономические отношения, листва и семена). Номеклатурный и таксономический обзор трех видов тиса в Азии Richard W.Spjut [20].

Работы, посвященные изменчивости признаков генеративных органов тиса ягодного, нам не известны не только для территории Дагестана, но и для других регионов.

Настоящая работа посвящена выявлению структуры межпопуляционной изменчивости морфологических признаков шишкоягод T. baccata в природных популяциях Дагестана.

Объектом исследования послужили сборы шишкоягод T. baccata сделанные в конце сентября - начале октября 2010 г. в различных районах Дагестана. В основном в Дагестане тис произрастает по всей полосе предгорных буково-грабовых и буковых лесов на высотах 800-1050 м над ур. моря склонов северных румбов. Изолированная популяция обнаружена и на западных отрогах Хунзахского плато Внутреннегорного Дагестана на высоте 1350 м.

Природно-климатические условия мест произрастания в Предгорном Дагестане (буйнакская, казбековская, кайтагская популяции) сходные. Почвы здесь лесные бурые, карбонатные, среднее количество осадков колеблется от 400 до 800 мм в год. Минимальная температура холодных месяцев -27-30?С, средняя температура летних месяцев +20?С. Растительность в основном представлена влажными широколиственными буковыми лесами.

Для хунзахской популяции характерны следующие особенности: почвы - горно-луговые лесные, в среднем за год выпадает 400-600 мм осадков. Минимальная температура холодного периода -36?С, максимальная летняя температура +35?С. Растительность здесь представлена сосновыми лесами. Некоторые характеристики мест произрастания изученных популяций представлены в таблице 1.

Таблица 1.- Общая характеристика районов исследования

Географические координаты, высота над ур. м. и экспозиция склона были определены спутниковым навигатором. Возраст деревьев T. baccata L. определен по годичным кольцам кернов, полученных с помощью бурава «Haglof».

Морфологические признаки шишкоягод T. baccata изучали путем элементарных измерений. С отдельных особей каждой популяции рендомизированно отбирали по 30 шишкоягод, у которых учитывались следующие количественные признаки: длина, ширина, масса и диаметр воронки шишкоягоды, ширина семени в узкой и широкой части, длина и масса семени. Весовые признаки измеряли на электронных весах «Ohaus» с точностью до 1 мг; размерные - штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

Статистический анализ показателей признаков выполнен с использованием общепринятых методов биометрии [4;6 программа Statistica 5.5]. Амплитуда изменчивости количественных признаков определялась по шкале Мамаева [8]. Интерпретация корреляционных зависимостей между признаками нами проведена по Г. Ф. Лакину [6].

Различия между популяциями и деревьями внутри популяций по признакам шишкоягод оказались существенными (табл. 2). При этом в межпопуляционные различия наибольший вклад вносит признак «диаметр воронки шишкоягод» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод, прежде всего, в силу их значительных абсолютных показателей в буйнакской популяции (рис.1). Показатели первого признака, с одной стороны, определяются общим развитием околоплодника, который в указанной популяции имеет также большую длину и вес. С другой стороны, диаметр воронки шишкоягод, на наш взгляд, очень тесно связан с формой шишкоягод. В нашем случае индекс формы шишкоягод в популяциях, в соответствии с их последовательностью в табл. 2, имеет следующие значения: 0,94; 1,01; 0,93; 0,80. Значение индекса больше единицы указывает на вытянутую форму шишкоягод (буйнакская популяция). Индекс шишкоягод хунзахской популяции (последний показатель) соответствует более уплощенной форме. Этим двум формам и характерен большой размер воронки.

Для выявления соотносительного роста элементов шишкоягод при органогенезе нужны специальные аллометрические исследования, которые не входят в задачу настоящей работы. Однако общий анализ развития шишкоягод разных популяций позволяет сделать заключение о некоторой положительной зависимости между длиной, шириной и диаметром воронки шишкоягод; эти связи существенны и усиливаются при улучшении условий произрастания деревьев тиса ягодного (табл. 2). В целом шишкоягоды с деревьев, произрастающих в Предгорных районах Дагестана на высотах 800-1044 м над уровнем моря, оказались несколько крупнее шишкоягод с деревьев хунзахской внутреннегорной популяции (1532 м).

Выявленные различия зависят от многих факторов: степени наследственной гетерогенности, условий произрастания, фитоценотических взаимовлияний, возрастной неоднородности и т.д., тесно взаимодействующих друг с другом, тем более, что признаки генеративной сферы у хвойных деревьев считаются более устойчивыми [12;5;11].

Таблица 2. - Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод T. baccata

Примечание: Число учетных деревьев - 5, число шишкоягод - 30, - верхняя строка показателей популяций, CV,% - нижняя строка показателей популяций, F - критерий Фишера.

В нашем случае низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует, с одной стороны, о высокой генетической детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян, с другой стороны, о стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания независимо от физико-географичеких показателей этих же мест. Несколько выше оказались показатели изменчивости массы шишкоягод, что определяется условиями питания, освещения и т.д их места прикрепления в кроне. Низкие показатели CV признаков шишкоягод хунзахской популяции по сравнению с показателями других популяций мы объясняем меньшими их размерами, т.е. при уменьшении средних арифметических значений признаков, CV, характеризующая эти средние, также снижается [10].

Ранее на разных видах показано, что в более суровых по климатическим показателям условиях размеры плодов и шишкоягод уменьшаются. Такая закономерность выявлена для Juniperus virginiana [17], Mimulus longiflorus [16], Pinus sibirica, Picea obovata, Pinus sylvestris [9], Juniperus oblonga [1]. У тиса ягодного по показателям признаков шишкоягод такая тенденция также подтверждается (рис. 1) если считать, что с высотой над уровнем моря в горах Дагестана условия для произрастания этого вида ухудшаются.

Для признаков семян картина несколько иная. В хунзахской популяции семена, напротив, крупнее. Оценить показатели семян в зависимости от оптимальности или не оптимальности условий произрастания растений сложно. Выше было отмечено, что развитие генеративных органов растений зависит не только от климатических и почвенных условий, но и от возраста деревьев, их жизненности, конкуренции со стороны сопутствующих растений и.т.д.. Однако стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции позволяет нам сделать заключение, во-первых, о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями. Во-вторых, о более высокой дессиминационной активности внутреннегорной популяции с целью самосохранения, может быть и в связи с менее благоприятными, не характерными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.

В целом можно признать, что межпопуляционные различия чаще обусловлены действием общих условий места произрастания на микроэволюционные адаптивные преобразования, а внутрипопуляционные - больше зависят от генетических и возрастных особенностей каждой особи. Все учтенные признаки шишкоягод T. baccata, кроме признака «ширина шишкоягоды», характеризуются значительным вкладом в межпопуляционную и несколько низким, но достоверным вкладом во внутрипопуляционную изменчивость, так как условия экологических ниш в популяциях тиса весьма стабильны, хотя и специфичны.

В объеденной выборке наибольшей изменчивостью характеризуется «масса шишкоягоды» (23,2%). Изменчивость других признаков, как в популяционных, так и в объеденной выборке варьирует на низком и среднем уровнях (от 6,9 до 26,4% у признаков шишкоягод; от 4,4 до 18,1% у признаков семян) и не имеют определенной закономерности. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки «диаметр воронки» (41,0%), «ширина семени» (узкая часть) (40,9%), «масса семени» (44,6%), а минимальный - «ширина шишкоягоды» (2,2%). Во внутрипопуляционную изменчивость наибольшим вкладом характеризуются признаки «ширина шишкоягоды» (9,9%), «длина семени» (12,1%) и «масса семени» (8,6%) (рис.1).

Рис.1. Относительные компоненты дисперсии по итогам двухфакторного дисперсионного анализа для признаков генеративных органов T. baccata

Оценку влияния комплекса экзогенных факторов на признаки шишкоягод и семян изучаемых популяций проводили с применением двухфакторного дисперсионного анализа (h²), а долю в этом влиянии, обусловленное различием межпопуляционных условий определяли по коэффициенту детерминации (r²) (табл. 3).

Таблица 3. - Результаты дисперсионного и однофакторного регрессионного анализов для признаков шишкоягод T. baccata

Примечание. r_xy - коэффициент корреляции между высотой над уровнем моря и изучаемым признаком.

Полученные данные показывают, что более сильному влиянию условий места произрастания подвержены длина шишкоягоды (r² =18,3%) и масса семени (r²=12,9%). В первом случае отмечена отрицательная связь с высотой над уровнем моря, а во втором - положительная, то есть с высотой над уровнем моря длина шишкоягоды уменьшается, а масса семени увеличивается. Для остальных признаков отмечена меньшая зависимость от условий мест произрастания популяций (r²) при достаточно высоких показателях h² , что говорит о значительном влиянии прочих факторов на характеристики изучаемых признаков. Самое незначительное и отрицательное влияние условий места произрастания отмечено на массу шишкоягод (r²=0,4%), и это влияние статистически не доказано, что подтверждает известную высокую экологическую зависимость весовых признаков. дагестан шишкоягода межпопуляционный

В целом, диаметр воронки, ширина семени (узкая и широкая части), длина семени и масса семени имеет тенденцию к увеличению, а длина и ширина шишкоягоды к уменьшению с высотой над уровнем моря (табл. 3).

Для изучения взаимовлияния и взаимосвязи между признаками шишкоягод в зависимости от условий места произрастания популяций был применен корреляционный анализ. При этом изменение связей признаков шишкоягод в меняющихся условиях среды, как показано в работах Ростовой [13] связывают с включением регуляторных механизмов, которые контролируют процессы роста и морфогенеза при адаптации.

Корреляционный анализ выявил статистическую достоверность связей между большинством пар признаков шишкоягод (табл.4). Достоверная положительная корреляция, как на внутрипопуляционном, так и в объеденной выборке наблюдается во всех популяциях между массой шишкоягод, длиной шишкоягоды, шириной шишкоягод и массой семян. Это и понятно, так как эти признаки имеют взаимозависимости близкие к функциональным. Между длиной шишкоягод, шириной шишкоягод и диаметром воронки связи также, в основном, положительные и достоверные. При положительной зависимости между массой шишкоягод и массой семян, в некоторых популяциях (800 м и 977 м) связи эти очень слабые и не достоверные. Достоверность других связей доказана лишь на 0,5% уровне значимости.

Средние положительные корреляционные связи наблюдается между массой шишкоягоды, массой семян и длиной шишкоягоды, а также между шириной шишкоягоды, диаметром воронки и массой семян. Слабая, но положительная связь доказана между длиной шишкоягоды и диаметром воронки. Признаки «длина шишкоягоды» и «масса семян», «ширина шишкоягоды» и «масса семян», и «ширина шишкоягоды» и «диаметр воронки» характеризуются очень слабой не доказанной и противоречивой корреляционной зависимостью. Независимы друг от друга признаки «ширина шишкоягоды» и «диаметр воронки».

Наиболее сильные и достоверные связи массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря.

В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.

Недостоверная связь между длиной шишкоягод и массой семян во всех популяциях является доказательством функциональной и иной независимости этих признаков.

Таблица 4. - Коэффициенты корреляции для признаков шишкоягод T. baccata

Результаты дискриминантного анализа подтвердили наибольшее разграничение популяций по диаметру воронки и длине шишкоягод, малоинформативным оказался признак «ширина семени широкой части» (табл.5).

Таблица 5. - Итоги дискриминантного анализа показателей признаков шишкоягод объединенной выборки T. baccata

Последний является одновременно показателем полноценности семян в зависимости от условий их питания и созревания, и изменяется в несколько больших пределах, чем показатели узкой части семян (табл.2).

Матрица классификаций выявила широкий спектр разброса показателей признаков и не дала 100% классификации ни для одной популяции (табл. 6). Суммарная точность классификации составила 71,5%. Наибольшей степенью самоидентичности отличается хунзахская популяция (86,7%), наименьшей буйнакская (58,0%), что подтверждает сделанное нами выше заключение о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями.

Таблица 6. - Классификационная матрица показателей признаков шишкоягод популяций T baccata по результатам дискриминантного анализа

Наименьшее сходство имеют казбековская и хунзахская популяции соответственно с высот 1040 и 1532 м над ур. моря, что подтверждено и по расстоянию Махаланобиса между заданной точкой с центром масс, с учетом рассеивания показателей признаков в эллипсоидном пространстве (табл.7). Дистанцируются также буйнакская и казбековская популяции. Одну общую группу составляют кайтагская и буйнакская популяции.

Таблица 7. - Меря сходства популяций по расстоянию Махаланобиса

Расположение всех объектов в пространстве двух канонических корней по итогам дискриминантного анализа (рис. 2) также подтверждает отмеченную выше близость или удаленность популяций по совокупности их признаков.

Рис. 2. Рассеивание объектов в пространстве двух канонических корней.

При этом расположение объектов вдоль первой оси мы связываем с особенностями климатических и почвенных условий мест произрастания популяций. Разброс показателей вдоль второй оси отражает внутрипопуляционные различия между деревьями, в том числе по возрастным и иным показателям.

Выводы

1. Наибольший вклад в межпопуляционные различия вносит признак «диаметр воронки» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод. Значительные абсолютные показатели этого признака в буйнакской популяции связаны с вытянутой формой шишкоягод, а в хунзахской популяции, наоборот, с уплощенной формой шишкоягод.

2. Низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует о высокой генетической детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян и стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания T. baccata независимо от физико-географичеких показателей этих же мест.

3. Стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение в связи с менее благоприятными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.

4. Наиболее сильные и достоверные связи признака массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря. В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.

5. Классификационная матрица выявила широкий спектр разброса показателей признаков и не дала 100% прогноза ни для одной популяции. Суммарная точность классификации составила 71,5%. Наибольшей степенью самоидентичности отличается хунзахская популяция (86,7%), наименьшей буйнакская (58,0%), что подтверждается и расстояниями Махаланобиса между заданной точкой и центром масс, с учетом рассеивания показателей в эллипсоидном пространстве.

Литература

1. Асадулаев З.М, Садыкова Г.А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого в Дагестане. - М.: Наука ДНЦ, 2011. - 183 с.

2. Базаев А.Б. Тис ягодный в горных лесах Осетии. Особенности строения и возобновительный потенциал дис. … канд. биол. наук. СПб.: РГБ, 2006. - 123 с.

3. Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л., 1989. - 21 с.

4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. - 416 с.

5. Кузьмина Н. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. - Красноярск, 1978. - С. 96-120.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: высшая школа, 1980. - 293 с.

7. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 464 с.

8. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений II. Амплитуда изменчивости // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 64. - С. 3-38.

9. Мамаев С.А. формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1973. - 284 с.

10. Маллалиев М.М., Асадулаев З.М. Солярные и эдафические особенности дифференциеации парциальных флор Внутреннегорного Дагестана // Сравнительная флористика: анализ видового разнообразия растений. Проблемы. Перспективы «Толмачовские чтения»: материалы X Междунар школы-семинара. Краснодар. Кубанский гос. уни-т, 2014. - С. 186-187.

11. Николаева А. В., Кузнецов М. Е. Внутри- и межпопуляционная изменчивость шишкоягод и количества семян в них у Juniperus excelsa Bieb в Крыму // Промышленная ботаника, 2010, вып.10. - С. 113-117.

12. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала. 1978. - С. 54-59.

13. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та. 2002. - 308 с.

14. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // В сб.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 25-51.

15. Слепых В.В., Шидер Т.Г., Котляров И.И, Придня М.В. Тис ягодный в центральной части Северного Кавказа // Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» Москва: ФГУ «НИИгорлесэкол», 2004. - С. 1250-1260.

16. Beeks R.M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5. 1962. - P. 83-122.

17. Flake R.H., von Rudloff E., Turner B.L. Quantitative study of clinical variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64. 1969. - P. 487-494.

18. Soule M.E. Allometric variation. I. The theory and some consequences // Amer. Naturalist. 1982. V. 120. № 6. - P. 751-764.

19. Marta Dubreuil, Miquel Riba, Santiago C. Gonzalez-Martinez, Giovanni G. Vendramin, Federico Sebastiani, and Maria Mayol. Genetic effects of chronic habitat fragmentation revisited: Strong genetic structure in a temperate tree, Taxus baccata (Taxaceae), with great dispersal capability // American Journal of Botany 97(2) America. 2010. - С. 303-310.

20. Richard W. Spjut. Overview of Genus Taxus (Taxaceae): The Species, Their Classification, and Female Reproductive Morphology // The World Botanical Associates, Inc Bakersfield, California. 1999. - 29 c.

Размещено на Allbest.ru