Ламповая флора новоафонской пещеры

Размещено на http://www.allbest.ru/

Аннотация

фототроф ламповый флора пещерный

03.00.00 Биологические науки

УДК 574.2

Ламповая флора новоафонской пещеры

Мазина Светлана Евгеньевна

E-mail: conophytum@mail.ru

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Новоафонская пещера, расположенная в Абхазии, открыта для постоянных посещений в 1975 году. В пещере положен экскурсионный маршрут и установлено стационарное освещение. Постоянное освещение в экскурсионных пещерах вызывает рост ламповой флоры. В состав ламповой флоры входят папоротники, мхи, цианобактерии и водоросли, изредка встречаются высшие растения. Развитие фототрофов в пещерных экосистемах является серьезной проблемой. Целью работы было установить видовой состав ламповой флоры. В результате исследования обнаружено 69 видов фототрофов: Magnoliophyta 2 вида, Pteridophyta 6 видов, Bryophyta 11 видов, Cyanobacteria 34 вида, Bacillariophyta 9 видов, Ochrophyta 2 вида, Chlorophyta 5 видов. Определены основные местообитания ламповой флоры и даны их характеристики. Выявлено преобладание цианобактерий в составе ламповой флоры

Ключевые слова: пещера, экосистема, ламповая флора, видовое разнообразие, экскурсионная пещера

Annotation

UDC 574.2

Biological sciences

Lampenflora of novoafonskaya cave

Mazina Svetlana Evgenievna

Candidate of Biology,

RSCI SPIN-code =7332-7021

E-mail: conophytum@mail.ru

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

Novoafonskaya cave is located in Abkhazia. It is equipped for visits in 1975. The cave has permanently installed lighting. In caves with artificial lighting, a vegetation of cyanobacteria and algae, bryophytes and ferns can be found around lamps. The development of lampenflora is a typical problem for cave management. We have identified 69 species of phototrophs in Novoafonskaya cave: Magnoliophyta 2 species, Pteridophyta 6 species, Bryophyta 11 species, Cyanobacteria 34 species, Bacillariophyta 9 species, Ochrophyta 2 species, Chlorophyta 5 species. The article considers main habitat of lampenflora and gives their characteristics. We have also revealed predominance of cyanobacteria in the cave

Keywords: cave, ecosystem, lamp flora, species diversity, excursion cave

Введение

Особым видом экскурсионных объектов являются оборудованные для посещений пещеры. Подземные полости подвергаются изменениям в связи с прокладкой экскурсионных маршрутов и проведением освещения. К последствиям воздействия на экосистему пещер относится изменение климата полости, биоразнообразия, системы потоков внутри полости, а также между пещерой и поверхностью. Появление света приводит к росту ламповой флоры - сообществ фототрофных организмов, состоящих их мхов, папоротников, водорослей и цианобактерий, которые изучают во многих экскурсионных пещерах по всему миру. Исследования охватывают как видовой состав флоры пещер в целом [1], так и отдельные компоненты сообществ, например, мохообразные или водоросли [2, 3]. Исследуются адаптации видов к условиям низкого освещения, разрабатываются методы борьбы с ламповой флорой [4].

С 1975 года открыта для посещений Новоафонская пещера, оборудование которой стало одним из грандиозных проектов, реализованных в СССР. В пещеру проложен туннель и проведена линия метро, экскурсионный маршрут имеет протяженность более 1.5 км и пролегает через 8 залов. Оборудование пещеры сопровождалось комплексным изучением полости, что отражено в работах Тинтилозова [5, 6]. Последующая эксплуатация проходила при планомерном мониторинге состояния полости, в том числе изменений микроклимата и подземной биоты. Несмотря на это данные по составу фототрофных организмов, располагающихся в пещере в зонах искусственного освещения, были фрагментарны. Отмечено наличие в пещере водорослей рода Chlorella, Gloeocapsa и мохообразных Marchantia polymorpha L., Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. et Nyth. in Nyh. (F. minutulus), Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur, Bryum sp. [6].

С 2004 года в пещере начался новый этап исследований ламповой флоры. Проанализирована приуроченность видового состава сообществ обрастаний к определенным типам субстратов [7], проведена апробация известных в мировой практике методов удаления ламповой флоры и выбран оптимальный для пещеры, разработаны способы реабилитации поврежденных фототрофами минеральных образований пещеры [8, 9].

Целью данной работы было выявление видового состава ламповой флоры Новоафонской пещеры.

Объект и методы

Новоафонская пещера располагается в городе Новый Афон на территории Абхазии, естественный вход в пещеру находится на уровне 220 метров над уровнем моря. Полость заложена в нижнемеловых толстослоистых известняках и представляет собой систему колодцев и шахт, объем благоустроенной части составляет 1.5 млн. м3 [6].

Температура воздуха в различные сезоны, составляла 11-15С относительная влажность воздуха 96-98%. Температура субстратов была от 9° до 11°С в разных частях пещеры [6]. Участки с ламповой флорой в период исследования освещались галогеновыми лампами и лампами накаливания мощностью до 1 КВ.

Исследование проводили в 2005-2010 годах, отобрано 826 образцов со 115 участков обрастаний. Анализировали все пятна обрастаний, отбор образцов флоры вместе с субстратом проводили с каждого визуально отличимого участка пятна, отмечали площадь вырезанного участка. Обрастания разделяли на фрагменты, которые помещали на предметное стекло в каплю воды или глицерина. При высокой плотности пленки из ее фрагментов готовили суспензию. Оценку обилия видов в пробе проводили с применением окуляр-микрометра или камеры Горяева с учетом сделанных разведений. Обилие видов оценивали по 5-бальной шкале (аналог шкалы Браун-Бланке). При первичных обследованиях большинство образцов просматривали под микроскопом в течение суток. Водоросли и цианобактерии выделяли и культивировали с целью определения или уточнения их таксономической принадлежности на среде Громова №6, и экстракте из субстратов (аналог почвенной вытяжки). Применяли метод стекол обрастаний и культивирование в жидкой среде [10]. Просмотр образцов осуществляли в световом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Биолам МБС-9 (Россия), сканирующем микроскопе JSM-25 S.

Обилие макроскопических организмов оценивали по 5-бальной шкале (Браун-Бланке) как соотношение занятой видом площади к пощади пятна обрастания. Площади оценивали по фотографиям пятна с применением программы Image-Pro Plus. Представленность видов оценивали по показателям встречаемости и относительного обилия видов в сообществах обрастаний. Жизненные формы водорослей приведены по [11]. Водоросли идентифицировали с использованием следующих определителей [12, 13, 14, 15, 16]. Для идентификации сосудистых растений использовали определитель Зернова [17], мохообразные определяли с использованием определителей [18, 19]. Названия видов сосудистых растений приводятся по Зернову [17] для мхов - по Игнатову, Афониной [20]. Систематика цианобактерий и водорослей приведена по базе данных аlgaebase [21]. В местах развития сообществ обрастаний отбирали образцы субстратов, определяли влажность субстратов (масса воды/масса абсолютно сухой почвы *100%), рН водной суспензии и количество карбонатов (титриметрическим методом) [22].

Результаты и их обсуждение

Площадь ламповой флоры в пещере в начале исследования составляла 3200 м2. Сообщества фототрофов располагались на освещенных участках, которые характеризовались различными условиями, а именно типом субстрата и количеством поступающей влаги. Среди субстратов преобладали известняки (вмещающие породы пещеры) которые могли быть разной структуры - плотные и рыхлые. Площадь известняковых пород составляла 1548,8 м2, Вторыми по распространенности были глинистые субстраты (976 м2), которые имели различный генезис. В основном преобладали водные механические отложения, привнесенные с поверхности и различные виды остаточных отложений [23]. Они различались по мощности и химическому составу, варьировало содержание влаги (14.9-66.7), рН субстрата находилась в пределах 7.4-8.6. Часть глинистых отложений представляла собой смесь с известняком, отмечены маломощные глинистые отложения на известняке и кальците толщиной до 1 см.

Следующим по площади зарастаний были кальцитовые натечные образования - 643,2 м2. В их состав входили кальцитовые отложения, периодически увлажняемые паводковыми водами, такие как натечные коры, сталактиты, сталагмиты, гуровые ванночки. На кальците отмечены глинистые отложения малой мощности преимущественно приуроченные к неровностям рельефа и трещинам кальцита (рН 7.4-7.5, содержание влаги 23.5-33.%). Известняк, глинистые и кальцитовые отложения увлажнялись конденсационной влагой, паводковыми потоками или фильтрационными водами. Сообщества обрастаний были обнаружены на вторичном минеральном образовании состоящем из микрокристаллических агрегатов лунном молоке [23, 24] где они имели площадь 28,8 м2. Лунное молоко в Новоафонской пещере представлено карбонатной формой, глубина слоя отложения достигала 20 мм, рН 7.8-7.9, содержание влаги 127.3 %.

Ряд единичных местообитаний составляли в сумме 3,2 м2 - это постоянный водный поток, протекающий по поверхности кальцитовых отложений, и гуровые ванночки со слабым течением, постоянно заполненные водой.

За время исследования в пещере обнаружено 69 видов фотосинтезирующих организмов, Magnoliophyta 2 вида (1 класс, 2 порядка, 2 семейства, 2 рода), Pteridophyta 6 видов (1 класс, 1 порядок, 3 семейства, 5 родов), Bryophyta 11 видов (3 класса, 5 порядков, 8 семейств, 8 родов), Cyanobacteria 34 вида (1 класс, 5 порядков, 11 семейств, 21 род), Bacillariophyta 9 видов (2 класса, 3 порядка, 6 семейств, 6 родов), Ochrophyta 2 вида (1 класс, 1 порядок, 1 семейство, 2 рода), Chlorophyta 5 видов (4 класса, 5 порядков, 5 семейств, 5 родов).

Проведена оценка пропорций флоры пещеры. В отделах Magnoliophyta, Ochrophyta и Chlorophyta все семейства представлены одним видом, среднее число видов в семействе было у Polypodiophyta - 2, Bryophyta - 1.4, Cyanobacteria - 2.6, Bacillariophyta - 1.5. В составе ламповой флоры наибольшее число видов относилось к отделу Cyanoprocaryota (49% флоры), ведущими семействами по числу видов являлись Nostocaceae (6 видов) и Phormidiaceae (5 видов). Такое распределение видов отмечено во многих экскурсионных пещерах [25, 26, 27, 28]. Преобладание маловидовых семейств в составе флоры водорослей свидетельствует о неблагоприятных местообитаниях, а низкое число видов, приходящееся в среднем на один род является показателем иммиграции видов [29, 30]. В отделе Bryophyta шесть семейств представлены одним видом, семейство Pottiaceae 2 видами рода Tortula, а семейство Fissidentaceae 3 видами рода Fissidens. Эти роды выявлены среди флоры ряда пещер, в том числе Кавказа и Крыма [26, 27, 28].

С целью характеристики адаптации водорослей к условиям окружающей среды проведен анализ жизненных форм водорослей и цианобактерий ламповой флоры. Определено число видов и относительное обилие обнаруженных жизненных форм (табл. 1).

Таблица 1. Относительное обилие и число видов жизненных форм водорослей и цианобактерий

Наибольшее число видов принадлежало Р-форме, видам ксерофитам, характерным для почвенных местообитаний. Далее шла С-форма, которую составляют требовательные к воде теневыносливые виды. Следующими были представители В-формы, диатомовые водоросли отличающиеся холодостойкостью и чувствительностью к засухе. Азотфиксирующие виды теневыносливой CF-формы, выделенной как часть С-формы, насчитывали 7 видов. По 4 вида было у hydr- формы и Сh-формы. К Сh-форме относятся колониальные водоросли способные разрастаться на поверхности почвы при достаточной влажности, отличающиеся высокой выносливостью и часто встречаются среди первопоселенцев [11]. Нydr- форма преобладала в водных местообитаниях, гуровых ванночках постоянно заполненных водой. Несмотря на небольшое число видов Сh-форма имела максимальное обилие, далее шли CF-форма, Р- и С-формы. То есть в первую очередь теневыносливые виды, в основном нуждающиеся в повышенной влажности.

Выявление доминирующих видов производили на основе показателей встречаемости и относительного обилия, учитывая заростки папоротников и протонему мхов, поскольку они составляли неотъемлемую часть сообществ в течение всего периода исследования (табл. 2).

Таблица 2. Виды новоафонской пещеры

Наибольшую встречаемость имел вид Chlorella vulgaris и протонема мхов, встречаемость выше 50% имели виды Mychonastes homosphaera, Fissidens gracilifolius, Nostoc microscopicum и заростки папоротников Наибольшее относительное обилие имели протонема мхов, зеленая водоросль Chl. vulgaris и мох F. gracilifolius.

В группу субдоминантов входили папоротники Phyllitis scolopendrium, Asplenium ruta-muraria; мохообразные Tortula protobryoides, Plagiopus oederianus, Marchantia polymorpha, Fissidens bryoides и F. Taxifolium; цианобактерии Nostoc commune, а также Scytonema drilosiphon - вид, характерный для орошаемых поверхностей. Водорослей среди субдоминантов не обнаружено.

В заключение можно отметить, что в пещере преимущественно развивались водоросли и цианобактерии вневодных местообитаний характеризующихся повышенной влажностью. Отмечено высокое число жизненных форм, характерных для начального этапа развития сообществ в поверхностных экосистемах. Среди ламповой флоры много видов папоротников и мохообразных, некоторые виды водили в доминантную группу. Обнаружено два вида высших растений, но они находились на ювенильной стадии развития. Абсолютное большинство видов в составе ламповой флоры принадлежит цианобактериям.

Список литературы

1. Rajczy M. Contributions to the flora of the Hungarian caves I. Flora of the entrances of the caves Lхk-volgyi-barlany and Szeleta-barlany. / M. Rajczy, K. Buczko, P. Komaromy // Stud. Bot. Hung, 1986. - № 9. - Р. 79-88.

2. Mulec J. Diversity of bryophytes in show caves in Slovenia and relation to light intensities / J. Mulec, S. Kubeљova // Acta Carsologica, 2010. - V. 39. - № 3. - Р. 587-596.

3. Czerwik-Marcinkowska J. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mroziсska, Teresa Mroziсska // Polish Botanical Journal, 2011. - V. 56. - № 2. - Р. 203-243.

4. Mulec J. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of Cave and Karst Studies, 2009. - V. 71. - № 2. - Р. 109-115.

5. Тинтилозов З.К. Анакопийская пропасть (опыт комплексной спелеологической характеристики ). / З.К. Тинтилозов // Изд-во «Мецниереба», Тбилиси, 1968. - 72 с.

6. Тинтилозов З.К. Новоафонская пещерная система. / З.К. Тинтилозов // Тбилиси. 1983. - 140с.

7. Мазина С.Е. Сообщества фототрофных организмов пещеры Новоафонская, развивающиеся в условиях искусственного освещения / С.Е. Мазина // Влияние техногенных факторов на экологию: научная монография под ред. Д.В. Елисеева. Новосибирск: Изд. «СибАК», 2014. - С. 137-160.

8. Мазина С.Е. Разработка метода реабилитации антропогенно-трансформированных подземных экосистем на примере Новоафонской пещеры. / С.Е. Мазина, А.В. Северин // Экологическая химия, 2007. - Т. 16. - № 3. - С. 175-181.

9. Мазина С.Е., Северин А.В., Божевольнов В.Е. Повышение эффективности экологически безопасных методов удаления фотосинтезирующих организмов в экскурсионных пещерах / С.Е. Мазина, А.В. Северин, В.Е. Божевольнов // Проблемы региональной экологии, 2009. - № 4.- С. 70-75.

10. Практикум по микробиологии. Под ред. Нетрусова А. И. 2005. - 602 с.

11. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. / Т.И. Алексахина, Э.А. Штина // М.: Наука, 1984. - 152 с.

12. Забелина М.М., Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып 4. Диатомовые водоросли. / М.М. Забелина, И.А. Киселев, А.И. Прошкина-Лавренко, В.С. Шешукова // М., 1951. - 620 с.

13. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // М., 1953. - 652 с.

14. Мошкова Н.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. / Н.А. Мошкова, М.М. Голлербах // Л., 1986. - 360 с.

15. Дедусенко-Щеголева Н.Т. Желтозеленые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, М.М. Голлербах // М.; Л.: Изд-во АН СССР, Вып. 5. - 1962. - 272 с.

16. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). / Андреева В.М. // СПб.: Наука, 1998. - 351 с.

17. Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. / А.С. Зернов // Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 283 с.

18. Савич Л.И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР / Л.И. Савич, К.И. Ладыженская // М. Л., 1936. - 310 с.

19. Игнатов М.С. Флора мхов средней части Европейской России. / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова // Т. 1-2. М.:КМК. 1 (2003): 1-608 c.; 2 (2004): 609-960c.

20. Игнатов М.С. Arctoa. / М. С. Игнатов, О. М. Афонина // 1992. - Т. 1. - №1-2. - С. 1-85.

21. http://www.algaebase.org

22. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.

23. Дублянский В.Н. Терминология спелеологии. / В.Н. Дублянский, В.Н. Андрейчук // Екатеринбург: УрО АН СССР, 1991. - 202 с.

24. Мазина С.Е. Лунное молоко / С.Е. Мазина, А.И. Прохоренко, Е.С. Тюрина // Минералогия техногенеза-2010 под ред. С.С. Потапова. Миасс: ИМин УрО РАН, 2010. - С. 93-108.

25. Smith T. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky / Т. Smith, R. Olson // International Journal of Speleology, 2007. - V. 36. - № 2. - Р. 105-114.

26. Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов, развивающихся в условиях искусственного освещения на оборудованном участке пещеры Мраморная / С.Е. Мазина // Спелеология и карстология, 2009. - № 2. С. 92-99.

27. Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов экскурсионной пещеры Ахштырская / С.Е. Мазина, В.Н. Максимов // Вестник Московского университета. Сер. 16, Биология, 2011. - № 1. - С. 41-46.

28. Мазина С.Е. Видовой состав амповой флоры пещеры Воронцовская /С.Е. Мазина, А.К Юзбеков // Естественные и технические науки, 2015. - Т.87. - № 9. - С. 31-38.

29. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. / М.В. Гецен // Л.: Наука, 1985. - 163 с.

30. Толмачев А.И. Введение в географию растений. / А.И. Толмачев // Л.: изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

References

1.Rajczy M. Contributions to the flora of the Hungarian caves I. Flora of the entrances of the caves Lхk-volgyi-barlany and Szeleta-barlany. / M. Rajczy, K. Buczko, P. Komaromy // Stud. Bot. Hung, 1986. - № 9. - Р. 79-88.

2.Mulec J. Diversity of bryophytes in show caves in Slovenia and relation to light intensities / J. Mulec, S. Kubeљova // Acta Carsologica, 2010. - V. 39. - № 3. - Р. 587-596.

3.Czerwik-Marcinkowska J. Algae and cyanobacteria in caves of the Polish Jura / J. Czerwik-Marcinkowska, T. Mroziсska, Teresa Mroziсska // Polish Botanical Journal, 2011. - V. 56. - № 2. - Р. 203-243.

4.Mulec J. Lampenflora algae and methods of growth control / J. Mulec, G. Kosi // Journal of Cave and Karst Studies, 2009. - V. 71. - № 2. - Р. 109-115.

5.Tintilozov Z.K. Anakopijskaja propast' (opyt kompleksnoj speleologicheskoj harakteristiki ). / Z.K. Tintilozov // Izd-vo «Mecniereba», Tbilisi, 1968. - 72 s.

6.Tintilozov Z.K. Novoafonskaja peshhernaja sistema. / Z.K. Tintilozov // Tbilisi. 1983. - 140s.

7.Mazina S.E. Soobshhestva fototrofnyh organizmov peshhery Novoafonskaja, razvivajushhiesja v uslovijah iskusstvennogo osveshhenija / S.E. Mazina // Vlijanie tehnogennyh faktorov na jekologiju: nauchnaja monografija pod red. D.V. Eliseeva. Novosibirsk: Izd. «SibAK», 2014. - S. 137-160.

8.Mazina S.E. Razrabotka metoda reabilitacii antropogenno-transformirovannyh podzemnyh jekosistem na primere Novoafonskoj peshhery. / S.E. Mazina, A.V. Severin // Jekologicheskaja himija, 2007. - T. 16. - № 3. - S. 175-181.

9.Mazina S.E., Severin A.V., Bozhevol'nov V.E. Povyshenie jeffektivnosti jekologicheski bezopasnyh metodov udalenija fotosintezirujushhih organizmov v jekskursionnyh peshherah / S.E. Mazina, A.V. Severin, V.E. Bozhevol'nov // Problemy regional'noj jekologii, 2009. - № 4.- S. 70-75.

10.Praktikum po mikrobiologii. Pod red. Netrusova A. I. 2005. - 602 s.

11.Aleksahina T.I. Pochvennye vodorosli lesnyh biogeocenozov. / T.I. Aleksahina, Je.A. Shtina // M.: Nauka, 1984. - 152 s.

12.Zabelina M.M., Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp 4. Diatomovye vodorosli. / M.M. Zabelina, I.A. Kiselev, A.I. Proshkina-Lavrenko, V.S. Sheshukova // M., 1951. - 620 s.

13.Gollerbah M.M. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp. 2. Sinezelenye vodorosli. / M.M. Gollerbah, E.K. Kosinskaja, V.I. Poljanskij // M., 1953. - 652 s.

14.Moshkova N.A. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp. 10 (1). Zelenye vodorosli. Klass Ulotriksovye. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. / N.A. Moshkova, M.M. Gollerbah // L., 1986. - 360 s.

15.Dedusenko-Shhegoleva N.T. Zheltozelenye vodorosli. Opredelitel' presnovodnyh vodoroslej SSSR. / N.T. Dedusenko-Shhegoleva, M.M. Gollerbah // M.; L.: Izd-vo AN SSSR, Vyp. 5. - 1962. - 272 s.

16.Andreeva V.M. Pochvennye i ajerofil'nye zelenye vodorosli (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). / Andreeva V.M. // SPb.: Nauka, 1998. - 351 s.

17.Zernov A.S. Opredelitel' sosudistyh rastenij severa Rossijskogo Prichernomor'ja. / A.S. Zernov // Moskva: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2002. - 283 s.

18.Savich L.I. Opredelitel' pechenochnyh mhov Severa evropejskoj chasti SSSR / L.I. Savich, K.I. Ladyzhenskaja // M. L., 1936. - 310 s.

19.Ignatov M.S. Flora mhov srednej chasti Evropejskoj Rossii. / M.S. Ignatov, E.A. Ignatova // T. 1-2. M.:KMK. 1 (2003): 1-608 c.; 2 (2004): 609-960 c.

20.Ignatov M.S. Arctoa. / M. S. Ignatov, O. M. Afonina // 1992. - T. 1. - №1-2. - S. 1-85.

21.http://www.algaebase.org

22.Arinushkina E.V. Rukovodstvo po himicheskomu analizu pochv. M.: Izd-vo MGU, 1970. 488 s.

23.Dubljanskij V.N. Terminologija speleologii. / V.N. Dubljanskij, V.N. Andrejchuk // Ekaterinburg: UrO AN SSSR, 1991. - 202 s.

24.Mazina S.E. Lunnoe moloko / S.E. Mazina, A.I. Prohorenko, E.S. Tjurina // Mineralogija tehnogeneza-2010 pod red. S.S. Potapova. Miass: IMin UrO RAN, 2010. - S. 93-108.

25.Smith T. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky / T. Smith , R. Olson // International Journal of Speleology, 2007. - V. 36. - № 2. - Р. 105-114.

26.Mazina S.E. Soobshhestva fotosintezirujushhih organizmov, razvivajushhihsja v uslovijah iskusstvennogo osveshhenija na oborudovannom uchastke peshhery Mramornaja / S.E. Mazina // Speleologija i karstologija, 2009. - № 2. S. 92-99.

27.Mazina S.E. Soobshhestva fotosintezirujushhih organizmov jekskursionnoj peshhery Ahshtyrskaja / S.E. Mazina, V.N. Maksimov // Vestnik Moskovskogo universiteta. Ser. 16, Biologija, 2011. - № 1. - S. 41-46.

28.Mazina S.E. Vidovoj sostav ampovoj flory peshhery Voroncovskaja /S.E. Mazina, A.K Juzbekov // Estestvennye i tehnicheskie nauki, 2015. - T.87. - № 9. - S. 31-38.

29.Gecen M.V. Vodorosli v jekosistemah Krajnego Severa. / M.V. Gecen // L.: Nauka, 1985. - 163 s.

30.Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiju rastenij. / A.I. Tolmachev // L.: izd-vo LGU, 1974. - 244 s.

Размещено на Allbest.ru