Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяций Pulsatilla patens (L.) Mill

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяций Pulsatilla patens (L.) Mill

Зонтиков Дмитрий Николаевич

Зонтикова Светлана Анатольевна

Костромской государственный университет им. Некрасова, Кострома, Россия

Сергеев Роман Владимирович

к.с-х.н.

Поволжский государственный технологический университет, Йошкар-Ола, Россия

Исследован онтогенез и выявлены особенности прохождения его этапов у Pulsatilla patens (L.) Mill. Охарактеризованы морфологические особенности онтогенетических стадий. Определена возрастная структура популяций и влияние на него антропогенных факторов

Ключевые слова: ОНТОГЕНЕЗ, PULSATILLA PATENS, ПОПУЛЯЦИЯ

Ареал распространения P. patens постоянно сокращается в связи с активным хозяйственным использованием его местообитания. Исследование структурных и онтогенетических особенностей имеет значение при определении жизненных форм и продуктивности видов [2]. Изучение возрастного состава, отражающего в определённой мере тенденции развития ценопопуляций, также невозможно без исследования большого жизненного цикла развития растений [11].

Создан банк генотипов P. patens из трех популяций для проведения реинтродукции. Банк генотипов состоит из запаса семян, которые обновляются каждый год, растений находящихся в культуре in vitro и адаптированных к почвенным условиям.

Ранее были проанализированы жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций P. patens в северной степи [12], биоморфология [10], морфологическую изменчивость [9], биологию и ранние этапы онтогенеза.

Остаётся невыясненным вопрос о морфологических признаках возрастных состояний и особенностях прохождения большого жизненного цикла P. patens. Интерес представляет выявление возрастной структуры популяций вида различных фитоценозах отличающихся по интенсивности антропогенной нагрузкой.

Цель работы - дать характеристику возрастным состояниям P. patens и выявить структуру популяций с прогнозированием перспективы их развития.

Материалы и методы. Исследовались следующие места произрастания P. patens: левый берег реки Волга (95 м над у.м.), 4 км от поселка Красное-на-Волге (популяция - I), долина ручья Корба 10 км от г. Нерехта (популяция - II, 90 м над у.м.).

Обе популяции располагаются на территории относящейся к северо-восточной подобласти Атлантико-континентальной лесной области, с преобладанием атлантических воздушных масс. Годовой климатический цикл типичен для умеренно-континентальных таежных европейских ландшафтов. В зимний период наиболее суровые условия создают арктические антициклоны, нередко чередующиеся с циклонами. В некоторые годы средняя температура января бывает -200С. Однако случаются и короткие оттепели (до +6 0С). Снежный покров наиболее высок в конце второй декады марта. Снежный покров 50-70 см, залегание снега неравномерное. Зима самое длительное время года, подразделяется на несколько фаз: первозимье, глухозимье, предвесенняя фаза [6].

Летний период продолжается от 60 до 70 суток, вегетационный период - от 160 до 170 суток. В последнее десятилетие увеличилось количество аномально засушливых лет. Исследования проводились на территории южного менее влажного подрайона - это наиболее тёплый район Заволжья. Осадков выпадает 520-570 мм, за период вегетации 300-320 мм [6].

Наблюдения проводились в 2003-2005 и 2011-2012 годах, использовали метод заложения временных площадок 1x1 м в двух популяциях. В I-популяции, заложено 60 площадок - 30 площадок заложено на площади с интенсивным антропогенным влиянием (санитарные рубки, минерализованные полосы, сбор ягод и грибов) и 30 где влияние человека ограничивается только сбором ягод. Во II-й популяции 30 площадок. Сопутствующие виды учитывали по шкале Друде [7]. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного происхождения - генеты и особи вегетативного происхождения, образовавшиеся в результате старческой партикуляции. Онтогенетические состояния описывали по Работнову Т.А. и др. [13]. Возраст растений определяли по остаткам листьев на корневище. Индекс возрастности (S) определяли по формуле S=(P-p)/(P+p), где Р - старые генеративные и сенильные особи, р - проростки, имматурные, виргинильные, молодые и средневозрастные генеративные особи, при отрицательных значениях в популяции достаточно молодых особей для самоподдержания [13].

Результаты и обсуждения. P. patens - многолетнее, поликарпическое, розеточное, вертикально корневищное, травянистое растение. Летнезимнезелёный вид.

Цветёт в конце апреля начале мая, плоды формируются в конце мая начале июня на высоком цветоносе высотой до 50 см. Стеблевые листья собраны в мутовку, редуцированные, сросшиеся своими основаниями и образующие обвертку колокольчатой формы, разделённую на узколинейные доли [5]. У молодых растений корни стержневые, в раннем и средневозрастном генеративном состоянии идёт развитие хорошо развитых боковых корней. Стержневой корень у ранних и средневозрастных генеративных особей уходит на глубину до 70 см и глубже (по полевым исследованиям). Цветение растения начинается на 10_12 год жизни [12]. Плод - многоорешек, каждый орешек снабжён перисто-волосистой остью, до 5 см длиной [11].

Фитоценотическая характеристика исследуемых популяций. Исследовались два местообитания. В растительных группировках с P. рatens было отмечено 46 видов сосудистых растений, из которых постоянно сопутствуют этому виду во всех местообитаниях: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Antennaria dioica, Convallaria majalis, Juncus filiformis, Fragaria vesca, Solidago virgaurea, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Festuca longifolia (табл. 1). Популяция - I (располагающаяся в Красносельском районе) и имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium myrtillus и моховом Pleurozium schreberi. Территория, которая занимается популяцией, испытывает сильную антропогенную нагрузку - сбор ягод и грибов, работы по санитарной прочистке леса, противопожарные мероприятия (минерализованные полосы и рвы). На некоторых участках с нарушенным моховым покровом наблюдали участки локального произрастания P. patens с плотностью от 7 до 10 особей на 1 м2 там же отмечали высокую плотность Convallaria majalis.

Популяция - II (располагается в Нерехтском районе) и имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium vitis-idaea и моховом Sphagnum girgensohni. Данная популяция произрастает в условиях большей влажности почвы, что обусловлено особенностями рельефа и хозяйственной деятельностью человека. В результате вырубки располагающейся на границе популяции был нарушен гидрологический режим местности, в результате чего отмечено избыточное увлажнение территории.

фитоценотический популяция онтогенетический стадия

Таблица 1. - Виды травяно-кустарничкового яруса местообитаний P. Рatens (Костромская обл.) с их обилием по шкале Друде

Онтогенетические состояния Pulsatilla patens. В обеих изучаемых популяциях нами обнаружены все возрастные состояния P. рatens от семян и проростков до сенильных особей.

Семена P. рatens вытянутые длиной 3-5 мм, заостренные в базальной части и с длинной волосистой остью 3-5 см. Созревают в конце июня, зрелые семена осыпаются вблизи материнского растения, могут быть отнесены на некоторое расстояние ветром. В зависимости от условий семена прорастают в августе, но основная часть на следующий год. Для прорастания семян наиболее благоприятны места, не покрытые мхом (на минерализованных полосах, у края дорог).

Проростки, однопобеговые растения с двумя удлиненными тёмно-зелёными семядолями, заострёнными на вершине, длиной 3-4 мм, черешки около 2 мм длиной образующих короткую пазуху с почкой из которой образуется первый трёхлопастной лист диаметром порядка 7 мм (в таком состоянии они остаются до первой зимовки). Проростки появляющиеся весной, за вегетационный период успевают сформировать три настоящих листа и в сентябре достигают высоты до 2-3 см.

Ювенильные особи. В ювенильном состоянии P. рatens пребывает в течении 2-х или 3-х лет. Ежегодно в розеточном побеге образуется 3-4 новых листа, которые появляются во второй половине мая. Листья простые трёхдольные, опушённые длинными волосками, которые пропадают к середине июня. Длинна листа ювенильного растения составляет порядка 3-5 см. Корневая система представлена главным и боковыми корнями первого и второго порядка.

Имматурные особи. В имматурном состоянии начинает формироваться вертикальное корневище. Главный корень отмирает, начинает формироваться вертикальное эпигеогенное корневище. Высота растения составляет от 5 до 15 см. За вегетационный период образуется от 3 до 6 листьев. Листовая пластина опушена с нижней части листа до момента полного раскрытия листовой пластины, после раскрытия опушен, остаётся черешок, полностью опушение пропадает в июле. Побег нарастает моноподиально. Мелкая диаметром 2-3 см трёхлопастная листовая пластинка, рассечённая клиновидными зубчатыми сегментами на длинном черешке. К концу имматурного состояния появляются крупные листовые пластины диаметром 4-5 см. Имматурный возраст длится 3_4 года.

Виргинильные особи. Для данного возрастного состояния характерно хорошо развитое вертикальное корневище с большим количеством черешков отмерших листьев (по числу которых можно достаточно точно определять возраст растения). В виргинильном возрасте P. рatens имеет крупную, диаметром до 10 см, 4-5 лопастную пластинку. Листья первой генерации текущего года более мелкие и могут иметь трёхлопастную листовую пластинку (как в имматурном состоянии) по сравнению с более поздней генерацией. За вегетативный период развивается от 5 до 9 новых листьев. Продолжительность виргинильного возрастного состояния 2-3 года. К концу виргинильного состояния происходит ветвление корневища и разрастание куста.

Молодые генеративные особи. Развитие первого генеративного побега у P. рatens происходит на 10-12 год жизни растения. Продолжительность данного возрастного состояния длится 2-3 года.

Средневозрастные генеративные особи. Переход в данное возрастное состояние характеризуется ветвлением эпигеогенного корневища (в полевых условиях к средневозрастным растениям относили особей имеющих от 3 генеративных побегов). Куст разрастается и даёт начало новым парциальным кустам.

Старовозрастные генеративные особи. Каудекс сильно разрушен, имеются отмирающие части, которые могут делить растение на части. Количество цветоносов значительно сокращается, наблюдаются усыхающие листья и цветоносы.

Сенильные. Каудекс разрушен, листья имеют морфологию схожую с имматурной стадией.

Численность и плотность популяций. Численность и плотность популяции, является одним из важнейших параметров характеризующих её состояние. Из-за хозяйственной деятельности человека растения в пределах исследованных участков популяций распределены крайне неравномерно. Нами исследовано 30 м2, на площади с интенсивной антропогенной нагрузкой, на которой произрастает 156 особей P. рatens, плотность составляет 2,5 особи на 1 м2. Однако, может формировать локальные группировки в местах с нарушенным моховым покровом, плотность в таких локусах колеблется от 7 до 10 растений на 1 м2. Так же исследовано 30 м2 местообитания с незначительным влиянием хозяйственной деятельности человека, нами отмечено 37 растений - 1,2 особи на 1 м2. В ненарушенной её части P. рatens произрастает относительно равномерно единичными особями.

Популяция - II испытывает значительное влияние со стороны человека, наблюдали выпадение целого ряда возрастных стадий. Нами исследовано 30 м2, на которых произрастает 34 особи P. рatens, растения располагаются локально по краю верхового болота. Плотность этой популяции составляет 1,1 особь на 1 м2.

Возрастная структура популяций. В обеих популяциях были обнаружены растения различных возрастных состояний: проростки, имматурные, ювенильные, виргинильные, молодые, средневозрастные, старые генеративные и сенильные особи.

Абсолютный максимум растений в обеих популяциях приходится на средневозрастную генеративную онтогенетическую группу. Так для популяции - I на них приходится 44% (69 штук) от общей численности популяции. Проростки - 20 (12%) особей, ювенильных - 11 (7%), имматурных 14 (9%), виргинильных 15 (9%), молодых генеративных 14 (9%), старовозрастных генеративных 11 (7%), сенильных 2 (1%). Одновершинный возрастной спектр со значительным числом прегенеративных возрастных состояний свидетельствует о достаточно устойчивом положении вида в данном местообитании. Преобладание средневозрастных генеративных особей характерно для длительно живущих травянистых стержнекорневых многолетников [3]. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни растений в генеративном возрастном состоянии. В целом популяцию в Красносельском районе можно отнести к нормальному полночленному типу. Резкое преобладание средневозрастных особей можно объяснить наибольшей длительностью этого возрастного состояния и наименьшей элиминацией в данном возрастном состоянии. Возрастной спектр этого типа свойственен популяции способной к самоподдержанию и самовоспроизведению.

Рисунок 1. Возрастной спектр популяции - I Pulsatilla patens (Красносельский район, Костромской обл., 2012 г.) P - проростки, J - ювенильные особи, Im - имматурные особи, V - виргинильные особи, G1 - молодые генеративные особи, G2 - средневозрастные генеративные особи, G3 - старовозрастные генеративные особи, S - сенильные особи

Индекс возрастности свидетельствует о молодости этой популяции, он равен S= - 0,831.

Для популяции - II, распределение по возрастным стадиям было следующее: 50% (16 особей) приходилось на средневозрастную генеративную стадию, отличительной чертой данной популяции, является отсутствие целого ряда возрастных стадий - проростков, ювенильных и имматурных особей было отмечено только 2 (6%) особи на виргинильной стадии развития, молодых генеративных растений нами было отмечено 5 (15%) особей, старовозрастных генеративных особей обнаружено 10 (29%) и 1 (2%) особь на сенильной стадии развития. Данную популяцию можно отнести к регрессивному типу, в возрастном спектре отмечается правосторонняя симметрия.

Рисунок 2. Возрастной спектр популяции - II Pulsatilla patens (Нерехтский район, Костромской обл., 2012 г.). P - проростки, J - ювенильные особи, Im - имматурные особи, V - виргинильные особи, G1 - молодые генеративные особи, G2 - средневозрастные генеративные особи, G3 - старовозрастные генеративные особи, S - сенильные особи

Индекс возрастности S=0,352 - свидетельствует о том, что в данной популяции преобладают зрелые особи.

Работа выполнена при финансовой поддержке Минобр РФ в рамках реализации ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2013 годы» (государственный контракт № 16.552.11.7089 от 12 июля 2012 г.) с использованием оборудования ЦКП «ЭБЭЭ» ФГБОУ ВПО «ПГТУ».

Список литературы

1. Красная книга Костромской области. Редакторы: А.Г. Еленевский, В.М. Константинов. Кострома: Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Костромской области, 2009. 369 с.

2. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Бот. Журнал. 1960. Т. 60, № 1. - С. 19-33.

3. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92.

4. Ишмуратова М.М. Изменчивость Pulsatilla patens (L.) Mill, в Башкирском Зауралье / М.М. Ишмуратова, Ю.В. Суровцева // Итоги биологических исследований 2001. Уфа, 2003. - Вып. 7. - С. 231-233.

5. Никитина С.В. Прострел раскрытый /С.В. Никитина, Л.В. Никитина, М.Г. Вахрамеева // Биол. флора Моск. области. - М., 1978.- Вып. 4 С. 79-85.

6. Рысина Г.П. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье / Т.П. Рысина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 129-134.

7. Полевая геоботаника / Под. Ред.Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина М.: Л., 1964 Т.III. 530 с.

8. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 216 с.

9. Сафонова Е.А., Скобелева А.А., Андреева С.Н., Черосов М.М. Модель побегообразования Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Pulsatilla multifinda (G. Pritzel) Juz. // Материалы международной научной конференции посвящённой 110-летию А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. 2011. Т.1. С. 189-193.

10. Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla (Ranunculaceae) на Урале / О.Е. Сушенцов // Ботан. журн. - 2007. - Т. 92, № 4. - С. 493-505.

11. Филимонова Т.В. Онтогенез и возрастная структура популяций Alchemilla alpine (Rosaceae) в Мурманской области // Бот. журнал. 2006. Т. 91. № 11. С. 1672-1682.

12. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова// Ботан. журн., 1976. - Т. 61, № 9. - С. 1272-1277.

13. Работнов Т.А. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. Основные проблемы современной геоботаники. М.: Наука, 1950. 254 с.

Размещено на Allbest.ur