Жизнедеятельность эукариотической клетки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Жизнедеятельность эукариотической клетки

Содержание

Введение

1. Понятие о везикулярном транспорте

2. Эндоцитоз

3. Экзоцитоз

4. Трансцитоз

Список использованной литературы

Введение

Везикулярный транспорт, или перемещение макромолекул в составе мембранных пузырьков (везикул, англ. vesicles) между компартментами клетки, является одним из базовых клеточных процессов. При формировании транспортных везикул, их реорганизациях, слияниях постоянно происходят процессы формообразования -разнонаправленные искривления мембран, тубуляция, уплощение или набухание, и др.

Строго говоря, все эти процессы можно симулировать в модельных системах на искусственных бислойных липидных везикулах, формируя их в буферах различного состава, подвергая осмотическому давлению, действию электрического поля, другим факторам физико-химической природы. Однако, несколько многочисленных групп белков во взаимодействии с липидами придают процессу очень высокую степень специфичности, определяя время и место данного транспортного события, не позволяя упаковать в везикулу неправильный груз или ошибиться с адресом его доставки. Такие белки часто объединяются под общим названием транспортной машинерии.

Важность везикулярного транспорта для нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки, да и организма в целом,подчеркивает тот факт, что целый ряд инфекционных агентов (бактерий и вирусов) поступают в клетки с помощью везикулярного транспорта и обладают способностью изменять работу отдельных элементов транспортных путей. Выявлен целый ряд генетически наследуемых заболеваний, связанных с дефектами в белках- регуляторах везикулярного транспорта, приводящих к дисфункции транспортных путей, нарушению механизмов сортировки молекул или их правильной доставки.

1. Понятие о везикулярном транспорте

В общем случае под везикулярным транспортом подразумевается перенос белков от одного внутриклеточного компартмента к другому с помощью мембранных везикул.

Везимкулы -- в цитологии -- это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембрано-защищённые сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоля минимальным липидным слоем. Мембрана везикулы отгораживает её от цитоплазмы схожим образом, как цитоплазматическая мембрана отгораживает клетку от внешней среды (порой агрессивной, с другим давлением, и пр.). Когда они отделены от цитоплазмы всего одним липидным слоем, везикулы называются однопластинчатыми. Так как везикула отгорожена от цитоплазмы, внутривезикулярные вещества могут быть совершенно иными, чем цитоплазматические. Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить своё содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процесс выделения. Везикула -- это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизм и транспорт вещества, хранение ферментов также как настоящий химически инертный отсек. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки[1]. Некоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны.

Транспортируемые белки принято называть белками-грузами, или карго (англ. cargo). Однако это определение следует считать несколько упрощенным, поскольку, во-первых, взаимодействие белков с липидами, составляющими мембрану везикулы, делают последние полноправным грузом.

Во-вторых, не всегда перенос осуществляется именно везикулами, т. е. пузырьками; некоторые транспортные пути обслуживаются длинными тубулярными структурами.

Везикулярный транспорт является одним из базовых процессов, свойственных живым организмам. Его значение чрезвычайно велико и многообразно.

В отдельной клетке он работает на организм в целом, опосредуя такие физиологически значимые процессы, как стимулируемая секреция, фагоцитоз, передача сигналов, синаптическая передача, участие в иммунном ответе.

Без везикулярного транспорта невозможно существование и ункционирование многих жизненно важных органелл (например, зрелые гидролитические ферменты

транспортируются в лизосомы из аппарата Гольджи). Именно благодаря везикулярному транспорту эукариотическая клетка имеет характерный для нее набор и вид компартментов, поскольку механизмы везикулярного транспорта обеспечивают гомеостаз внутриклеточных органелл, поддерживая постоянный состав белков и липидов, характерных именно для данной органеллы и позволяющей ей выполнять определенную функцию (так называемые резидентные молекулы). Кроме того, везикулярный транспорт участвует в таких подчас неожиданных процессах, как быстрое закрытие разрывов мембран скелетных мышц при повреждении в результате больших физических нагрузок, формирование разделяющих мембран после деления клеток, перемещение клетки по субстрату.

Учитывая, что через многие органеллы идет постоянный поток белков-грузов (например, через аппарат Гольджи (АГ) проходят вновь синтезированные белки, подвергаясь ряду модификаций, или созревая, там синтезируется ряд липидов, доставляемых впоследствии в разные пункты конечного назначения), для поддержания идентичности компартментов клетка должна уметь различать резидентные молекулы и молекулы-грузы, оставляя в составе мембраны первые и исключая вторые. Можно говорить о том, что в процессе везикулярного транспорта идет постоянная сортировка макромолекул, и существующие молекулярные механизмы регуляции этого процесса выполняют свою работу с высокой точностью. Более того, транспортные потоки в органеллу и из нее строго сбалансированы. Именно тонко регулируемый баланс этих потоков позволяет нам думать, что в клетке существуют стабильные компартменты. Ярким примером является действие токсина Брефельдина А, который блокирует транспорт из цис-Гольджи в эндоплазматический ретикулум (ЭПР), не влияя на транспорт из ЭПР в АГ. Уже через 5 мин после добавления Брефельдина мембраны аппарата Гольджи начинают тубулироваться и затем полностью смешиваются с мембранами ретикулума. АГ исчезает.

В клетке,по направлению транспорта и по характеру переносимых веществ различают два вида транспорта:экзоцитоз ( транспорт к наружной мембране клетки) и эндоцитоз (транспорт к мембранам внутриклеточных компартментов).

2. Эндоцитоз

Эндоцитоз -- процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный .

Фагоцитоз-- процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом -- от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников.

Пиноцитоз -- процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки -- эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.

Рецептор-опосредованный эндоцитоз -- активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки -- эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

3. Экзоцитоз

Экзоцитоз есть как у эукариот, так и у прокариот. Экзоцитоз у эукариот -- клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с наружной клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клеток эукариот этим способом.

У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.

Экзоцитоз может выполнять различные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

доставка на клеточную мембрану мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки;

выделение различных веществ из клетки; это могут быть, например, непереваренные остатки пищи у фаготрофных протистов, пищеварительные ферменты у животных с полостным пищеварением, белки межклеточного вещества у животных и материал клеточной стенки у растений, сигнальные молекулы (гормоны или нейромедиаторы).

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.

Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах, где служит для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом.

Различают следующие этапы экзоцитоза:

1. Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.

2. Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.

3. Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками.

4. Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.

5. Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется комплексом.

Типы экзоцитоза

Секреция - это выделение клеткой продуктов ее синтетической деятельности, которые необходимы для нормального функционирования органов и систем организма. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами). Сходным образом из цитоплазмы растительных клеток выводятся некоторые полисахариды (гемицеллюлозы), участвующие в образовании клеточных стенок. С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами). Сходным образом из цитоплазмы растительных клеток выводятся некоторые полисахариды (гемицеллюлозы), участвующие в образовании клеточных стенок.

Большинство секретируемых веществ используется другими клетками многоклеточных организмов (секреция молока, пищеварительных соков, гормонов и др.). Но часто клетки секретируют вещества и для собственных нужд. Так например рост плазматической мембраны осуществляется за счет встраивания участков мембраны в составе экзоцитозных вакуолей, часть элементов гликокаликса выделяется клеткой в виде гликопротеидных молекул и т.д.

Выделенные из клеток путем экзоцитоза гидролитические ферменты могут сорбироваться в слое гликокаликса и обеспечивать примембранное внеклеточное расщепление различных биополимеров и органических молекул. Огромное значение примембранное неклеточное пищеварение имеет для животных. Было обнаружено, что в кишечном эпителии млекопитающих в зоне так называемой щеточной каемки всасывающего эпителия, особенно богатой гликокаликсом, обнаруживается огромное количество разнообразных ферментов. Часть этих же ферментов имеет панкреатическое происхождение (амилаза, липазы, различные протеиназы и др.), а часть выделяется собственно клетками эпителия (экзогидролазы, расщепляющие преимущественно олигомеры и димеры с образованием транспортируемых продуктов).

Экскреция - выделение токсичных или вредных продуктов метаболизма, которые подлежат выводу за пределы организма. Рекреция - это удаление из клеток веществ, которые не изменяют своей химической структуры в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, минеральные соли).

4. Трансцитоз

Трансцитоз - процесс, который характерен для некоторых типов клеток, объединяющий признаки экзоцитоза и эндоцитоза. При котором с помощью пузырьков-везикул происходит пперенос транспортируемых частиц через цитоплазму клетки от места их поглощения (эндоцитоза) к месту выделения (экзоцитоза) на другой стороне клетки.

Таким способом, например, происходит транспорт через капиллярную стенку молекул белков, заключённых в везикулы. Везикулы перенося нужные вещества, через эндотелиальные клетки капилляров из кровяного русла в ткань. В процессе трансцитоза пузырьки могут сливаться друг с другом, образуя каналы, пересекающие всю клетку насквозь. В результате транспортируемый материал проходит через всю клетку -- с одной ее стороны на другую. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами и не изменяют перемещаемые вещества.

Трансцитоз характерен для определённых типов клеток. Он активно протекает в цитоплазме плоских клеток, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах), особенно в капиллярах. Именно в этих клетках пузырьки, сливаясь, способны образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые могут транспортироваться водорастворимые молекулы.

Образование эндоцитозных пузырьков провоцируется особыми фузогенными (от лат. fusio -- слияние) мембранными белками, которые концентрируются в местах впячивания (инвагинации) плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолеммой. Заметную роль в этих процессах играют элементы цитоскелета, такие как микрофиламенты и микротрубочки.

Интенсивность всех этих процессов транскапиллярного транспорта, разных по физико-химической природе, зависит от объёма кровотока в системе капиллярной микроциркуляции (величина его может возрастать за счёт увеличения количества функционирующих капилляров, т.е. площади обмена, и линейной скорости кровотока), а также определяется проницаемостью обменной поверхности.

Обменная поверхность капилляров гетерогенна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая -- переносчиками и ионными каналами, водная -- межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами (окнами) эндотелиоцитов. Эффективный радиус водных пор и каналов определяет размер водорастворимых молекул, которые могут проходить через них свободно, ограничено или вообще не проходить, т.е. проницаемость капилляров для разных веществ неодинакова.

Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще -- диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определённой величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемной скорости кровотока.

Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объём -- шунтовым кровотоком (объем функционального шунтирования). везикулярный транспорт макромолекула мембрана

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления.

Заключение

Сложная организация эукариотических клеток требует налаженных механизмов внутриклеточного везикулярного транспорта. Новейшие исследования показали, что механизмы, лежащие в основе таких функционально важных процессов как эндо- и экзоцитоз уникальны и, сохранившись в процессе эволюции, эффективно действуют как в клетке дрожжей, так и в нейроне гиппокампа. Как эндоцитоз лиганд-рецепторного комплекса с поверхности плазматической мембраны, так и транспорт вновь синтезируемых секреторных белков из эндоплазматического ретикулума через цис-, медиал-, транс- Гольджи к поверхности плазматической мембраны осуществляются в везикулах. Транспортные везикулы формируются и отпочковываются от донорной мембраны и после осуществления раунда внутриклеточного транспорта сливаются с акцепторной мембраной. Специализированные белки цитоплазмы покрывают вновь образованные везикулы. Согласно современным представлениям, формирование транспортной везикулы на мембране внутриклеточного компартмента начинается после взаимодействия белков, переносимых везикулой, с трансмембранным рецептором. Изменение структурного состояния связанного рецептора может распознаваться цитоплазматическими белками, которые ассоциируются с мембраной и инициируют образование транспортной везикулы.

Список использованной литературы

· Корнилова Е.С. Везикулярный транспорт и передача внутриклеточного сигнала

· Учебное пособие. -- СПб.: Изд-во СПбГПУ, 2011. -- 186 с.

Размещено на Allbest.ru