Влияние внешних факторов на дыхание растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 История изучения процессов дыхания

1.2 Основные пути механизмов дыхания растений

1.3 Влияние факторов на дыхание растений

1.4 Адаптация растений к экстремальным условиям

2. Собственные исследования

Заключение

Список литературы



Введение

Клеточное дыхание -- это процесс, характеризующийся окислением органических веществ под действием кислорода, в результате которого образуются химически активные метаболиты и выделяется энергия. В дальнейшем эти вещества используются для жизнедеятельности организма.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6Н12О6 + 6O2 > 6СO2 + 6Н2O + 2875 кДж/моль

При этом нужно отметить, что полученная энергия только частично может применяться организмом для жизнедеятельности - энергия представленная в виде АТФ. Синтез АТФ происходит путем разности электрических зарядов на мембране, что обусловлено разностью содержания ионов водорода по обе стороны от мембраны.

Известно, что для жизни клетки источник энергии еще и протонный градиент. Эти две энергии применяются для синтеза, в процессе поступления и перемещения в клетки воды и питательных веществ, образуется разность биопотенциалов между цитоплазмой и средой. При этом авторами установлено, что та энергия, которая не сконцентрирована в виде АТФ или протонного градиента улетучивается в виде тепла и света и не имеет особенно важного значения для растений.

Дыхание - занимает ведущее месте в обмене веществ растительного организма. В результате дыхания полученная энергия применяется не только на рост и развития растения, но и при остановке роста на сохранение органов растения в активном состоянии.

Тем не менее нужно отметить, что дыхание - это не только процесс образования энергии, это сложный окислительно-восстановительный процесс подобно фотосинтезу, имеющий целую цепь разных периодов. При этом в результате процесса дыхания на разных периодах образуются метаболиты, которые применяются в других процессах клетки. Примером тому могут служить органические кислоты и пентозы, образующие на различных этапах дыхания.

Таким образом, можно отметить, что дыхание является источником помимо энергии большого количества метаболитов. Процесс дыхания является процессов противоположенным процессу фотосинтеза, но тем не менее иногда они дополняют друг друга. Общим для этим двух процессов является образование энергии и метаболитов. Как было ранее показано в суммарном уравнении в процессе дыхания также получается вода. При воздействие на организм неблагоприятных внешних факторов, например, обезвоживания - эта вода может обеспечить растению жизнедеятельность. Но нужно отметить, когда происходит усиление процесса дыхания, часть энергии используется в виде тепла, что сопровождается потерей сухого вещества. Все это может значительно усугубить процесс жизнедеятельности растения.

Выяснение механизмов регуляции дыхания растений является одним из приоритетных направлений физиологических исследований. В настоящее время особое внимание уделяется изучению дыхательных электрон транспортных путей растительных митохондрий, в частности, альтернативного цианид устойчивого пути дыхания (АП).

Следует особо отметить, что абсолютное большинство опубликованных результатов по дыханию получены исключительно на растениях, выращенных в искусственных условиях. При этом остается совершенно неясным, насколько выявленные закономерности применимы к растениям, произрастающим в естественных условиях [9].

Эколого-физиологический подход, предполагающий исследование растений из природных биоценозов, позволяет не только корректировать закономерности, выявленные в лабораторных условиях, но и существенно углубить понимание механизмов регуляции процессов жизнедеятельности при взаимодействии растений со средой [6,8].

Одна из центральных проблем современной физиологии растений -- проблема биологической саморегуляции, важным проявлением которой является адаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды.

Изучение вопросов адаптации растений к недостатку кислорода в процессе дыхания растений (гипо- и аноксии) не менее важно, чем исследование их приспособительных реакций на действие иных факторов внешней среды. Однако по сравнению с другими внешними воздействиями на растительный организм представления о механизмах адаптации, которые к настоящему времени в общих чертах разработаны, исследования адаптации растений к дефициту кислорода до недавнего времени проводились не столь интенсивно.

В настоящее время в области физиологии процесса дыхания большое внимание уделяется изучению приспособительных реакций процесса к меняющимся условиям среды. Эти исследования направлены, с одной стороны, на выяснение механизмов авторегуляции, адаптации; самонастройки, с другой, - на разработку путей управления фотосинтетической деятельностью растений с целью получения форм с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом и высокой продуктивностью.

Известно, что дыхание, как и многие другие процессы, зависит от условий внешней среды. При неизменных условиях процесс выходит на стационарный уровень. Однако, в реальных условиях, например, в посеве, процесс дыхания редко сохраняет неизменную величину, что объясняется колебаниями температуры, освещенности и других факторов среды. При изменении внешних условий в растении устанавливаются новые кинетические отношения. Этот процесс осуществляется не мгновенно, а с большей или меньшей временной задержкой (индукционный или переходной период), проходя одно или несколько промежуточных состояний.

Объектом исследования являются факторы внешней среды, такие как температура, влага, освещенность, которые оказывают свое действие на процессы дыхания, происходящие в растениях.

Цель: Данная работа является попыткой проверки и уточнения существующих представлений о механизмах регуляции и возможной физиологической роли процесса дыхания под влиянием внешних факторов среды.

Для решения цели были поставлены следующие задачи:

- ознакомится с историей изучения процессов дыхания растений;

- изучить основные пути дыхания растений;

- получить информацию о влиянии факторов на дыхание растений;

- просмотреть литературные источники об адаптации растений к экстремальным условиям;



1. Обзор литературы

1.1 История изучения процессов дыхания

Первоначально изучение процесса дыхания было начато с определения роли кислорода - основателем этой теории был А.Л. Лавуазье. Затем уже отдельно данное открытие произвели два автора - это Пристли и Шееле в 1774 году. А Лавуазье дал название этому элементу. Еще в 1773-1783 годах Лавуазье проводил опыты по изучению процесса дыхания у животных и процессе горения. И сделал вывод о том, что в результате этих процессов поглощается кислород и выделяется углекислый газ, а также тепло. Но в результате дыхания животного горение веществ происходит внутри организма с использованием питательных веществ, а горение происходит путем объединения кислорода и субстрата.

В 1178 - 1780 годах Я. Ингенхаузом было доказано, что зеленые растения в темноте поглощают кислород и образую с выделением углекислый газ, а вот не зеленые части растений делаю этот же процесс и в темноте и на свету.

В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию - исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Настоящие исследования процесса дыхания были проведены Сосюром в 1804 году. Его опыты заключались, в том, что он помещал растения на ночь в сосуд наполненный воздухом. При этом им было установлено, что кислород из сосуда поглощался, а образовывался углекислый газ. Однозначно, Сосюром было установлено, что днем это растение под влиянием солнечного света отдавало такое же количество кислорода, что и поглотило в ночное время. Такого типа исследования автор провел на разных частях растений - листья, не зелёные части: цветки, корни, плоды, что свидетельствовало об участии кислорода в процессе дыхания. Исследователь установил, что масса растения в процессе дыхания изменяется в соответствие с количеством выделенного углерода.

Соссюр в своих опытах доказал, что молодые растущие органы растений больше потребляют кислороды, в результате интенсивности процесса дыхания, в отличие от растений закончивших свой рост.

В этот период задавался вопрос, включающий в себя сомнение в теории Лавуазье, о том, что органические вещества не могут гореть в живот организме, так как температура соответствует телу организма, да еще при наличии большого количества влаги (так как организм живых на 70-90% состоит из воды). На этом этапе зародилось предположение о том, что в организме живых существуют механизмы, активирующие кислород. Например, швейцарский химик, Х.Ф. Шейнбайн занимался постановкой опытов исследования потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких как яблоки, картофель, грибов.

В 1845 году он предложил теорию о том, что в живых клетках существуют окислительные процессы, которые с участием определённых соединений окисляют кислород до молекулярного кислорода. На основании проведенных опытов он сделал вывод, что при кипячении тканей - не происходит потемнение. Следовательно, потемнение, по его мнению, это каталитический окислительный процесс. Продолжателем исследований Шейнбана был А.Н Бах, который предложил теорию биологического окисления в 1897 году и отнес ее также к процессу дыхания. В этом же году к этому открытию присоединился еще один немецкий исследователь К.Энглер.

Перекисная теория Баха заключалась в том, что молекулярный кислород имеет двойную связь, с целью его активации необходимо разобрать эту связь. По его теории быстро расщепляющееся соединение А взаимодействует с кислородом, а при расщеплении двойной связи, образуется пероксид АО2. Таким образом по теории Баха образование кислорода связано с конечным образованием пероксида. Далее это пероксидное соединение связывается с соединением В и окисляет его; затем реакция повторяется с другим атомом кислорода и следующей молекулой соединения В. Таким образом, образуется восстановленное исходное вещество - акцептор кислорода А и окисленной вещество В. Спустя почти столетие в 1955 году независимо друг от друга в двух странах Японии (О. Хаяиши) и в США (Г.С. Мэзон) применили новые методики и установили возможность включения кислорода в органические соединения.

На современном же этапе доказано, что перекисная теория биологического окисления Баха и Энглера не является дыханием. Но тем не менее данные работы позволили исследовать химизм дыхания, тем самым объяснив понимание механизма активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина. Палладин в первые годы своей исследовательской работы в Петербурге изучал ферментативную природу дыхательного процесса. Благодаря проведенным опытам В.И. Палладин доказал, что аэробное и анаэробное дыхание стимулируется специальными ферментами, последовательно перерабатывая продукты дыхания.

Подводя итог своей многолетней работе автор издал труд «Дыхание как сумма ферментативных процессов» в 1907 году.

Независимо друг от друга в этот период занимались изучением процесса дыхания много институт и лабораторий Западной Европы. И особое внимание заслужили две школы по фамии разработчиков - Т. Виланд и Варбург.

Результаты работ Т.Виланда и сотрудников совпадали с исследованиями Палладина, разница заключалась лишь в том, что Виланд отрицал особую роль оксидаз, как основных активаторов кислорода, по его мнению молекулярный кислород способе сам отдавать водород от водородного акцептора. По заключению же Паллади водородные акцепторы не с состоянии самостоятельно отнимать кислород. В этой реакции необходимы оксидазы, которые являются основными, и они указаны во втором уравнении.

Варбург имел совершенно противоположенное мнение. Он считал, что молекулярный кислород не может участвовать в реакциях в живом организме без наличия железоорганических соединений, одним представителей которых был геминфермент. По его мнению данный фермент осуществлял стимуляцию окислительного процесса молекулярного кислорода и далее запускался непосредственно процесс дыхания. Варбург создал теорию, где утверждал, что процесс дыхания заключается в активации кислорода, а не водорода. При этом нужно сказать, что Палладин именно этого мнению и придерживался и отстаивал его перед Виландом, утверждая о первостепенной роли оксидаз в дыхании.

Основные различия в теориях Варбурга и Паллади заключались в том что первый исследователь работал на животных организмах и назвал ферментный активатор геминферментом, а Палладин работал на растительных организмах и ранее уже были открыты ферменты оксидазы - их и считал основными активаторами.

В 1952 году английским ученым Д.Кейлином было произведено открытие о том, что тот к летки содержат цитохромоксидазы, которые способствуют ускорению оксс кислорода, а так же выделил другие цитохромы. Которые в последующем обнаружил у всех аэроро

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н2O (или Н2O2).

1.2 Основные пути механизмов дыхания растений

У растений существует несколько типов дыхания. Самый распространённый у многих видов растений - это дихотомический, который подразделяется на два - это гликолиз и цикл Кребса. Менее встречаемый путь - апотомический, который подразделяется на пентозофосфатный цикл и глиокилатный цикл.

Дихотомический путь. Гликолиз. Гликолиз - это процесс при котором происходит распадение глюкозы, с образованием при этом выделяющейся энергии, и на завершающем получается пировиноградная кислота. Гликолиз определяется многими авторами как начало аэробного дыхания и любого варианта брожения. Сам процесс гликолиза осуществляется в живых клетках в цитоплазме (цитозоле) и в хлоропластах растений. Гликолиз в цитозоле происходит путем действия гликолитических ферментов, сконцентрированных в мультиэнзимные комплексы с непосредственным влиянием актиновых филаментов цитоскелета. Связывание филаментов с гликолитическими ферментами не прочное и может распадаться - это в свое очередь обеспечивает векторность реакции гликолиза.

Еще в 1905 году английским биохимиком А.Гарденом и Ивановым отдельно друг от друга доказано, что при спиртовом брожении отмечается связывание неорганического фосфата и образование из него органической его формы. А. Гарденом доказана теория, о том что глюкоза только после фосфорилирования подвергается анаэробной катализации. Таким ученым как Г.Эмбден, О.Ф. Мейергоф и советский Я.О. Парнас принадлежит право считаться открывателями всего процесса гликолиза [11].

Цепь реакций, составляющих суть гликолиза, можно разбить на три этапа:I. Подготовительный этап -- фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

II. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфоглицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. Окисление альдегида до кислоты связано с освобождением энергии. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТР.

III. Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТР.

Поскольку глюкоза стабильное соединение, на ее активацию необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется в фруктозо-6-фосфат с помощью глюкозофосфатизомеразы. Этот - переход необходим для образования более лабильной фуранозной формы молекулы гексозы. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофрукгокиназой с использованием еще одной молекулы АТР [3].

Фруктозо-1,6-дифосфат -- лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд, отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется аль- долазой на две фосфотриозы. Следовательно, смысл подготовительного этапа состоит в активации молекулы гексозы за счет двойного фосфорилирования и перевода в фуранозную форму с последующим распадом на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА), причем бывший 6-й атом углерода в молекуле глюкозы и фруктозы (фосфорилированный) становится 3-м в 3-ФГК, а 1-й атом углерода фруктозо-1,6-дифосфата остается 1-м углеродом (фосфорилированным) в ФДА (см. рис. 4.1). 3-ФГА и ФДА легко превращаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.

С 3-ФГА начинается II этап гликолиза -- первое субстратное фосфорилирование. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окисление субстрата и передача электронов и протонов на NAD + . В ходе окисления фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты в фермент-субстратном комплексе возникает меркаптанная высокоэнергетическая связь (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи, в результате чего SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат, причем ацилфосфатная связь сохраняет значительный запас энергии, освободившейся в результате окисления 3-ФГА. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на ADP и образуется АТР. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH.

Последний этап гликолиза -- второе субстратное фосфорилирование. З-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление молекулы воды от 2-фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция сопровождается перераспределением энергии в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват -- соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь. Таким образом, в этом случае высокоэнергетическая фосфатная связь формируется на основе того фосфата, который имелся в самом субстрате. Этот фосфат при участии пируваткиназы передается на ADP и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму -- пируват -- конечный ппопукт гликолиза.

Цикл Кребса. В этот процесс входит превращение пировиноградной кислоты под действием спиртового, молочнокислого или любого другого способа брожения. В результате этой реакции получается NADH , которая в свою очередь вступает в последующие реакции для восстановления остальных соединений брожения, сама превращаясь в окисленную форму. Такой процесс в свою очередь обеспечивает поддержание самого гликолиза, в процессе которого используется окисленный NAD+. Затем в процессе цикла Кребса пируват под воздействием кислорода окисляется до углерода и водорода. Такой процесс был и назван циклом ди или трикарбоновых кислот. Весь процесс Кребса заключен в матриксе или митохондриях.

Еще в 1910 году шведский химик Т.Тунберг начал пристально заниматься вопросом участия органических кислот в процессе дыхания. И пришел к выводу о том, что в тканях животных организмов есть ферменты, которые могут отделять водород от целого ряда органических кислот (янтарной, яблочной).

А Сент-Дъердьи в Венгрии в ходе опытом получил теорию о том, что соединение раздробленной мышечной ткани животных с янтарной, яблочой и т.д. кислотами способствует усиленному поглощению их кислорода.

Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное -- ацетил-СоА. Таким образом, первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультифёрментного комплекса. В состав его входят три фермента и пять коферментов. Коферментами служат тиаминпирофосфат (ТПФ) -- фосфорилированное производное витамина Вь липоевая кислота, коэнзим A, FAD и NAD+. Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляется С02 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ (рис. 4.2). Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты. Дисульфидная связь липоевой кислоты разрывается и происходит окислительно-восстановительная реакция: гидроксиэтильная группа, присоединенная к одному атому серы, окисляется в ацетильную (при этом возникает высокоэнергетическая тиоэфирная связь), а другой атом серы липоевой кислоты восстанавливается. Образовавшаяся ацетиллипоевая кислота взаимодействует с коэнзимом А, возникают ацетил- СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится затем на FAD и далее на NAD + . В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуются ацетил-СоА, С02 и NADH.

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса. Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с фенольной формой щавелевоуксусной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота. Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием NAD- или NADP-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение -- щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием а-кетоглутаровой кислоты (а-оксоглутаровой кислоты).

а-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. а-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования а-кетоглутарата выделяется С02, образуются NADH и сукцинил-СоА.

Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТР. При участии сукцинил- СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, ADP и Н3Р04 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА. АТР образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является FAD. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы, присоединяя Н20, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью NAD- зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Но нужно заметить, что процессы протекаемые в цикле Кребса могут возвращаться к началу, хотя сам ход цикла Кребса необратим. Объяснением этого служит наличие двух сильных экзергонических реакицй - цитратсинтазная и сукцинил- СоА - синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С02, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н2О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям -- коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород .

Пентозофосфатный путь. Нужно отметить, что помимо выше изложенных двух процессов дыхания с получением свободной энергии существует и третий путь - катаболизма гексоз или другими словами пентозофосфатный путь (ПФП). Название такое он получил от участия в этом процессе пятиуглеродных сахаров - пентозов.

Этот путь дыхания известен также как гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт или апотомическое окисление. Окисление глюкозы (глюкозо-6-фосфата) по этому пути связано с отщеплением первого (альдегидного) атома углерода в виде С02 (отсюда и название -- апотомический путь).

В 1935 - 1938 годах был совершен прорыв и по результатам исследований таких авторов как О. Варбург, Ф. Диккенс, В.А. Энгельгард и чуть позднее Ф. Липман был открыт пентозофосфатный путь. Данный процесс в живом организме осуществляется в цитоплазме клеток, а также может идтив пропластидах и хлоропластах. Нужно сказать о том, что интенсивность такого дыхания в растениях предопределяется наличием синтетических процессов, например синтез липидов мембране клетки или нуклеиновых кислот.

В ПФП АТР используется только для образования исходного продукта. ПФП, как и цикл Кребса, -- циклический процесс, поскольку окисление глюкозы сопровождается регенерацией исходного субстрата ПФП -- глюкозо-6-фосфата.

В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию Сахаров для регенерации исходного субстрата.

При осуществлении первого этапа окисления глюкозы происходит катализация дегидрогеназнодекарбоксилирующей системой, имеющая в наличие три фермента. Прямое дегидрирование глюкозо-6-фосфата происходит с помощью фермента глюкозо - 6 - фосфатдегидрогеназой. Использование этого фермента в этой реакции позволяет в качестве акцептора взять NADP +. Фермент участвует в процессе дегидрирования первого атома углерода глюкозо-6-фосфата с тем, чтобы получить лактона 6-фосфоглюконовую кислоту. Затем лактон либо самостоятельно либо с применением глюконолактоназы гидролизуется и получается 6 - фосфоглюконовая кислота.

Далее следует окислительная реакция, катализацией которой занимается NADP- и Mn2+ - зависимой фосфо-глюконатдегидрогеназой. При этой реакции наблюдается дегидрирование и декарбоксилирование 6-фосфоглюконовой кислоты. В конце первого этапа получается О-рибулозо-5-фосфат и восстановленный NADPH. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы NADPH.

Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита -- глюкозо-6-фосфата. Из рибулозо-5-фосфата под действием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы -- рибозо-5-фосфат. Рекомбинации Сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-ФГА и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата; в результате образуются фруктозо-6- фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат.

Глиоксилатный цикл. Такой вид дыхания еще в 1957 году, по мнению Г.Л. Корнберга и Г.А. Кребса, считался возможным лишь у бактерий и плесневых грибов. И только позднее удалось доказать, что он интенсивно осуществляется в прорастающих семенах масличных растений и во многих других органах растений, там где происходит процесс глюконеогенеза.

Глиоксилатный цикл локализован не в митохондриях, как цикл Кребса, а в специализированных микротелах -- глиоксисомах [3]. В глиоксисомах синтезируется из ШУК и ацетин-СоА - лимонная кислота, а также наблюдается получение цис-аконитовой и изолимонной, аналогичной цикла Кребса. Затем изолимонная кислота под действием изоцитрат-лиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействует со второй молекулой ацетил-СоА, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК.

Главным образом отличие цикла Кребса при глиоксилатной реакции заключается в том, что в обороте принимает участие две молекулы ацетил-СоА и такой активированный ацетил применяется для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА.

Пентозофосфатный путь окисления регулируется концентрацией NADP + , так как содержит две NADP-зависимые дегидрогеназы (глюкозо-6- фосфатдегидрогеназу и 6-фосфоглюконатдегидрогеназу). Он регулируется также уровнем синтезов в клетке, потребляющих NADPH (например, синтезом аминокислот и белков). Их высокий уровень приводит к увеличению содержания окисленного NADP + , что стимулирует ПФП.

1.3 Влияние факторов на дыхание растений

Температура. Дыхание у разных видов растений может осуществляться при различных температурах окружающей среды, иногда даже ниже нулевой отметки. Так, например, хвоя ели выдерживает температурный режим до - 250С. При чем как ранее уже отмечалось с повышением температуры - происходит повышение интенсивности процесса дыхания. Но нужно сказать, что у каждого растения есть свой температурный предел - после которого наблюдается инактивация ферментов и снижение процесса дыхания. При этом время выдерживание предельных температур для каждого вида растений свое. Так при временной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35 - 400С. Но если выдержать растение в такой температуре длительное время, то дыхание снижается.

При оценке влияния температуры на растение применяется температурный коэффициент (Q10). Данные показатель зависит от нескольких факторов - от типа растений и от градаций температуры. Так например увеличение температуры от 5 до 150С повышает температурный коэффициент до 3, в то время как увеличение температуры до 30-400С увеличивает коэффициент всего до 1,5.

Такая динамика полученных результатов может быть обусловлена ускорением ферментативных процессов под воздействием повышенной температуры, по сравнению с поступлением кислорода в целом. При таком варианте наблюдается недостаток кислорода - это и лимитирует процесс. Эволюция же накладывает свой отпечаток на растения и могут адаптироваться к определенным условиям.

При чем адаптационные возможности растений зависят от нескольких факторов - это происхождение растений, ареал обитания. Особое значение в данном случает принимает фаза развития растений. По данным ряда авторов для каждой фазы характерна своя оптимальная температура. Изменение оптимальных температур для растений связано с изменением фаз и индивидуального развития растения, в котором меняются и пути дыхания. Нужно отметить, что разные ферментные системы имеют свои температурный оптимум. Примером может послужить температурный минимум цитохромов, который однозначно выше этого показателя у флавиновых дегидрогеназ. Но самым интересным в этом процессе является то что на поздних сроках растений флавиновые дегидрогеназы могут выступать в роли конечных оксидаз. И отдавать свой водород кислороду воздуха.

Снабжение кислородом. Кислород в процессе дыхания выступает как акцептор электронов, которые передвигаются по дыхательной цепи. При повышении кислорода на 5-8% происходит повышение интенсивности дыхания. Последующее повышение кислорода не производит какого - либо значимого увеличения процесса дыхания. Но между тем и в этой теории наблюдается исключение связанное со скоростью поступления ислорода в клетки и ткани растений. При чем в некоторые части растений проникновение кислорода затруднено в связи плотность внешних оболочек, таки как например, семена или плоды. В таком случае увеличение концентрации кислорода до 20% позволяет повысить интенсивность процесса дыхания.

Например, если с семя гороха удалить оболочку, то произойдет повышение интенсивности дыхания на 5-10%.

Помимо прямого проникновения кислорода в ткани существует у растений система межклетников, которая способствует микроциркуляции воздуха в тканях и клетках. Атмосферный воздух проникает в растения по устьицам листьев далее передвигаясь аэробно по межклеточному пространству достигает всех органов растений. Особенно важны межклетники при дыхании корней в плохо аэрируемых почвах. Так развитие корневой системы в анаэробных условиях способствует развитию в них большого числа межклетников. Между тем нужно понимать, что не все растения содержать межклетники и поэтому для полноценного роста растений необходимо их обеспечить достаточных количеством кислорода.

При отсутствие кислорода дыхание сменяется на брожение. При чем ниже содержание кислорода, например ниже 5%, тем процесс брожения увеличивается. На этом этапе поглощение кислорода снижается, а выделение углекислого газа увеличивается. Такая картина приводит к тому что коэффициент дыхания становится больше 1. Увеличение кислорода позволяет выровнять дыхательный коэффициент до 1 и брожение полностью останавливается (эффект Пастера).

Примером может служить опыт проведенный на яблонях, который доказывает правдивость теории, при снижении концентрации кислорода наблюдается увеличение углекислого газа, все это свидетельствует об усилении гликолиза и наличием процесса брожения. Увеличения же кислорода приводит к ингибирования гликолиза. При чем установлено, что кислород оказывает стимулирующее влияние на фотодыхание.

Содержание углекислого газа. Углекислый газ - это продукт как процесса брожения, так и аэробного дыхания. При увеличении содержания углекислого газа вше 40% в атмосфере процесс дыхания значительно тормозится. Такая динамика вызывается следующими причинами:

1) высокая концентрация СО2может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) СО2тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания СО2вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Содержание воды. Незначительное понижение воды в растениях способствует повышению интенсивности процесса дыхания. Это обусловлено тем, что не большое подвядание листьев вызывает распад сложных углеводов на более простые (сахара). Повышение самого сахара (основного субстрата дыхания) повышает и само дыхание. Все это происходит на фоне сопряжения окисления и фосфорилирования, образованного при недостатке воды. В такой ситуации дыхание носит бесполезный характер, так как идет расходование сухого вещества. Если недостаточность вода продолжается длительное время растение расходуют сахара и интенсивность дыхания понижается.

Но нужно отметить и то что совершенная динамика наблюдается у растений в покое. Так например если в семенах повысить количество влаги до 12-18 %, то и увеличится интенсивность дыхания в 4 раза. Продолжение увеличения воды до 33% приведет к возрастанию интенсивности дыхания в 100 раз. Если вместо воды части растений поместить в солевой раствор, то дыхание станет солевым.

Свет. Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания -- углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отграничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).

Питательные соли. Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов [8].

1.4 Адаптация растений к экстремальным условиям

Адаптация растений к таким экстремальным условиям в процессе длительной эволюции сформировала самые разные экологические приспособления. Это, прежде всего, господство ксерофитов, могущих экономно расходовать влагу при активной сосущей способности корней, проникающих на значительную глубину (верблюжья колючка, джузгун, черный саксаул и др.). В песчаных пустынях доминируют псаммофиты, имеющие приспособления против засыпания их песком. В пустынях широко развиты засоленные типы почв, на которых могут существовать лишь галофиты (солянки, сарсазан, солерос, лебеда, тамариск, белый саксаул и др.). Так, некоторые виды галофитов (тамариск) в Сахаре на фотосинтезирующих органах имеют специальные железы, выводящие избыток солей, у других -- происходит сбрасывание соленасыщенных органов [5].

Дыхание растений намного сложнее, чем дыхание животных. Разнообразие каталитических механизмов дыхания у растений представляет собой адаптивный механизм, позволяющий растению сохранять необходимый уровень дыхательного метаболизма в непрерывно меняющихся условиях внешней среды. Гетерогенность ферментативной системы дыхания растений определяется не только разнообразием ферментов, но и большим набором изоферментов, синтез которых индуцируется при изменении комплекса физикохимических параметров в клетке [3].

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов -- накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них -- своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

У растений умеренного пояса в интервале 20-25°С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40°С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45°С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58°С, а термофильные водоросли фотосинтезируют при 70°С. У растений засушливых местообитаний имеются различные анатомо-морфологические особенности, защищающие их от перегрева и обезвоживания. К ним можно отнести: мелкие листья, многослойный эпидермис, толстую кутикулу, волоски, погруженные в эпидермис устьица и другие.

Сухие и влажные субтропики отличаются по влагообеспеченности (названия этих зон говорят сами за себя), но даже субтропические пустыни (годовая сумма осадков в среднем 150 мм) имеют большую атмосферную и почвенную влажность, чем «классические» пустыни более южных широт. Она не постоянна и изменяется по сезонам, от ливневых дождей до засухи. Температура достаточно высокая, суточные колебания ее выражены намного меньше, чем в пустынях.

Во влажных субтропиках очень много лесов и наземные растения в большинстве теневыносливы.

Растения сухих субтропиков довольно светолюбивы, но специальных защитных приспособлений от прямых солнечных лучей, как правило, не имеют, зато многие выработали защиту от пылевых бурь. Среди растений сухих субтропиков довольно много относительно холодоустойчивых видов. Период покоя у большинства видов выражен явно, но не слишком глубок.

Достаточно воды, свет, немного тепла, чтобы в любом уголке Земли, даже в тундре и Заполярье появились ростки зелени, а отсутствие хотя бы одного -- делает развитие растений невозможным. Уже в нескольких сотнях километров от полюсов у растений, сумевших приспособиться к суровым внешним условиям, появляются реальные шансы на выживание.

В суровой Антарктиде первые растения можно найти уже в нескольких сотнях километров от Южного полюса -- это, прежде всего- лишайники на торчащих из-под снега скалах. Всего лишь 2 -- 3 дня в году температура в этих местах повышается настолько, чтобы растения получили возможность активно развиваться и осуществлять обмен веществ. За считанные часы грибы, входящие в состав лишайников, растворяют минимально необходимое количество солей, накопившихся на поверхности камней, а водоросли в процессе фотосинтеза вырабатывают питательные вещества. В этих суровых краях рост лишайников происходит очень медленно. Три месяца в году, пока длится скоротечное полярное лето, тундра покрывается сплошным зелёным ковром. От лугов и полей умеренного пояса её отличает только отсутствие высоких деревьев. В Заполярье, можно повстречать в тундре знакомые цветковые растения, которые встречаются в теплых краях. Этот факт убедительно свидетельствует об огромном адаптационном потенциале живых организмов. Короткий стебелек и неприхотливость к внешним условиям позволяют этим растениям выживать в условиях холодного арктического лета. В самых бесплодных местах первыми приживаются травы, довольствуясь скудной почвой, тепла, воды и минеральных солей.



2. Собственные исследования

Постановку опыта и дальнейшие исследования проводили на базе лаборатории университете…… В опыт были поставлены 2 сорта холодостойкого ячменя (Hordeum Distichum L, с. Андрей). Проведение эксперимента начали с засадки 3 сортов ячменя в грунт и адаптации ростов к холодовому стрессу. Для этого выбрали два режима днем и ночью в первом варианте была 13 и 8 0 С и во втором варианте 21 и 17 0С.

Головко Т.К. установлено, что выбранные параметры температурных режимов являются зонами ограничения температурного оптимума роста растений сортов ячменя [1].

Далее следуя по эксперименту установлено, что при понижении температуры дыхание органов растений не проявляло чувствительности к ингибитору АОХ (рис.1).

Рис.1 - Влияние температурного режима выращивания (день/ночь) на соотношение дыхательных путей в растениях ячменя (Hordeum Distichum L, с. Андрей).

Таким образом, можно сделать вывод что дыхание сортов ячменя было по ЦП, без какого -то влияния АП. Такая динамика, возможно, связана с отсутствием чувствительности к ингибитору АОХ у холодостойкого сорта ячменя, который был выращен при первом температурном режиме. Такая низкая температура вызвала необходимость сохранения максимальной энергетической эффективности дыхания при поддержании процессов жизнедеятельности. Priault с сотрудниками считает что регуляция энергетического метаболизма клетки направлена на избежание вовлечения АП [12].



Заключение

Дыхание - это поэтапный компартментированный процесс. Первые этапы дыхания протекают в цитоплазме, а основной продукт гликолиза - пируват - диффундирует в специализированные дыхательные органеллы - митохондрии, где подвергается окислительному декарбоксилированию в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК). В реакциях цикла образуются соединения с высоким восстановительным потенциалом - пиридиннуклеотиды НАДН и ФАДН2. На заключительном этапе восстановительные эквиваленты окисляются с образованием энергии в ЭТЦ, локализованной во внутренней мембране митохондрий.

Влияние внешних факторов среды на дыхание растений является очевидным, такие параметры как температура, свет, вода является основополагающими при росте и развитии растений.

В заключение следует сказать, что вопросы регуляции активности и вовлечения альтернативного дыхания находятся в настоящее время в центре особенного внимания экспериментальных биологов, особенно за рубежом. Интенсивное получение сведений о функционировании этого уникального пути в растениях, с одной стороны, приближает нас к разгадке вопроса о причинах активации альтернативной оксидазы in vitro, in vivo, in situ, с другой - ставит перед исследователями много новых задач. Зная законы регуляции соотношения дыхательных путей, можно контролировать (на молекулярногенетическом уровне) жизнедеятельность не только, как оказалось, растений, но и человека. Надеемся, что мы внесем свою лепту в поток этой важной информации.



Список литературы

1. Гармаш Е. В. Альтернативный путь дыхания в растениях: регуляция и функции // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2010. №3 (3).

2. Гольд В. М., Гаевский Н. А., Голованова Т. И., Белоног Н. П., Горбанева Т. Б. Физиология растений. Красноярск : ИПК СФУ, 2008.148 с.

3. Вронский В.А. Экология: Словарь-справочник. Ростов-на-Дону, Феникс, 2002 - 576 с.

4. Ильина Н.А. Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В. Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.

5. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е. И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

6. Маслов И.Л., Кузякин. Д.В. Фотосинтез и дыхание растений. Пермь, 2005.

7. Новиков Н.Н. Биохимия растений.С-П. Ленанд, 2014 - 680 с.

8. Пыстина Н.В. Эколого-физиологическое изучение цианидустойчивого дыхания и соотношения дыхательных путей в растениях. Автореф. на дисс. Канд. биол. Наук., -Сыктывкар, 2001 - 21 с.

9. Семихатова О. А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе // XLVIII Тимирязевские чтения. JT.: Наука. 1990. 37с.

10. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В. Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.

11. Смашевский Н. Д. Экология фотосинтеза // нет. 2014. №2 (28) С.165-180.

12. Armstrong W., Brandle R., Jackson M.B. Mechanisms of flood tolerans in plants //Acta. Bot. Neerl.- 1994.- V.43.-№4. P.307-358.

Размещено на Allbest.ru