Умовні рефлекси

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Умовні рефлекси

Задовольнити потреби організму лише за допомогою безумовних рефлексів неможливо. Тому існує такий пристосувальний механізм, як умовні рефлекси. Умовні рефлекси, індивідуально набуті в процесі життя чи спеціального навчання, -- це системні пристосувальні реакції, що виникають на основі утворення тимчасового зв'язку між умовним подразником і безумовно-рефлекторним актом.

Структурно-функціональною базою умовного рефлексу служить кора і підкоркові утворення мозку.

Умовний рефлекс виробляється на основі кожної з безумовних реакцій. Так, багаторазове включення дзвінка перед подачею їжі, викликає слиновиділення в У даному випадку дзвінок є умовним подразником чи умовним стимулом, що готує організм до харчової реакції.

Між умовним стимулом і реакцією в процесі утворення умовного рефлексу формується функціональний зв'язок. Цей зв'язок І.П. Павлов назвав тимчасовим, непостійним умовним зв'язком, а процес його встановлення -- нервовим замиканням. Цей зв'язок, що виробляється в індивідуальному житті організму, був названий тимчасовим, тому що він існує лише у певний час життя організму, у якого виробляється, і наступному поколінню не передається. Крім того, він може зникнути й у того ж організму, у якого виробився, якщо умови, при яких виник, зникли. Тимчасовий зв'язок може зруйнуватися при тривалій відсутності його підкріплення.

Тимчасовий характер умовного рефлексу забезпечується наявністю процесів гальмування, що поряд із процесами збудження зумовлюють динаміку умовнорефлекторної діяльності.

Для умовних рефлексів характерною рисою є їх утворення протягом індивідуального життя організму у певних умовах, у зв'язку з чим вони не постійні і можуть зникати і знову з'являтися в залежності від умов і стану організму. Для їх утворення необхідне сполучення умовних і безумовних подразників у певній послідовності.

Фізіологічний механізм, що лежить в основі умовного рефлексу, схематично представлений на малюнку 59. У зоні коркового представництва

Зц Кора Хц

Рис. 59 Формування умовного рефлексу: а, б, в -- рівні замикання;----тимчасовий зв'язок; Зц -- зоровий центр; Хц -- харчовий центр

умовного стимулу і коркового (чи підкоркового) представництва безумовного стимулу формуються два осередки збудження. Осередок збудження, викликаний безумовним стимулом зовнішнього чи внутрішнього середовища організму, як більш сильний (домінантний) притягує до себе збудження з осередку більш слабкого збудження, викликаного умовним стимулом.

Сигналом умовного рефлексу можуть стати не лише дії зовнішніх агентів (звукові, смакові, світлові, механічні, больові і т. д.), але і різні внутрішні подразнення і стани організму.

Незважаючи на певні індивідуальні розходження, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями (ознаками):

1. Всі умовні рефлекси є однією із форм пристосувальних реакцій організму до мінливих умов середовища.

2. Умовні рефлекси належать до категорії рефлекторних реакцій, що набуваються в ході індивідуального життя, і відрізняються індивідуальною специфічністю.

3. Усі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний попереджувальний характер.

4. Умовно-рефлекторні реакції утворюються на базі безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси згодом послабляються, пригнічуються.

Розходження між безумовними й умовними рефлексами подано в таблиці 3.

Таблиця 3

Відмінності безумовних і умовних рефлексів

2. Механізм утворення умовного рефлексу

Для вироблення умовного рефлексу необхідна наявність певних правил.

1. Умовний (спочатку індиферентний) подразник має передувати дії безумовного подразника. Як правило, безумовним подразником є їжа, а індиферентними стимулами -- світло, звук, електричний струм та ін.

2. Біологічна значимість умовного подразника повинна бути меншою, ніж безумовного.

3. Часовий інтервал між дією умовного і безумовного подразників не повинний бути великим (10--15 с).

4. За силою безумовний подразник повинний бути вищим, ніж умовний.

5. Для формування умовного рефлексу необхідне багаторазове поєднання безумовного й умовного подразників.

Для вироблення умовного рефлексу необхідний також нормальний фізіологічний стан коркових і підкоркових структур, що утворює центральне представництво відповідного умовного і безумовного стимулів, відсутність сильних сторонніх подразників, відсутність значних патологічних процесів в організмі.

Механізми утворення умовних рефлексів можна вивчати експериментально електрофізіологічними, морфофункціональними, фармакологічними методами та ін. І.П. Павлов вважав, що формування тимчасових зв'язків є функцією кори великих півкуль мозку, тому що тварини, позбавлені проекційних зон кори, виробляють лише дуже елементарні умовні рефлекси.

Дані сучасної нейрофізіології вказують на можливість різних рівнів замикання, формування умовно-рефлекторного зв'язку (кора -- кора, кора -- підкоркові утворення, підкоркові утворення -- підкоркові утворення) при домінуючій ролі в цьому процесі коркових структур. Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу являє собою складну динамічну організацію коркових і підкоркових структур мозку.

Наприклад, включається світло, і доцентровими шляхами нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах, спрямовуються в кору великих півкуль, викликаючи там осередок збудження. Одночасно виникає другий осередок збудження в тій частині кори великих півкуль, що відає харчовими рухами, секреторними реакціями, словом, усіма тими процесами, що необхідні для захоплення і засвоєння їжі. Ця ділянка велика, вона міститься на різних поверхах мозку, і має назву харчовий центр. У корі існує його вищий рівень -- представництво харчового центру. У результаті виникнення в корі двох осередків збудження (від світла і від харчового акту) між ними встановлюється зв'язок. Це тимчасовий зв'язок, а процес його встановлення -- нервове замикання.

3. Довільні і мимовільні умовні рефлекси

Умовні рефлекси можуть бути довільними і мимовільними. Прикладом мимовільних умовних рефлексів може служити виділення слини при згадці про соковитий лимон, який розрізають на кружечки. До довільних умовних рефлексів можна віднести різні рухові їжодобувні й оборонні умовні рефлекси тварин, багато умовних рефлексів, пов'язаних із виробничою діяльністю людей, -- керування автомашиною і т. д. У всіх випадках, незалежно від того, виробляється довільний умовний чи рефлекс мимовільний, механізм утворення тимчасового зв'язку той самий: установлення зв'язку між роз'єднаними раніше доцентровими і відцентровими нервовими шляхами.

Так, у самому загальному вигляді можна представити фізіологічний механізм двох видів нервових зв'язків, одні з яких складають наслідувану програму діяльності організму, інші--набуту.

Домашні тварини здатні навчатися розуміти багато слів, жести і навіть міміку, які пов'язані із сприятливими чи шкідливими для них обставинами. І все це є різного роду прості і складні умовні рефлекси. Разом з інстинктивними, безумовними реакціями вони складають те, що ми звичайно називаємо поведінкою тварин. У вищих тварин, таких, наприклад, як собака, мавпа й інших, умовні рефлекси можуть поєднуватися в системи, і тоді їх діяльність здається особливо розумною. До таких систем входять не лише умовні рефлекси, вироблені в даний момент, але і накопичені раніше. Тварина здатна використовувати свій попередній досвід, тому перший умовний рефлекс звичайно виробляється довше, ніж наступні.

Вивчення поведінки тварин показало, що не у всіх особин того самого виду умовні рефлекси виробляються однаково швидко, в однаковій мірі зберігаються і використовуються в новій обстановці. Індивідуальні відмінності базуються на фізіологічних особливостях, що визначають темперамент тварини так само, як і людини.

Якщо простежити, як розвивається умовно-рефлекторна діяльність у людини після її народження, то виявляється подібність з тим, що спостерігається у тварин. Дитина в перші дні після народження реагує на зовнішні впливи лише безумовними рефлексами; якщо доторкнутися соскою до ділянки її щоки біля губ, то вона відповідає смоктальними рухами; на дотик до вій--морганням, на подразнення слизової носа-- чиханням, а інших дихальних шляхів -- кашлем. У відповідь на різкий звук дитина призупинить смоктальні рухи. Це вже один з елементів орієнтованого рефлексу, що розвивається. Поступово дитина починає виявляти орієнтовану реакцію більш виражено: стежить, повертаючи голову, за яскравими предметами, які рухаються. Що стосується умовних рефлексів, то вони розвиваються повільно, починаючи з перших тижнів після народження, а потім набирають темп; уже після трьох місяців з кожним днем удитини з'являється усе більша і більша кількість тимчасових зв'язків. Вона впізнає свою маму і відрізняє її від інших осіб, тягнеться до смачної їжі і відвертається від їжі непривабливої, пізніше в неї з'являються улюблені іграшки, до яких вона звикає і т. д.

У вищих тварин і в людини умовні рефлекси є тими структурами, з яких будується їхня вища нервова (психічна) діяльність. Умовні рефлекси, що виробляються і накопичуються протягом життя організму, -- це його знання, досвід, завдяки якому поведінка організму стає біологічно доцільною і відповідає умовам його існування.

Умовні рефлекси--дуже гнучкий, пластичний механізм навчання. Якщо обставини, при яких вони виникли, зникають, то умовні рефлекси не проявляються, і замість них виробляються нові умовні рефлекси. Організм у такому випадку перенавчається або навчається заново способу реагувати на нові умови життя. Умовні рефлекси, таким чином, є індивідуальні пристосування організму до змін його зовнішнього і внутрішнього середовища.

4. Методи вивчення умовних рефлексів

До методів, що використовуються для вивчення умовних рефлексів, належать: ізоляція досліджуваної тварини від експериментатора; точна реєстрація відповідної реакції; дослідження електричної активності різних мозкових структур під час дії умовних і безумовних подразників; вживлення мікроелектродів у структури мозку (кора і її шари, таламус, ретикулярна формація, гіпокамп) для вивчення електричної активності окремих нейронів, які беруть участь у здійсненні рефлекторної реакції; електроенцефалограма, що реєструє електричну активність кори під час рефлекторних реакцій.

5. Гальмування умовних рефлексів

умовний безумовний рефлекс реакція

Вивчення умовних рефлексів у людини і тварин у лабораторній обстановці і спостереження за їхньою поведінкою у звичайних умовах життя дозволили виявити деякі загальні закономірності у роботі головного мозку. Таких закономірностей, чи правил, було встановлено шість:

1. Поведінкові реакції організму головний мозок здійснює за допомогою двох протилежних нервових процесів -- збудження і гальмування. Збудження включає органи тіла в роботу, гальмування припиняє їхню діяльність.

2. Кожний з цих процесів здатний поширюватися (іррадіювати) у кору великих півкуль від місця свого початкового виникнення на інші ділянки мозку.

3. Обидва нервові процеси можуть стягуватися до пунктів початкового виникнення (конвергенція).

4. Кожний із двох процесів здатний наводити протилежний процес. Збудження може створювати на інших ділянках мозку гальмування, а гальмування -- збудження. У тому самому пункті один з цих процесів змінюється іншим (взаємна індукція збудження і гальмування).

5. Сприйняття дійсності відбувається шляхом розчленування подразників на окремі елементарні ознаки, інформація про властивості яких доходить до мозку у вигляді відповідних потоків нервових збуджень. У мозку ці збудження об'єднуються в системи, що дозволяють відтворити дійсність у цілому і дати необхідну відповідь на її вплив (аналіз і синтез подразнень).

6. Аналіз і синтез відповідних дій організму являє собою процес формування окремих реакцій і систем з них.

Завдяки цим правилам у нашому мозку формуються фізіологічні механізми психічної діяльності -- вироблення і руйнування, пожвавлення і пригнічення тимчасових зв'язків, здійснення процесу нервового замикання і розмикання.

Процес збудження -- це активний стан нервової тканини, що характеризується потоком нервових імпульсів, які йдуть з певною частотою. Стан збудження приводить у кінцевому рахунку до будь-якої реакції: до руху м'язів тіла, секреції залоз, вимовлення слова.

Проте часто ми можемо не вимовляти слів, не робити рухів, але внутрішньо їх чітко уявляти. Очевидно, збудження в мозку виконує свою роботу: нервові зв'язки, що відповідають за мовні і рухові умовні рефлекси, приходять в активний стан, але зовні не виявляються. Це відбувається тому, що поряд із збудженням у мозку діє інший нервовий процес -- гальмування. Завдяки йому потік нервових імпульсів затримується в мозкових нейронах або доходить до робочих органів у дуже ослабленому вигляді.

У корі мозку розрізняють дві основні форми гальмування, обумовлені взаєминами умовних рефлексів при дії сторонніх подразників (за І.П. Павловим): безумовне (зовнішнє) гальмування, вроджене, що має спільні характеристики з гальмуванням, що виникає в інших відділах ЦНС; умовне (внутрішнє) гальмування, властиве лише корі.

Взаємодія між процесами збудження і гальмування в корі головного мозку характеризує зовнішню поведінкову реакцію організму.

I. Безумовне гальмування виникає тим легше, чим швидше поширюється по корі і тим повільніше концентрується, чим нижча фізіологічна лабільність кори.

Безумовне гальмування в корі, у свою чергу, поділяється на два види: позамежне і зовнішнє, чи індукційне.

Позамежне (охоронне) гальмування виникає в корі в тих випадках, коли сила подразника перевершує функціональні можливості її клітин у момент дії подразника, перевищуючи межу їх працездатності, пов'язану з надлишковою витратою енергетичних ресурсів (у тварин -- поєднання декількох видів умовних подразників, надмірних за силою: світло, звук та ін.; у людини -- важкі емоційні навантаження чи тривала дія індиферентних слабких подразників: стукіт коліс потяга, шум вітру чи моря, хуртовина, монотонна лекція).

Межа працездатності клітин кори не є постійною величиною і залежить від типу нервової діяльності, функціонального стану нервової системи, віку, стану гормональної сфери.

Крайнім проявом позамежного гальмування є ступор (заціпеніння) під впливом надпотужних подразнень.

Зовнішнє гальмування пояснюється тим, що будь-який, збуджений за механізмом індукції, осередок викликає в сусідніх з ним ділянках процес гальмування, що обмежує поширення збудження на просторово визначених ділянках кори.

Індукція -- це швидкий вплив виниклого в будь-якій ділянці кори збудження (позитивна індукція -- гальмування навколо осередка збудження) чи гальмування (негативна індукція--процес збудження навколо осередка гальмування) з наступною специфічною реакцією увідповідь.

Приклад: при раніше виробленій умовно-рефлекторній реакції слиновиділення на метроном (звук) впливають на тварину іншим, раніше не застосовуваним подразником (світло), що викликає орієнтовану реакцію. Виникаючий при цьому новий осередок збудження, за законом індукції, неминуче гальмує поточну реакцію.

II. Умовне (внутрішнє) гальмування. Зовнішнє і позамежне гальмування виникає при першому ж застосуванні подразника, на відміну від умовного, котре необхідно виробити.

Умовне гальмування тим швидше виробляється, чим воно більш рухливе, тим досконаліше виконує свою функцію, чим вищою є фізіологічна лабільність (функціональна рухливість) клітин кори.

Крім того, умовне гальмування умовно-рефлекторної діяльності розвивається в тому випадку, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним.

Процес вгасання умовного рефлексу відбувається не відразу, а розвивається поступово, тому що процес гальмування є таким же мінливим і динамічним.

Внутрішнє гальмування поділяється на чотири основні підвиди, що розрізняються за умовами їх виникнення і зміцнення, а також за тією роллю, яку кожний з цих підвидів внутрішнього гальмування виконує в умовно-рефлекторній діяльності.

Згасаюче (на тлі виробленого стійкого умовного рефлексу) гальмування виникає в тому випадку, коли умовний подразник не підкріплюється безумовним.

Це пов'язано з тим, що в ділянках кори, пов'язаних з гаснучим умовним рефлексом, процес збудження починає поступово змінюватися процесом гальмування, у результаті чого, початковий позитивний сигнал (умовний подразник) втрачає свою дію і стає сигналом неґативним.

Згасання рефлексів відбувається не відразу після припинення підкріплення умовних подразників безумовними, а поступово, у міру повторення сигналів з новим, неґативним їх значенням, тобто в міру тренування певних ділянок кори в новій їхній функції.

Диференційоване гальмування розвивається в тому випадку, коли підкріплюваний умовний рефлекс виробляється на один з подібних подразників, наприклад, на частоту звуку 1000 Гц. При цьому частоти в 900 і 1100 Гц також будуть викликати умовну реакцію. Цей ефект називається генералізацією умовного рефлексу.

Надалі подразник у 1000 Гц, що постійно підкріплюється харчовим безумовним подразником, зберігається. Інші частоти, що залишаються без підкріплення, поступово згасають.

Таким чином, за допомогою диференційованого гальмування з маси подібних подразників виділяється той, який буде реагувати на один підкріплюваний, біологічно для нього важливий.

На інші подібні подразники умовна реакція буде відсутньою.

Умовне гальмо проявляється в тому випадку, коли, наприклад, умовний слиновидільний рефлекс, виробляється на будь-який основний підкріплюваний подразник (світло), до якого, згодом, приєднується додатковий--звук.

Виробляється стійкий слиновидільний умовний рефлекс на основний подразник. Надалі до основного умовного подразника (світло) приєднується додатковий (звук). Ця комбінація не підкріплюється.

Після декількох застосувань останнє сполучення перестане викликати реакцію у відповідь, хоча ізольоване використання тільки світла буде викликати слиновиділення.

Додатковий подразник (звук), який на початку викликає орієнтовану реакцію, стає причиною гальмування рефлексу за типом зовнішнього. Надалі цей подразник перетворюється в індиферентний -- згасаюче гальмо і, нарешті, набуває самостійного гальмуючого значення.

Набувши цих властивостей, додатковий умовний подразник (звук), приєднуючись до будь-якого іншого позитивного сигналу, буде гальмувати відповідний цьому сигналу умовний рефлекс.

Запізніле внутрішнє гальмування виникає і закріплюється в умовах, коли підкріплення будь-якого умовного подразника безумовним запізнюється, відстає в часі, у порівнянні із тим, що встановилось раніше.

Воно забезпечує затримку на певний час позитивної реакції на сигнал (слиновиділення затримується на1,5--2 хв у випадку, коли в досліді підкріплення їжею даного подразника перенесене з 1-ї хв на 3-ю). Особливістю умовного гальмування є його велика слабкість, тому що різні захворювання, перевтома, перенапруження викликають зміни в першу чергу цього виду гальмування, яке значно слабшає.

Завдяки гальмуванню досягається краща відповідність реакції організму до зовнішніх умов, більш досконале пристосування його до середовища.

Поєднання процесів збудження і гальмування та їх взаємодія дають можливість організму орієнтуватися в різних складних ситуаціях, є умовами аналізу і синтезу подразнень.

Размещено на Allbest.ru