Ксеносомы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Челябинский государственный университет»

(ФГБОУ ВПО «ЧелГУ»)

Биологический факультет

Кафедра микробиологии, иммунологии и общей биологии

Дисциплина: Экология микроорганизмов

РЕФЕРАТ

ТЕМА: Ксеносомы

ВЫПОЛНИЛ СТУДЕНТ

Фамилия, имя, отчество Подоскина Полина Александровна

ПРОВЕРИЛ

Фамилия, имя, отчество Хайдаршина Наиля Эмильевна

Ученая степень кандидат биологических наук

Челябинск 2016



Оглавление

Введение

Происхождение ксеносом

Хемотрофные ксеносомы

Митохондрии

Гидрогеносомы

Митосомы

Фототрофные ксеносомы

Собственно пластиды

Сложные пластиды

Специализированные пластиды

Цианеллы

Вывод

Список литературы



Введение

Ксеносомы (от греч. xenos - чужой и soma - тела; «чужеродное тело» - полуавтономные цитоплазматические органеллы клетки эукариот, функционально специализирующиеся на ассимиляции энергии (ми- тохондрии, пластиды) или ассимиляции энергии в сочетании с углеродной автотрофией (только пластиды). [4, с. 406]

Ксеносомы возникли около 1,5 млрд. лет назад, когда в архаичную эукариотичсекую клетку поочередно проникли представители двух фил домена Bacteria - Protobacteria и Cyanobacteria. В результате кардинальных генетических изменений эти бактерии потеряли способность к автономному существованию и, пройдя стадию облигатных эндоцитобионтов, трансформировались в ксеносомы.[4, с. 406-407]



Происхождение ксеносом

Среди множества теорий, объясняющих происхождение органелл с собственным, не ядерным, геномом, можно выделить две основные группы.

Теории первой группы предполагают, что геном органелл происходит от ядерного генома. Предполагается, что часть ядерного генома оказалась механически отделена мембранами от основной части ядерного генома и постепенно приобрела способность к независимому функционированию.

Теории второй группы предполагают симбиотические события и геномный материал органелл внеклеточного происхождения. Вначале факультативные прокариотические симбионты, с течением времени потеряли часть своих генов и стали зависимы от ядерного генома, став, таким образом, облигатными симбионтами. Постепенно за ними закрепилась и определенная функция внутриклеточного метаболизма.[5]

Молекулярные данные со всей очевидностью подтверждают вторую группу теорий. По большинству характеристик геномы органелл далеки от ядерного но близки к прокариотическим. Характеристики присущие как геному органелл так и геному прокариот но не ядерному геному следующие [5]:

1) Отсутствие гистонов в ДНК.

2) Размер в 120 000 - 150 000 пар оснований.

3) Кольцевой геном.

4) Ингибирование рибосом стрептомицином, хлорамфениколом,

спектромицином и паромоницином.

5) Устойчивость трансляции к циклогексимидину.

6) В начале трансляции участвует формилметионин.

7) Полиаденилирование мРНК слабо выражено или отсутствует.

8) Прокариотическая структура промотора.

Приобретение митохондрий, а следом за ними простых пластид стало одним из крупнейших ароморфозом в эволюции органической жизни. Благодаря этому произошло разделение организмов на многочисленные царства одноклеточных ядерных организмов, а также на царства растений, грибов и животных.

Хемотрофные ксеносомы

Хемотрофные ксеносомы обладают катаболической системой, с помощбю которой энергия ассимилируется в форме АТФ.

Хемотрофные ксеносомы подразделяют на митохондрии, гидрогеносомы, митосомы

Митохондрии

Митохондрии - гранулярные или нитевидные самовоспроизводящиеся органеллы, содержащаяся в цитоплазме почти всех эукариотических клеток, ассимилирующие энергию в процессе аэробного и, редко, анаэробного дыхания. Неспособны к автотрофной ассимиляции углерода. [3, стр. 218]

Энергетическая специализация митохондрий и их метаболическая интеграция в эндоцитобиотическую систему основаны на экспорте АТФ в цитоплазму хозяина с помощью АДФ:АТФ-транслоказы.[4, стр. 418] Без митохондрий животная клетка могла бы получать АТФ только за счет анаэробного гликолиза. Но в результате превращения глюкозы в пируват, происходящего при гликолизе, высвобождается лишь малая часть всей свободной энергии, которую можно получить при окислении сахаров. В митохондриях метаболизм сахаров (и жирных кислот) доводится до конца: пируват (как и жирные кислоты) окисляется молекулярным кислородом (О2) до СО2 и Н2О.[1, стр.430].

Полуавтономность митохондрий выражается в том, что только часть митохондриальных белков кодируется митохондриальной ДНК (мДНК). Большинство митохондриальных белков синтезируется на цитоплазматических рибосомах на основе информации, заложенной в ядерной ДНК; В мДНК закодированы только тРНК и несколько белков. Данные по механизмам синтеза белка в митохондриях, полученные за последние примерно два десятилетия, еще более убедительно свидетельствуют в пользу эндосимбиотической гипотезы. Оказалось, что механизмы транскрипции информации с ДНК на РНК и трансляции с РНК на. белок сильно напоминают соответствующие механизмы у бактерий. По крайней мере в животных клетках митохондриальная ДНК, так же как и бактериальная, имеет двухцепочечную кольцевую форму. Рибосомы имеют тот же вес, что и бактериальные рибосомы, а синтез белка подавляется теми же веществами, которые подавляют синтез белка у бактерий; однако соединения, подавляющие управляемый ядром синтез белка в эукариотических клетках, не влияют на митохондриальный синтез белка.[2, стр.180-182].

Количество ДНК в некоторых низших эукариотах (дрожжи, Neurospora) гораздо выше, чем в митохондриях высших животных. Это можно объяснить утратой генов и передачей их функций ядерному геному в ходе эволюции от низших эукариотов к высшим. С эволюционной точки зрения такое уменьшение может быть даже необходимым. Вероятно, оставшиеся гены представляют собой некоторый минимум и дальнейшая утрата генов по каким-то неизвестным нам причинам невозможна, а быть может, митохондриальные гены целиком находятся «на пути к выходу» [2, стр.182].

Согласно результатам анализа рРНК, митохондрии растений, грибов и протистов занимают взаимно обособленное положение на дендрограмме класса «Aphaproteobacteria». То есть, они произошли от разных пурпурных бактерий. Считается, что пурпурная бактерия путем эндоцитоза проникла в цитоплазму протоэукариотического хазяина. Система ассимиляции у нее была амбивалентной, то есть позволяла использовать и энергию света, и энергию химических субстратов. Но по мере превращения эндоцитобионта в органеллу у него исчезла пигментная система, но сохранилась электрон-транспортная цепь, используемая при дыхании.[4, стр.418]

На пути внутриклеточной эволюции (фагоцитированная бактерия

облигатный эндоцитобионт ксеносома митохондпия) произошли глубокие генетические изменения, котрые обеспечили генетическую специализацию митохондрии:

1. Делеция генов, кодирующих апопротеины фотосинтетического реакционного центра и апопротеины светособирающей антенны;

2. Делеция генов, кодирующих дегидрогеназы, специфичные по отношению к неорганическим субстратам;

3. Делеция генов, отвечающих за углеродную атрофию;

4. Селекция терминального участка электрон-транспортной цепи по признаку повышения сродства к молекулярному кислороду.

Гидрогеносомы

Гидрогеносомы - сборная группа хемотрофных ксеносом, присутствующая в клетках простейших - трихомонад, реснитчатых инфузорий, амебоидных жгутиконосцев, а также у хитридиевых грибов. Гидрогеносомы имеют оболочку из двух плазматических мембран. Эти органеллы, совместно с метаноархеями-эндобионтами, выполняют в клетках простейших функцию митохондрий (синтез АТФ) в анаэробных условиях. Побочными продуктам иметаболизма гидрогеносом служит молекулярный водород (Н₂) и ацетат [3, стр. 97-98] . Отличия от митохондрий в том, что гидрогеносомы окисляют пируват при помощи ферродоксинзависимой пируват:ферродоксин-оксидоредуктазы (у митохондрий эту функцию выполняет НАД-зависисмая пируватдегидрогеназа), также роль ловушки для электронов будут выполнят протоны, а катализатором будет служить гидрогеназа. CoASH регенерируется из ацетил-СоА не с помощью цитрат синтазы, как у митохондрий, а с помощью сукцинат: ацетат СоА-трансферазы и сукцинил-СоА-синтазы.[4, стр. 420-421]

Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или археев, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут быть сильномодифицированными митохондриями. [4, стр. 421]

Митосомы

Митосома - рудиментарная митохондрия (ксеносома) Enthamoeba histolytica (вторично амитохондриальные протисты), полностью потерявшая спо- собность к хемотрофной ассимиляции энергии. Функции неизвестны.[3, стр. 218 ]. Предполагается, что митосомы - это продукт эволюционного преобразования хемотрофной ксеносомы в органеллу с вторичной функцией. [4, стр. 421].

Фототрофные ксеносомы

Существует несколько типов фототрофных ксеносом, котроые обозначаются общим термином «пластиды». Они различаются по происхождению, онтогенезу, функциональным особенностям и физиологической специализации.

Пластиды имеют фотосинтетический аппарат, в состав которого входят реакционные центры ФСI (фотосистема I) и ФСII(фотосистема II) (, светособирающие комплексы, электрон-транспортная цепь и АТФ-синтаза, они ассимилируют неорганический углерод в цикле Кальвина-Бенсона и световую энергию в форме АТФ.[3, стр. 266].

Пластиды подразделяют на собственно пластиды и цианеллы.



Собственно пластиды

Собственно пластиды подразделяются на простые пластиды, сложные пластиды и специализированные пластиды.

Простые пластиды

Простые пластиды монофилетичны и произошли от цианобактерий. Сложные пластиды, напротив, полифилетичны и возникли в результате серии однотипичных вторичных эндоцитобиозов между двумя ядерными клетками и митохондриальным протистом, по типу питания фаготрофом, который стал хозяином, и одноклеточной водорослью с простыми пластидами, которая стала ксеносомой. То есть, простые пластиды являются гомологами бактериальной клетки, а сложные пластиды - это в разной степени редуциованные ядерные эндцитобионты. [4, стр. 410-411].

Простые пластиды являются потомками облигатно эндоцитобиотических бактерий и принадлежат к филе Cyanobacteria. О монофилетичности этих органелл свидетельствует гомология пластидных генов у разных растений. По мере преобразования цианобактерии в простую пластиду ее геном уменьшился почти на порядок. Часть генов была необратимо утрачена, другие путем горизонтального переноса вошли в состав ядерного генома.

Предполагается, что общий предок простых пластид синтезировал хлорофиллы а и b наряду с фикобилипротеинами. В ходе эволюции одна ветвь его потомства лишилась антенн с хлорофиллами а и b, но сохранила фикобилипротеиновые антенны. У другой ветви, наоборот, сохранились антенны с хлорофиллами а и b, но исчезли фикобилипротеиновые антенны. Результатом альтернативной редукции антенн стали два простых типа пластид - родопласты и хлоропласты. [4, стр. 411]



Хлоропласты

Хлоропласты имеют шаровидную или дисковидную форму, и размеры их не превышают 10 мкм. Число их в клетках разных видов водорослей и высших растений варьирует от 1 до 40 на клетку. Хлоропласты окружены наружной мембраной, а внутренняя мембрана образует уложенные стопками плоские пузырьки - тилакоиды. Такие стопки тилакоидов называют гранами . В гранах находятся все фотосинтетические структуры. Ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы, находятся в основном в строме, окружающей тилакоиды. Основные пигменты хлоропластов - хлорофилл а и b.

В хлоропласте содержится гораздо больше ДНК, чем в митохондрии; следовательно, хлоропласты могут обладать большей генетической автономностью, хотя имеющейся ДНК все еще далеко не достаточно для кодирования всех белков хлоропласта. Механизмы синтеза белка в хлоропластах тоже напоминают соответствующие механизмы у прокариотов. Хлоропласты делятся простым делением, что особенно легко наблюдать у водорослей. У высших растений, где между поколениями вклинивается половая стадия, непрерывность хлоропластов идет через недифференцированные «пропластиды», различимые только с помощью электронного микроскопа. [2, стр.183-184]

Родопласты

Простые пластиды этого типа есть у представителей двух классов водорослей - Rhodophyceae и Glaucocystophyceae. Родопласты содержат хлорофилл а и фикобилипротеины, образующие периферическую антенну-фикобилисому. ФСI и ФСII равномерно распределены в плоскости мембраны тилакоида, фикобилисома избрительно взаимодействует с ФСII. Тилакоиды родопластов не слипаются друг с другом. [4, стр. 411]

Сложные пластиды

Сложные пластиды произошли путем вторичного эндоцитобиоза, то есть от эндосимбиотических фототрофных протистов, уже содержавших простые поастиды. В соответсвии с происхождением и пигментным составом они подразделяются на две группы.

К первой группе относятся сложные хлоропласты. Они содержат хлорофиллы а и b, характерны для водорослей класса Chlorarachniophyceae, а также для протистов из класса Euglenozoa. Согласно результатам секвенирования они произошли от зеленых водорослей Chlorophiceae.

Сложные хлоропласты окружены четырьмя мембранами. Две внутренние мембраны принадлежат простой пластиде. Третья, промежуточная мембрана, представляет собой рудиментарную цитоплазматическую мембрану эукариотного эндоцитобионта. Четвертая, внешняя мембрана, происходит от мембраны фагосомы хозяина. Между наружным и внутренним дублетами мембран находится перипластидное пространство, в нем находится рудиментарное ядро, или нуклеоморф, а также 80S-рибосомы. [4, стр. 414-416]

Сложные хромопласты. Имеют сходную со сложными хлороплатами структуру. Отличие в том, что хромопласты содержат периферическую антенну, в которую входят хлорофиллы а и с. У Crytophyceae светособирающая антенна двух типов - интегральная (содержит хлорофиллы а и с) и периферическая(содержит фикобилипротеины, она расположена на внешней поверхности тилакоида).

Также в отличие от тилакоидов сложных хлоропластов, тилакоиды сложных хромопластов не образуют граны. [4, стр. 416]



Специализированные пластиды

Специализированные пластиды - ксеносомы, которые содержат реакционные центры и светособирающие антенны, обладают слаборазвитой ламеллярной системой, но практически бесцветны из-за низкого содержания хлорофилла и каротиноидов, то есть они слабо ассимилируют световую энергию. [4, стр. 416]. ксеносома митосома митохондрия

Выделяют апикопласты и тилакосомы амебоидных жгутиконосцев.

Эукариоты группы Apicomplexa, родственные этим группам, имеют апикопласты - сильно редуцированные пластиды, утратившие фотосинтетическую функцию и участвующие в синтезе жирных кислот и некоторых других веществ. Апикопласты окружены четырьмя мебрамнами, размножаются бинарным делением.

Тилакосомы характерны для амебоидных жгутиконосцев. На разных стадиях развития этого организма в клетках обнаруживаются 10-20 цитоплазматических органелл с ламеллами, напоминающими тилакоиды - тилакосомы. Они содержат ДНК, строма гранулирована, то есть есть рибосомы. Обнаружены следы хлорофилла а и каротиноидов, также содержит цитохромоксидазу аа₃-типа и обладает слабой темновой дыхательной активностью. [4, стр. 417].

Цианеллы

Цианеллы -- пластиды глаукофитовых водорослей. Окрашены в сине-зелёный цвет, так как зелёный хлорофилл а маскируется пигментами фикоцианином и аллофикоцианином, расположенными на поверхности тилакоидов. Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана между наружной и внутренней мембраной. По большинству других признаков цианеллы напоминают типичные цианобактерии, хотя содержат сильно редуцированный геном.

Цианеллы являются облигатными эндоцитобионтами, то есть имеют свою ДНК и могут размножаться вне хозяина. [4, стр. 409-410].

Трудно провести четкую границу между цианеллами. К числу критериев, позволяющих провести такую границу, относятся следующие: цианелла должна содержать полный геном (ДНК); она может содержать полный набор ферментов для дыхания и фиксации азота; она может иметь клеточную стенку; она может расти вне хозяина. Но все эти свойства могут быть и утрачены. Приобретение цианелл клетками высших растений никогда не наблюдалось. Видимо, они слишком дифференцированны для этого, а быть может, в этом случае просто не удается отличить цианеллы от хлоропластов. [2, стр. 185].



Вывод

Так как прокариоты устроены значительно проще, чем эукариоты, то по канонам эволюционной модели считается, что прокариотические живые существа возникли раньше. Этим объясняется употребление приставки "про" (в смысле "до того").

В ходе дальнейшей эволюции одноклеточные живые существа должны были, вероятно, когда-то совершить переход от про- к эукариотам. Один из важных частичных аспектов этого шага пытаются объяснить так называемой эндосимбиотической гипотезой. Она являлась не единственной попыткой объяснения, но считалась на тот момент наиболее вероятной. Согласно этой теории, митохондрии происходят от аэробных (дышащих кислородом) бактерий, а хлоропласты - от фотосинтезирующих сине-зеленых водорослей, которые внедрились в "хозяйскую клетку" (в предка-прокариота) и в ходе эволюции превратились там из симбионтов (эндосимбионтов, точнее цитосимбионтов = клеточных симбионтов) в клеточные органоиды или ксеносомы. [6].

Следующие факты рассматриваются в качестве наиболее важных для поддержки ЭСГ:

· Митохондрии и пластиды происходят путем деления им подобных. Клетка не может образовать вновь эти органы, если они утеряны.

· Обладание двойной мембраной создает впечатление, что речь идет о "внедренной клетке", чья мембрана при внедрении оказалась окруженной мембраной клетки-хозяина.

· Внутренняя мембрана митохондрии содержит липид кардиолипин, который, кроме этого, встречается только в мембранах прокариотов. Внешняя мембрана, напротив, как другие мембраны эуцитов (так называются клетки эукариотов), содержит холестерин, которого нет ни во внутренних мембранах, ни у бактерий.

· Митохондрии и пластиды содержат ДНК, которые, как и у прокариотов, "голые", что означает "не соединенные с протеинами", и часто имеют кольцеобразную форму. Они обладают также своим собственным механизмом синтеза протеинов, составные части которого (рибосомы, т-РНК и РНК-полимеразы) соответствуют составным частям прокариотов.

· Рибосомная РНК пластид или, соответственно, митохондрий имеет большое сходство с РНК прокариотических рибосом.

· Митохондрии реагируют на некоторые (не на все) направленные против бактерий антибиотики.

· Среди существующих ныне организмов встречаются случаи симбиоза между одноклеточными жгутиковыми, не имеющими пластид, и клетками водорослей, которые могли бы служить моделью определенной ступени филогенетического процесса эндосимбиоза.

Упомянутое сходство между митохондриями (или, соответственно, пластидами) и бактериями (или сине-зелеными водорослями) может и должно быть связано с функциональной необходимостью. Задача дальнейших исследований - выявить, какой смысл имеет то, что генетический код митохондрий частично иной, чем код клеточного ядра, и поэтому аппарат для синтеза протеина больше похож на аппарат бактерий или, соответственно, сине-зеленых водорослей, чем аппарат цитоплазмы.



Список литературы

1. Молекулярная биология клетки. Том 3 - Албертс Б.А., Брей Д.Д., Льюис Дж.Дж. - 1994 год - 504 с.

2. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М.: Мир, 1978. - 304с.

3. Краткий курс по микробиологии, вирусологии и иммунологииН.Г. Захарова, В.И. Вершинина, О.Н. Ильинская - Казань: 2015.-799с.

4. Пиневич, А.В. Микробиология. Биология прокариотов: Учебник. В 3-х томах. Том 3 / А.В. Пиневич. - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2009. - 457 с.

5. http://humbio.ru/humbio/molevol/00047fd6.htm

6. http://www.scienceandapologetics.org/tutorial/6.4.html

Размещено на Allbest.ru