Круговорот серы и микроорганизмы

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина»

Кафедра биологии

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО ДИСЦИПЛИНЕ

«Микробиология»

Тема Круговорот серы и микроорганизмы

Сыктывкар 2015

В природе постоянно происходят многообразные превращения серы, где основную роль играют микроорганизмы. Цикл превращений серы составляет круговорот, аналогичный круговоротам азота и углерода. Микроорганизмы осуществляют три важнейших этапа в превращении серы: минерализацию органической серы, окисление минеральной серы и восстановление минеральной серы. Эти три этапа определяют три основные формы природной серы: органическую серу (белки, аминокислоты); сульфаты и сульфиты; сероводород и сульфиды.

Минерализация органической серы

В этом процессе участвуют многочисленные неспециализированные гетеротрофные микроорганизмы. Они осуществляют минерализацию серосодержащих соединений с образованием различных конечных продуктов. Раньше сероводород считали, чуть ли не единственным конечным продуктом. В настоящее время установлено, что помимо сероводорода, особенно в аэробных условиях, образуются и другие соединения: меркаптаны, минеральная сера и сульфаты.

В расщеплении органических соединений серы участвуют и многообразные аэробные и анаэробные бактерии, грибы и некоторые актиномицеты. В анаэробных условиях Proteus vulgaris, Вас. subtilis образуют H₂S из цистина и цистеина. Грибы Microsporum и Asp niger образуют метилмеркаптаны и сульфаты; актиномицеты при разрушении метионина образуют окислительные соединения серы и сульфиды.

Сера, освобожденная из органических соединений, используется специализированными бактериями, в большинстве случаев автотрофами, которые превращают ее в сульфаты. В одних случаях сера является донором электрона и источником энергии (происходят процессы окисления серы); когда же она играет роль акцептора водорода, то идут восстановительные процессы.

Окисление минеральной серы

Окисление минеральной серы, получившее название сульфофикации, включает процессы окисления сероводорода, элементарной серы, тио- и тетрасоединений. Эти процессы вызываются особыми группами бактерий - серобактериями и тионовыми бактериями, широко распространенными как в почвах, так и в водоемах.

Окисление сероводорода серобактериями осуществляется в два этапа. Сначала происходит внутриклеточное окисление сероводорода до элементарной серы. Последняя накапливается в форме гранул капельно-жидкой серы в протоплазме клеток, что и определило название данных бактерий. Откладываемая в протоплазме клеток сера является запасным питательным материалом. Если среда обедняется сероводородом, то эта сера начинает быстро окисляться до серной кислоты. Оба этапа окисления можно выразить следующими уравнениями:

2H₂S + О₂= 2Н₂О + S₂ + 65 ккал
S₂ + 3О₂ + 2Н₂О = 2H₂SO₄ + 283 ккал

Образующаяся серная кислота вступает в реакцию с бикарбонатами кальция и превращается в гипс (CaSО₄), который диффундирует из клеток в окружающую среду. Поэтому для развития серобактерий необходимо наличие в среде бикарбонатов.

Серобактерии. Серобактерии представляют собой физиологическую группу бесцветных и пурпурных микроорганизмов, довольно разнообразных по строению и развитию. Они культивируются только в среде, содержащей сероводород. Для типичных серобактерий окисление сероводорода является энергетическим процессом. Основная характеристика физиологии серобактерий дана С. Н. Виноградским (1888): «Эти бактерии не могут жить без серы, которая откладывается в их клетках. Серу они могут получать только при окислении сероводорода, который вследствие этого необходим для их развития. Свою серу они окисляют в серную кислоту и выделяют наружу из клеток в виде сернокислых солей, главным образом гипса. Если же процесс окисления из-за недостатка серы приостановлен, то серобактерии угнетаются в своих жизненных функциях и скоро погибают. Что касается питания этих организмов органическими веществами, то в этом отношении они совершенно нетребовательны: в высшей степени ничтожные количества органических веществ, которые не могут поддерживать рост большинства организмов, вполне их удовлетворяют. Хорошие питательные вещества, т. е. легко сбраживаемые, не оказывают при культивировании их благоприятного действия, напротив, они могут оказаться косвенно неблагоприятными, вызывая развитие различных гнилостных бактерий.

К бесцветным серобактериям относятся нитчатые формы, представленные тремя родами: Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix . К первому принадлежат свободно плавающие подвижные формы до 1 см длиной. Среди них следует указать Beg. alba (диаметр 3 мкм), Beg. media (диаметр 1,5 мкм); особенно большими размерами отличается Beg. mirabilis, которая является настоящим великаном среди бесцветных серобактерий (диаметр до 45 мкм).

Близок к Beggiatoa род Thioploca, но отличается тем, что нити у него по несколько штук заключены в толстые слизистые влагалища. Серобактерии рода Thiothrix неподвижные. При помощи слизистых подушечек, располагающихся на одном конце нити, они обычно прикрепляются к камням, стеблям, водорослям. Отличием служит также наличие у нитей Thiothrix особого чехла, благодаря чему отмершая нить не распадается на отдельные членики. Размножение у этих бактерий происходит при помощи подвижных конидий.

К бесцветным серобактериям принадлежат не обязательно нитчатые формы. Клетки Thiospirillum, например, имеют спирально извитую форму.

Все бесцветные серобактерии окисляют сероводород до серной кислоты через промежуточную стадию элементарной серы по схеме вышеприведенных уравнений. Бесцветные серобактерии относятся к хемосинтезирующим автотрофам. Они способны восстанавливать углекислый газ до органических соединений и использовать их для построения протоплазмы тела:

СО₂ + 2H₂S>1/6С₆Н₁₂О₆ + Н₂О + S₂

Восстановление идет по пентозофосфатному циклу с образованием первого стабильного продукта ассимиляции углекислого газа - 3-фосфоглицериновой кислоты, которая через серию реакций превращается в фруктозодифосфат. Способность серобактерий усваивать углерод из угольной кислоты дает возможность им развиваться в чисто минеральных средах. минерализация органическая сера серобактерия

Пурпурные серобактерии сем. Chromatiaceae отличаются от бесцветных морфологией и наличием пигмента. Окисление сероводорода они осуществляют в процессе фотосинтеза, где сероводород является донором водорода.

Серобактерии широко распространены в природе. Они постоянно встречаются в серных источниках, в спокойных стоячих водах, в почве. Для их массового размножения обязательно присутствие кислорода и сероводорода. В результате окисления последнего они получают необходимую для жизнедеятельности! энергию.

Тионовые бактерии. В отличие от серобактерий, тионовые бактерии способны окислять сернистые соединения без отложения серы внутри клетки. Сера накапливается вне клетки. Например, окисление гипосульфита происходит по следующей схеме:

N₂S₂О₃ + Н₂О + О₂>Na₂SО₄ + H₂SO + S₂ + 500 ккал

За счет освобождающейся энергии бактерии ассимилируют углекислый газ. Ассимиляция углекислоты совершается по циклу Кальвина, подобно тому, как у зеленых растений при фотосинтезе.

К представителям тионовых бактерий относятся Thiobacillus, Th. thiooxidans, Th. thioparus и др.

Тионовые бактерии являются литотрофами. Многие развиваются при низких значениях pH (оптимум pH 2,2). Среди них есть термофилы (Thiospirillum pistiense). Они растут при температуре выше 80°. Значительное количество их отмечается в терминальных источниках вулканического происхождения Наличие минеральной серы вблизи вулканов и серной кислоты в водных источниках обусловлено деятельностью тионовых бактерий.

Тионовые бактерии в природных условиях производят окисление сульфидных минералов, способствуя тем самым выщелачиванию находящихся в руде металлов. При участии тионовых бактерий окисление сульфидов и выщелачивание металлов идет быстрее, чем при их отсутствии и, кроме того, сопровождается большим выходом металлов. Тионовые бактерии, в частности Th. thiooxidans, используются в гидрометаллургии для выщелачивания редких металлов: германия, галия, селена, индия, которые содержатся в сульфидах цинка, свинца, меди.

Восстановление минеральной серы

Процесс восстановления соединений минеральной серы до сероводорода получил название десульфофикации. Он происходит в анаэробных условиях: в водоемах на значительных глубинах, в почвах, насыщенных водой, торфяниках (об этом говорит и их черная окраска, обусловленная наличием сульфидов железа).

Восстановление сульфатов осуществляется группой специальных факультативных автотрофных десульфофицирующих бактерий. Одна из этих бактерий была выделена М. Бейеринком в 1895 г. из сточной воды и названа Vibrio desulfuricans. Это анаэробная грамм- отрицательная бактерия, имеющая форму вибриона.

Сульфатредуцирующие бактерии являются облигатными анаэробами. В качестве конечного акцептора водорода они используют сульфаты. Донором водорода могут служить различные органические соединения (спирты, кислоты) и молекулярный водород. В качестве побочного продукта сульфатного дыхания образуется сероводород. Восстановление сульфатов происходит по уравнению:

2СН₃СНОНСООН + Na₂SО₄> 2СН₃СООН +СО₂+ H₂S + NaOH

Органические соединения сульфатредуцирующие бактерии окисляют не до конца, чаще всего до уксусной кислоты.

Сульфатредуцирующие бактерии представлены небольшой группой микроорганизмов, относящихся к двум родам: Desulfovibrio и Desulfatomaculum. Бактерии рода Desulfovibrio имеют форму вибриона с полярно расположенным жгутиком. Спор они не образуют, содержат оранжевый пигмент десульфовиридин и цитохром С₃. Донором водорода служат пируват и малат.

Род Desulfatomaculum включает четыре вида спорообразующих палочковидных бактерий, содержащих цитохром b. Типичным представителем его является D. nitrificans. В качестве доноров водорода он использует пировиноградную и молочную кислоты. Это термофил, оптимальная температура для его роста 55° С. Остальные виды - мезофилы. Наличие цитохромов в клетках сульфатредуцирующих бактерий обусловливает окислительный характер обмена веществ. Энергию они получают в результате окислительного фосфорилирования. Это обеспечивает возможность ассимиляции органических веществ.

Процессы сульфатредукции широко распространены в природе и при надлежащих условиях могут привести к накоплению в среде значительных количеств сероводорода. В некоторых водоемах его может быть несколько миллиграммов на литр воды. Например, в Черном море на глубине 2500 м содержание сероводорода достигает 6,5 мг на 1 л. Образователем сероводорода там является Desulfovibrio. Это очень активный микроорганизм. Аналогичное накопление сероводорода наблюдается и в растворе почвы, если она продолжительное время залита водой. В аэробных условиях сероводород неустойчив и превращается либо в элементарную серу, либо окисляется серобактериями в сульфаты.

Список литературы

· Колешко О. И., Завезенова Т. В. Микробиология с основами вирусологии: Учебник- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999.- 378с., ил.

· Микробиология: учебник для студ. высш. учеб.заведений/А. И. Нетрусов. И. Б. Котова. - М.: Издательский центр «Академия». 2006.

· Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с нем. - М.: Мир, 1987.

Размещено на Allbest.ru