Жизненные циклы растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Определение Онтогенеза

Первые высшие растения произошли от зеленых водорослей (живущих в пресной или слабосоленой воде) и во многом зависели от присутствия воды на всех стадиях жизненного цикла. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Для риниофитов - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла.

В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных и механических тканей, образование корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).

Высшие растения в большинстве живут на суше, т.е. в принципиально других условиях по сравнению с водорослями (низшими растениями). Когда первые растения вышли на сушу (приблизительно 400 млн. лет назад), они сразу были вынуждены приспосабливаться совсем к другим экологическим режимам. Все значимые для растений экологические факторы на суше меняются гораздо в больших пределах, чем в водной среде.

В силу большего разнообразия наземной среды по сравнению с водной, наземные растения гораздо сложнее и разнообразнее по сравнению с водорослями. Количество видов наземных организмов (с учетом представителей всех царств) в 5 раз больше, чем водных организмов. Высших, преимущественно наземных, растений известно около 300 тысяч видов, а низших (водорослей) - около 3- тысяч видов.

Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.

Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы - оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.

Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков -- у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Жизненный цикл высших растений состоит из двух фаз (или поколений) - бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита).

2. Жизненные циклы растений

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1), -- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры -- очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо - Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры -- «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском -- только архегонии.

Как половая, так и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически не тождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает рекомбинативную генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, поэтому половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе.

При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений, при этом как бы «тиражируется» наследственный материал родительской особи и возможен быстрый рост численности. Однако чаще всего у растений осуществляется именно чередование полового и бесполого поколений.

У всех высших растений, кроме мохообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, гаметофит развит слабее и относительно недолговечен. Спорофиты представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы - стебли, листья, корни (настоящие или придаточные).

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом от ношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит».

3. Низшие растения (талломные, слоевищные)

Низшие растения, тело которых не подразделено на органы и ткани; может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Органы полового размножения (оогоний и антеридий) и спорангии - одноклеточные.

Отдел водоросли

Водоросли -- низшие растения, населяющие преимущественно водную среду -- текучие, стоячие, морские соленые и пресные водоемы. Водоросли могут жить и на суше в пленке воды. В основном это почвенные водоросли и водоросли, обитающие на других растениях.

Размер: 25 мкм - 50 м.

Нет настоящих тканей, вегетативных органов. Автотрофы. Запасные вещества - крахмал, масла.

В клетках есть все органеллы, типичные для растительной клетки, но носители пигментов - не пластиды, а хроматофоры (в которых есть, кроме хлорофилла, пигменты синего, красного, бурого, желтого цвета, которые дополняют оранжево-красные участки солнечных лучей, не проходящих через толщу воды, что позволяет водорослям обитать на больших глубинах). Их тело представляет из себя одну или колонию клеток. Тело не разделено на органы и ткани.

Размножение происходит вегатитивным, бесполым или половым слиянием.

Отдел лишайники

Лишайники -- группа низших симбиотических организмов, тело (слоевище) которых состоит из двух компонентов:

1. автотрофного (водоросль, цианобактерии, протисты) - снабжает гриб созданными в процессе фотосинтеза органическими веществами.

2. гетеротрофного (гриб) - поставляет воду с растворенными минеральными солями, защищает автотрофный организм от высыхания.

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание не только из почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевищах. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, -- на голых скалах и камнях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле.

Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетения грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.

У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои:

под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества.

ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины -- проведение воздуха к клеткам водорослей. Стенки клеток гриба перфорированы, и клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены, обеспечивая механическую устойчивость слоевища. У многих лишайников гифы могут ослизняться. Лишайниковые грибы также имеют жировые гифы в местах прикрепления к субстрату.

Лишайнику присущи биологические свойства, которых нет у гриба и водоросли, взятых отдельно, когда гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью.

Известно более 20 тыс. видов лишайников.

Слоевища лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет.

Лишайники широко распространены, являются пионерами в освоении скудных местообитаний.

Характерен медленный рост. В силу крайне малой скорости накопления органических веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет в среднем 0,5--0,7 мм в год.

В зависимости от строения, внешнего вида слоевища выделяют несколько видов: Накипные лишайники, Листоватые лишайники, Кустистые лишайники. Размножение лишайников происходит главным образом, вегетативным путем -- кусочками слоевищ и спорами, которые образует гриб

Лишайники являются настолько своеобразной группой живых организмов, что у исследователей до сих пор нет единого мнения об их положении в системе органического мира.



4. Высшие растения

К высшим относятся растения, развитие которых сопровождается образованием зародыша, а тело расчленено на стебель, корень и лист. Это сложные многоклеточные организмы, клетки которых дифференцированы и образуют различные ткани. Архегонии и антеридии многоклеточные (или редуцированные), спорангии многоклеточные.

Появились на Земле в результате выхода на сушу водорослей в силурийском периоде палеозойской эры.

Наземные высшие растения представлены:

споровыми: моховидные, риниофитовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные

семенными растениями: голосеменные и цветковые.

Отдел Риниофиты

Остатки риниофитов впервые были обнаружены в 1859 г. канадским геологом Джеймсом Досон в девонских отложениях. Согласно соврменным представлениям, впервые появились в силуре (415 - 430 млн. лет назад). Находка была названа Psilophyton princeps (голорос первичный). Позднее остатки похожих растений (Риния большая) были найдены в Шотландии около дер. Райни - отсюда и название отдела. Риниофиты - первые наземные растения, внешне больше похожие на водоросли, чем на высшие растения. Для них характерно:

дихотомическое ветвление

отсутствие листьев

примитивная проводящая система

терминальные (верхушечные) спорангии

равноспоровость

наличие архегониев и антеридиев

отсутствие механических тканей

микориза

Представителями риниофитов также являются тениокрада (возможно, водное растение), яравия и др.

От риниофитов или близких к ним растений произошли все остальные высшие растения (видимо, кроме мхов, которые, скорее всего произошли непосредственно от зеленых водорослей).

Отдел Моховидные

Обособленная группа растений, которую изучает бриология - наука о мхах. Насчитывает около 25.000 видов (Россия и сопредельные страны - около 1.500 видов). Известны мхи в ископаемом состоянии.

Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная с регрессивным развитием спорофита. Обычно мхи считают тупиковой, слепой ветвью развития растений. Тем не менее, мхи очень давно заселили влажные местообитания, прочно заняли место в природе и сохраняют за собой это место в течение многих миллионов лет, несмотря на изменения климата, почв и растительного покрова.

Характерные признаки мхов:

низкорослые многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой;

тело может быть представлено слоевищем или разделено на листья и стебель;

корней нет, всасывание происходит у большинства мхов при помощи ризоидов - выростов эпидермиса, либо через поры в клетках (сфагновые мхи);

однодомные или двудомные растения;

появляются обособленные ткани, лучше выраженные у листостебельных форм (ассимилирующая, механическая, проводящая);

в жизненном цикле чередуются гаплоидное и диплоидное поколение, преобладает гаплоидный гаметофит;

диплоидное поколение у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке;

нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита;

спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Продуктивность фотосинтеза в 40-50 раз меньше, чем у цветковых;

Низкая активность ферментов;

Мелкие хлоропласты содержат в 5-10 раз меньше хлорофилла, чем цветковые;

Для фотосинтеза достаточно 4% от полной освещенности;

Могут в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения;

У тундровых видов и всех печеночных мхов фотосинтез возможен при -14°С

Мхи - пойкилогидрические растения, поглощают воду по физическим законам (капиллярность, набухание, гигроскопичность) и зависят напрямую от влажности среды. Возможно и активное поглощение воды.

В неблагоприятных условиях -анабиоз (практически прекращаются все обменные процессы); могут переносить дефицит влаги, высокие (до 70°С) и низкие температуры.

Много видов - олиготрофов (нетребовательных к почвенным условиям).

Способность мхов нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и атмосферы, произрастать в экстремальных условиях и впадать в состояние анабиоза позволяет им избежать конкуренции со стороны более специализированных растений.



Жизненный цикл Моховидных:

Многие мхи могут длительное время размножаться вегетативно.

При половом размножении на гаметофите развиваются половые органы - мужские антеридии и женские архегонии.

Многочисленные обычно двужгутиковые подвижные сперматозоиды по воде достигают неподвижной яйцеклетки, находящейся на дне архегония. Происходит оплодотворение, и прямо внутри архегония образуется диплоидная зигота.

Из зиготы начинает развиваться диплоидный спорофит, представляющий собой коробочку на ножке. Сверху коробочка может быть покрыта колпачком, образовавшимся из архегония.

Выросший спорофит растет на гаметофите и питается часто за счет него. В коробочке спорофита (или спорангии) после мейоза (редукционного деления) образуются многочисленные гаплоидные споры.

Спора прорастает в пластинчатую (например, у сфагнума) или нитчатую (у кукушкина льна) протонему.

Возникшие на протонеме почки дают начало новым гаметофитам.

Отдел Моховидные подразделяется на три класса: 1) Антоцеротовые, 2) Печеночные мхи, 3) Листостебельные мхи.

Отдел Плауновидные

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) -- одна из наиболее древних групп растений. В конце палеозоя многочисленны гигантские древовидные плауновидные до 30 м в высоту и до 1 м в диаметре - лепидодендроны, сигиллярии, плевромейи. Типичные признаки древних плауновидных - дихотомическое ветвление и шиловидные листья. Вымершие в дальнейшем древовидные плауны образовали залежи каменного угля.

Отдел плауновидные включает около современных 1000 видов, 4 рода, два класса: плауновые (представители: плаун годичный, плаун булавовидный, баранец, селагинелла сибирская) и полушниковые (представитель - полушник озерный).

Современные плауновидные -- многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением побегов, мелкими сидячими простыми листьями и придаточными корнями.

Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зеленые листья (род Баранец - Huperzia) или отличаться от них и быть собранными в спороносный колосок (род Плаун - Lycopodium).

Есть разноспоровые растения (Класс Шильниковые, или Полушниковые) и равноспоровые (Класс Плауновые)

Всегда преобладает диплоидное поколение (спорофит) в жизненном цикле. Из споры развивается гаметофит (заросток) - многолетнее, имеющее вид маленького клубенька (2--5 мм в поперечнике) с ризоидами образование. Гаметофит не содержит хлорофилла и питается за счет эндотрофной микоризы.

Отдел Хвощевидные

Хвощи появились в девоне, расцвет отдела пришелся на каменноугольный период. Произошли от риниофитов. Среди ископаемых представителей отдела обычны древовидные формы, например, каламиты

В настоящее время представлен одним классом хвощовые (Equisetopsida) и только одним родом - хвощ (Equisetum), насчитывающим около 30 видов. Все современные хвощи - многолетние травы. Для хвощей характерно расчленение на междоузлия и узлы с мутовчато расположенными срастающимися листьями. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. В ксилеме обычны трахеиды, могут быть и сосуды; во флоэме - ситовидные трубки.

Обычны длинные гипогеогенные корневища, часто с запасающими клубеньками. Для спороносных колосков характерны спорангиофоры, на которых расположены спорангии.

Хвощи - равноспоровые растения. Гаметофит одно- или обоеполый. Гаметофит автотрофный, зеленый.

Оплодотворение только в каплях воды.

Распространение: различные природные зоны и растительные сообщества, как правило, близко от воды. Могут быть трудноискоренимыми сорняками. Лекарственные (могут использоваться как мочегонные).

Ядовитые (разрушает витамин В12 - тиамин). Ядовиты все виды, все части растений.

Может вызвать заболевания травоядных животных (механическое раздражение слизистой солями кремниевой кислоты и расщепление тиамина) - через 40-80 дней после выпасания на хвощевом лугу у лошадей - агрессивность, расширение зрачков, паралич конечностей.

Отдел Папоротниковидные

Произошли от риниофитов или им подобных растений. Сегодня это наиболее разнообразная и многочисленная группа среди высших сосудистых споровых растений, которая объединяет около 10.000 видов растений разнообразного облика (наземные и водные травянистые растения, древовидные формы).

Современные папоротники встречаются на всех континентах. Известно около 10.000 видов (300 родов) современных папоротников.

Освоили широкий спектр экологических условий - от пустынь, болот и рисовых полей, соленых озер до тропических лесов.

Максимальное разнообразие видов и жизненных форм характерно для влажных тропических лесов.

Разнообразие жизненных форм современных папоротникообразных:

Древовидные до 25 м высотой и 50 см в диаметре;

Мелкие водные папоротники;

Наземные папоротники с коротким эпигеогенным корневищем;

Наземные папоротники с длинным гипогеогенным корневищем;

Эпифиты и лианы.

Листья папоротников (вайи) произошли в результате уплощения крупных ветвей их предков имеют, следовательно, побеговое происхождение (макрофиллы, теломные листья). Обычно вайи перистые.

Вайи сохраняют типичный для побега верхушечный рост; в молодом виде улитковидно скручены.

Стебель у большинства папоротников (кроме древовидных) не бывает сильно развит.

Вайи у одних видов совмещают функции фотосинтеза и спороношения (орляк, щитовник), у других есть два типа листьев: фотосинтезирующие и спороносные (страусник).

Наземные папоротники - равноспоровые, водные - разноспоровые растения. Споры образуются в многочисленных спорангиях, как правило, на нижней стороне вайи. Спорангии часто образуют сорусы и обычно защищены сверху покрывальцем - индузием.

У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника мужского, страусника обыкновенного и многих других наземных папоротников спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщенными стенками).

Из спор образуются маленькие зеленые гаметофиты. Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами. Современные папоротники представлены классами: офиоглоссопсиды (ужовниковые), мараттиопсиды и полиподиопсиды.

Отдел Голосеменные растения.

Голосеменные - вечнозеленые, реже листопадные растения с одревесневшим стеблем, относящиеся к жизненной форме дерево или кустарник, редко - лиана. Листья чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Размножение и распространение происходит при помощи семян, созревающих на поверхности семенных чешуй. Характерно наличие стробилов (шишек), разноспоровость. Гаметофит образуется и развивается в тканях спорофита, сильно редуцированный. Для женского гаметофита характерно наличие архегониев. После опыления мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, при помощи которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке. Появление пыльцевой трубки уменьшило зависимость от воды на стадии оплодотворения.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные (Pteridospermae) и беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковые (Cycadopsida), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Gynkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).

Семенные папоротники напоминали современные древовидные папоротниками, но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях - мегаспорофиллах. Для беннеттитовых были характерны обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений.

Класс саговниковые в настоящее время насчитывает около 120 видов, встречающихся в тропиках и субтропиках. Это древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, по облику напоминающие пальмы. Характерна двудомность. Представитель: саговник поникающий.

К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum).Типичные признаки гнетовых - наличие покровов, напоминающих околоцветник вокруг спорофиллов, ветвление собраний стробилов, зародыши с двумя семядолями, наличие настоящих сосудов, отсутствие смоляных ходов.

К классу гинкговые относится один современный вид - реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это высокое листопадное дерево с двулопастными листьями. Характерна двудомность, сережковидные микростробилы, семя с сочной оболочкой, подвижные сперматозоиды.



Класс хвойные, или пинопсиды, включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые -- давно вымершие растения (крупные деревья с сережковидными стробилами).

Хвойные - наиболее крупная группа растений среди голосеменных, занимающая второе после цветковых растений место по роли в сложении растительного покрова.

Современные хвойные насчитывают около 560 видов, относящихся к 55 родам и 7 семействам. Жизненные формы хвойных - деревья и кустарники, как правило, с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Корневая система, как правило, стержневая. Разветвленные мелкие корни выполняют функцию образования микоризы. У представителей пор. Подокарповых - есть клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Листья узколинейные или чешуевидные (хвоя), реже широколанцетные (Подокарпус, араукария). У большинства видов листья вечнозеленые, плотные, кожистые с выраженными ксероморфными признаками (устьица погружены, есть толстая кутикула). Под эпидермисом - 1-3 слоя гиподермы.

Древесина состоит преимущественно из трахеид. Характерны смоляные ходы.

Растения однодомные, реже двудомные. Стробилы раздельнополые:

Мужские - микростробилы (мужские шишки), состоящие их оси и микроспорофиллов. Снизу образуются 2 или более микроспорангиев, в которых образуется пыльца. У пыльцы часто развиты воздушные мешки.

Женские - макростробилы (шишки), состоящие из оси, макроспорофиллов (семенных чешуй) и кроющих чешуй. На верхней стороне семенных чешуй образуется по 2 семезачатка. Семенные чешуи могут быть мягкими и ярко окрашенными (тиссовые, подокарповые, можжевельник) - видимо, имитация плодов Цветковых.

Пыльца имеет две оболочки - экзину (наружную) и интину (внутреннюю). Оболочки расходятся, образуя воздушные мешки.

Семена разного размера и формы. Многие имеют крылья для распространения ветром. Сочный покров семян подокарпусов, тиса и др. поедается некоторыми животными.

Основные особенности жизненного цикла хвойных:

От опыления до оплодотворения проходит год и более. Характерно опыление ветром.

От оплодотворения до созревания семян проходит год и более.

Эндосперм гаплоидный - редуцированный женский гаметофит.

Образуется пыльцевая трубка, растущая от микропиле к яйцеклетке.

Семя состоит из семенной кожуры (покровы семезачатка, 2n), зародыша нового спорофита (2n), эндосперма (n)(см.рис.).



В современной флоре распространены представители порядков араукариевые, подокарповые, сосновые (ель, пихта, сосна, лиственница), кипарисовые (секвойядендрон, секвойя, болотный кипарис, кипарис, можжевельник) и тиссовые (тисс ягодный).

Отдел покрытосеменные растения

Развитие покрытосеменных растений явилось новым этапом в эволюции растительного мира. Это самый молодой из всех отделов, отличающийся большим разнообразием видов и широким распространением. Больше половины видов, растущих на земном шаре, принадлежит к покрытосеменным растениям. Для покрытосеменных характерны следующие особенности в строении и развитии:

возникновение нового органа -- пестика, под защитой которого внутри завязи развиваются семяпочки;

при созревании семян из завязи образуется плод, защищающий семя от внешних воздействий, отсюда и название -- покрытосеменные;

дальнейшее упрощение полового поколения привело к почти полной редукции женского заростка, мужской заросток представлен двумя клетками;

новый процесс двойного оплодотворения приводит к образованию одновременно с зародышем вторичного эндосперма.

возникновение околоцветника обеспечило лучшую защиту пыльцы в тычинках и семяпочек в завязи и способствовало развитию опыления насекомыми.

Усложнение в строении древесины привело к образованию новых проводящих элементов -- сосудов.

Большая изменчивость вегетативных органов способствовала возникновению большого формового разнообразия их и заселению ими пространств с различными условиями местообитания -- от пустынь до водной среды.

Цикл развития у покрытосеменных проходит следующим образом.

Из зародыша семени вырастает растение с корнями, стеблями, листьями, на котором в определенном возрасте в период цветения образуются цветки. Самые существенные части цветка -- тычинки и пестики. Околоцветник (чашелистики и лепестки) защищает их от высыхания, от избыточной влаги во время дождя и. росы и привлекает насекомых-опылителей.

В пыльниках тычинок находится ткань археспория, клетки которой делятся редукционно затем кариокинетически, и из каждой материнской клетки археспория образуются четыре гаплоидные клетки пыльцы.

Дальнейшее развитие их происходит уже на поверхности рыльца, где пыльца делится, и образуются два ядра, одно остается ядром большой, так называемой вегетативной клетки пыльцы, второе становится ядром маленькой голой антеридиальной клетки, погруженной в цитоплазму большой клетки. Пыльца прорастает, и цитоплазма вегетативной клетки вместе с ядром перетекает в пыльцевую трубочку, увлекая за собой антеридиальную клетку, которая делится и образует два удлиненных неподвижных спермия (мужские гаметы).

Семяпочка состоит из многоклеточной ткани нуцеллуса, покрытого двумя покровами, образующими пыльцевход. Одна из клеток нуцеллуса разрастается, делится редукционно, затем кариокинетически и образует четыре гаплоидные клетки, из которых три отмирают, четвертая увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок. В результате трехкратного деления его ядра образуются восемь ядер, вокруг шести из них обособляется цитоплазма и возникают голые клетки, два ядра сходятся в центре, сливаются и превращаются в диплоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Три гаплоидные клетки располагаются в зародышевом мешке ближе к пыльцевходу, образуют яйцевой аппарат, состоящий из двух клеток-спутниц -- синергид и одной, более крупной яйцеклетки. В противоположной части зародышевого мешка помещаются три гаплоидные голые клетки -- антиподы.

При типичном для покрытосеменных двойном оплодотворении содержимое пыльцевой трубки попадает в зародышевый мешок и первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (диплоидную), которая развивается в зародыш. Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка (диплоидным) и образуется новое триплоидное ядро. После деления этого ядра с тройным набором хромосом образуется ткань вторичного эндосперма с запасом питательных веществ. Во время формирования зародыша семяпочка превращается в семя, завязь -- в плод.

В цикле развития покрытосеменных растений происходит также чередование двух поколений: полового и бесполого. Пыльца, образующаяся, как и у голосеменных, после редукционного деления клеток археспория в пыльниках, соответствует микроспоре (гаплоидная клетка), и с нее начинается развитие мужского полового поколения.

Мужской гаметофит состоит из двух клеток: вегетативной клетки -- примитивного мужского заростка, и антеридиальной клетки, являющейся антеридием. Спермии -- гаметы соответствуют сперматозоидам, но отличаются неподвижностью.

Развитие женского полового поколения начинается с редукционного деления одной из клеток нуцеллуса и образования гаплоидной клетки --зародышевого мешка, являющейся макроспорой покрытосеменных. В макроспоре -- зародышевом мешке заросток состоит всего из трех клеток-антипод, а яйцевой аппарат является остатками архегония, от которого у покрытосеменных остались только две клетки -- синергиды и яйцеклетка (гамета). При слиянии спермия с яйцеклеткой развитие полового поколения (гаметофита) заканчивается и с образования зиготы (диплоидной клетки) начинается развитие нового, бесполого поколения -- спорофита, вначале зародыша, затем всего растения, все органы которого имеют диплоидные клетки. В пыльниках и семяпочках цветков после редукционного деления снова начинается развитие полового поколения.

Большая часть систем делит отдел покрытосеменных на два класса: двудольные и однодольные. К классу двудольных относятся растения, у которых зародыш имеет две семядоли, листья с перистым жилкованием, первичное строение стебля характеризуется открытыми сосудисто-волокнистыми пучками, расположенными кругами, корень стержневой, цветок четырех-пятичленный.

К классу однодольных относятся растения, у которых зародыш имеет одну семядолю, листья с дугонервным или параллельнонервным жилкованием, стебель в первичном строении содержит закрытые сосудисто-волокнистые пучки, корень мочковатый, цветки трехчленные. Наиболее древними считаются двудольные растения, от примитивных форм которых когда-то отделилась ветвь однодольных, достигшая в своей эволюции не менее сложных форм, чем двудольные.

Таким образом, у покрытосеменных господствующим является бесполое поколение, а половое развивается на бесполом. Вторичный эндосперм, клетки которого имеют ядро с тройным набором хромосом, нельзя отнести ни к спорофиту, ни к гаметофиту. Эта своеобразная ткань свойственна только покрытосеменным.



Заключение

семенной двудольный споровый растение

При сравнении циклов развития высших споровых и семенных растений видно, что всем им свойственна непрерывная смена поколений: полового поколения -- бесполым, бесполого поколения -- половым. Эти поколения различаются по сложности строения, размерам, образованию на половом поколении гамет, на бесполом -- спор и по числу хромосом в ядрах их клеток (гаплоидные или диплоидные ядра). Переход одного поколения в другое осуществляется двумя процессами: слиянием гамет, ведущим к образованию диплоидной клетки -- зиготы, и редукционным делением ядра, ведущим к образованию гаплоидных спор. Эти процессы определяют границы поколений и приводят к возникновению в первом случае диплоидного бесполого, во втором гаплоидного полового поколения.

Чередование поколений хорошо выражено во всех отделах растений, но господство и степень развития этих поколений в разных отделах разное, что в большой степени связано с условиями их жизни. У мхов господствующим является половое поколение, само растение, на нем развиваются половые органы с гаметами. Процесс оплодотворения их происходит только при наличии воды, поэтому мхи растут обычно в сырых условиях и не достигают больших размеров. Периодически их заросли бывают насыщены водой, по которой сперматозоиды и передвигаются к яйцеклеткам. Бесполое поколение мхов, ножка и коробочка развиваются на половом поколении.

У голосеменных господствует бесполое поколение (само дерево), оно достигает большой сложности и значительных размеров. Все развитие микроскопического женского полового поколения происходит на бесполом поколении под защитой семяпочки, а опыление ветром обеспечивает перенесение пыльцы и возможность оплодотворения. Образование семян и опыление ветром способствовало расселению голосеменных в более разнообразные условия обитания.

У покрытосеменных также господствует бесполое поколение отличающееся большей сложностью и разнообразием строения (само растение). Микроскопическое женское половое поколение полностью развивается на бесполом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насекомыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следовательно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении вегетативных органов, образование семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные места обитания. Бурное развитие покрытосеменных растений изменило облик растительности земного шара. Однообразные и однотонные заросли папоротникообразных и голосеменных сменились растительностью яркой и разнообразной по окраске листвы, цветков и плодов из представителей покрытосеменных.

В настоящее время покрытосеменные занимают господствующее положение в растительности суши. Они обеспечили развитие животного мира, особенно млекопитающих и птиц, так как служат им кормовой базой. Одновременно с развитием покрытосеменных растений развивались некоторые группы насекомых, что привело к большой взаимной приспособленности цветков и насекомых-опылителей.

Исключительное значение покрытосеменные растения имеют в жизни человека, обеспечивая его пищей и материалами растительного происхождения. По мере дальнейшего всестороннего изучения их значение это будет увеличиваться.

Размещено на Allbest.ru