Физиология воспроизводства млекопитающих

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФИЗИОЛОГИЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ



Введение

В процессе воспроизводства млекопитающих задействовано две регулирующие системы. Эндокринная и нервная системы, каждая из которых выполняет свою функцию. Очень важно тонкое взаимодействие между двумя системами, выраженное в цепи реакций, приводящих в конечном итоге к рождению и вскармливанию здорового потомства. В первой главе будут даны основы теории процесса воспроизводства, а также будут приведены примеры взаимодействия между различными шагами процесса, путем краткого обзора регулирования процесса воспроизводства коровы. Более подробную информацию о цикле воспроизводства можно будет найти в главах, посвященных репродуктивным функциям отдельных видов. В конце этой главы будет обсуждение некоторых аспектов эндокринных процессов мужской особи и некоторые аспекты сезонности.

воспроизводство корова эндокринный сезонность



НЕЙРОННАЯ СИСТЕМА, ГОРМОНАЛЬНАЯ СИТЕМА И КЛЕТКИ МЕССЕНДЖЕРЫ

Стимулы из внешней среды воспринимаются органами чувств и передаются в мозг. Сенсорное восприятие может иметь различную природу. Глаза (свет или другое животное того же вида), нос (запах) и тактильные ощущения регистрируют информацию из окружающей среды, а оптический нерв, обонятельный нерв и сенсорные нервы передают информацию в мозг. Мозг способен перерабатывать информацию и, если необходимо, реагировать на нее, посылая нервные импульсы через нервные окончания к органу-мишени.

Гормональная система, это система регулирования, которая посылает информацию при помощи химических мессенджеров (посредников). Это система, которая регулируется цепями обратных связей и импульсов, от нервной системы и отдельных органов.

Гормон это химическая субстанция, вырабатываемая железами или слизистыми тканями организма, которая вызывает специфическую реакцию в гормонально чувствительных тканях. Работу гормональной системы можно подразделить на два способа, в зависимости от того, каким способом гормоны достигают клеток-мишеней. При аутокринном способе, клетка, вырабатывающая гормон, является одновременно его клеткой-мишенью. При паракринном способе, гормоны оказывают воздействия на соседние клетки или органы. Эндокринные гормоны переносятся кровью и, действуя экзокринным способом, гормоны выделяются (в пищеварительный тракт, мочевыводящие пути, кожу и т.д.), прежде чем достигнуть органов-мишений. Поэтому, можно получить много информации об эндокринных функциях гормональной системы. В последние десятилетия паракринная и аутокринная функции привлекли особое внимание исследователей, но многие аспекты остаются до сих пор не известными.

После достижения клетки-мишени, гормон должен вызвать реакцию. Для этого, у клеток-мишеней есть гормоно-специфические рецепторы. Гормональный рецептор, это уникальная молекулярная структура в или на клетке, имеющая высокую степень и специфическую чувствительность к определенным гормонам. После связывания рецептора, информация может быть передана дальше. Эта информация вызовет определенный клеточный ответ, который обычно заключается в активации или деактивации энзима в клетках-мишенях.

Таким образом, гормональные рецепторы выполняют две важные функции:

-распознавание специфичных гормонов по клетке-мишени.

-превращение гормонального сигнала в специфическую клеточную реакцию.

Интенсивность выделения гормонов эндокринной системы может отличаться в зависимости от обстоятельств. Число и тип рецепторов клетки-мишени не фиксированный. Образование и распад рецепторов - это динамический процесс. Функция одного гормона в клетке может являться индукцией или распадом рецепторов для другого мессенджера (посредника). Более того, рецепторы могут блокироваться при избытке гормонов. Экстра стимуляция при нормальной высокоэффективной дозе гормонов, не вызовет дальнейшего эффекта. Многие случаи патологии репродуктивной системы связаны с нарушениями на уровне рецепторов.

Многим рецепторам необходим вторичный мессенджер (посредник) для передачи информации. Наилучшим из известных вторичных мессенджеров (посредников) является циклический АМФ (аденозинмонофосфат), показанный на рис. 1.

После связывания рецептора, гормон, активирует систему аденилатциклазы, находящуюся в мембране клетки. Аденозинтрифосфат превращается затем в циклический аденозинмонофосфат. Циклический аденозинмонофосфат, вторичный мессенджер (посредник), в свою очередь, активирует неактивный циклический аденозинмонофосфат-протеинкиназа-А, который расщепляется на активный катализатор и регулятор. Активный катализатор протеинкеназы будет стимулировать фосфорилирование протеина или энзима, что окажет воздействие на клеточном уровне, в виде синтеза протеина, роста или гормональной секреции.

Клеточная реакция (гормональная секреция, синтез протеина, активация энзима и т.д)

Взаимосвязь нервной системы и гормональной систем будет объяснена в следующей главе.

РЕГУЛИРОВАНИЕ РЕПРОДУКЦИИ У САМОК ЖИВОТНЫХ

Периоды отсутствия регулярной циклической активности (анэструс) составляют большую часть жизни обычной самки животного. Период зачатия, беременности и лактационный период, занимают гораздо больше времени, чем относительно короткий период циклической активности.

Однако, наибольшее внимание уделяется периодам циклической активности. Это период, когда происходит самое значительное вмешательство человека в процесс воспроизводства (осеменение/не осеменение, выбор: самец/искусственное осеменение, контроль половой охоты, определение овуляции и т.д.) и именно в этот период возникает большинство проблем, связанных с осеменением. Общий принцип эндокринологии воспроизводства одинаковый для различных видов, но существуют различия между видами. Некоторые животные полиэструсные (с несколькими половыми циклами в течение года) (коровы, свиньи) в течение всего года, другие животные сезонно полиэструсные (лошади, овцы, кошки). Собаки моноэструсные животные. Кроме того, различия наблюдается в типе овуляции. Большинство животных овулируют спонтанно, но у кошек, кроликов и верблюдов овуляция индуцируется стимуляцией сенсорных рецепторов во влагалище и на шейке матки во время спаривания. Специфические аспекты процесса воспроизводства других видов мы будем освящать в отдельных главах, посвященных физиологии различных видов животных.

В этом разделе мы рассмотрим только наиболее важные гормоны и ткани (ткани секреции, а также органы-мишени), которые задействованы в процессе воспроизводства. Половой цикл коровы будет рассматриваться в качестве примера, для объяснения функций и взаимодействия отдельных органов и гормонов.

Процесс воспроизводства млекопитающих регулируется целым комплексом, и этот комплекс только частично изучен, совместной деятельности центральной нервной системы, ряда тканей секреции, тканей-мишеней и отдельных гормонов.

На рис. 2 схематично показаны наиболее важные органы и гормоны, задействованные в репродуктивной системе самок, включая некоторые из функций и взаимодействий.

Гипоталамус

отрицательный ингибин

передняя доля гипофиза

ответная реакция

выход фолликулостимулирующего гормона

выход фолликулостимулирующего гормона лютеинизирующий гормон

фолликула



Изменения в эструсе прогестагенные изменения

Центральная нервная система получает информацию из окружающей среды (внешние сигналы: визуальные, обонятельные, слуховые и тактильные) и передает эту информацию, во всяком случае, информацию, касающуюся репродукции, на гонады через гипотоламо-гипофизарно-гонадные оси. Гипоталамус и гипофиз очень близко соединяются с вентральной частью мозга. Обе эти структуры не только вырабатывают гормоны, но являются также огранами-мишенями, которые создают гомеостатическую систему обратной связи. При помощи этой системы обратной связи, большинство гормонов регулируют свой уровень секреции.

В гипоталамусе, после получения стимула от центральной нервной системы, эндокринные нейроны вырабатывают гонадотропный гормон. Этот гонадотропный гормон передается через гипоталамо-гипофизарную портальную систему в переднюю долю гипофиза. Где он стимулирует гонадотропные клетки гипофиза к выделению фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон и гонадотропный гормон выделяются пульсирующим способом.

Фолликулостимулирующий гормон стимулирует созревание овариального фолликула. Во внутренней капсуле фолликула лютеинизирующий гормон стимулирует синтез андростендиона из холестерола. Андростендион превращается в тестостерон, который в зернистых клетках фолликула превращается в эстрадиол 17в под влиянием фолликулостимулирующего гормона. Эстрадиол посылает положительный обратный сигнал гипоталамусу и гипофизу. Это усиливает пульсацию гонадотропного гормона. При достижении определенного порогового уровня эстрадиола, гипоталамус реагирует выбросом гонадотропного гормона. Выброс гонадотропного гормона индуцирует выброс лютеинизирующего гормона, который вызывает овуляцию. Другой важной функцией эстрадиола является инициирование симптомов половой охоты. Половая охота (эструс) может быть описана как поведенческие и физические симптомы, которые сигнализируют другому животному, что самка находится в фазе половой активности и готова к спариванию.

Зернистые клетки производят ингибин. Его воздействие изучено еще не полностью, но он получил свое название из-за своей негативной реакции на выброс фолликулостимулирующего гормона гипофизом, контролируюя таким образом созревание фолликулы.

После овуляции остатки фолликулы превращаются в желтое тело под влиянием лютеинизирующего гормона. Полость фолликула заполняется кровеносными сосудами, и зернистые клетки увеличиваются в размере. Желтое тело, это выделительный орган, который вырабатывает прогестерон и окситоцин. Прогестерон очень важен для нормального цикла коровы, а после оплодотворения, это основной гормон, отвечающий на сохранение стельности. Он увеличивает пульсацию выброса гонадотропного гормона и таким образом предотвращает новые овуляции. Кроме того, он участвует в подготовке эндометрия к нидации (закреплении оплодотворенной клетки на стенке матки) развивающегося эмбриона и не допускает неконтролируемого сокращения стенок матки.

Если яйцеклетка, которая выходит из фолликулы во время овуляции, не оплодотворяется, животное не получает сигнала о стельности от эмбриона. Приблизительно на 16 день после овуляции эндометрий не оплодотворенной матки выбрасывает простагландин F2б .

PGF2б (плацентарный фактор роста) - это лютеолитик, что означает, что он инициирует регресс желтого тела. Лютеолитический механизм простагландина не до конца изучен, но известно, что он уменьшает снабжение кровью желтого тела путем сужения сосудов и оказывает прямое воздействие на простагландин F2б в лютеиновых клетках. Окситоцин, который вырабатывается желтым телом, также играет определенную роль в регрессе желтого тела. В результате регресса желтого тела, концентрация прогестерона в крови уменьшается и прекращается блокирующее действие гипоталамуса на выброс гонадотропного гормона. Это инициирует новую фолликулярную фазу и окончательное созревание предовулярного фолликула. Период созревания фолликула, эструс и овуляция, которая характеризуется выработкой эстрадиола, называется фолликулярной фазой цикла. Фаза доминирования прогестерона, от овуляции до регресса желтого тела, называется фазой лютиенизации цикла. Смотрите рис. 3

гормональный

уровень



фолликулярная фаза лютеинизации фолликулярная

фаза фаза

фолликулостимулирующий гормон

эструс

фаза лютеинизации (созревания желтого тела)

прогестерон

эстрадиол

овуляция

Гормоны, упомянутые в данной главе, которые оказывают воздействие на репродуктивную функцию, приведены в таблице 1. В таблице приводятся их основные функции, происхождение и химическая структура.

Необходимо заметить, что указаны только несколько из известных воздействий гормонов и, конечно, не все функции гормонов еще хорошо изучены. В таблице указанны эндокринные функции, но большинство гормонов выполняют также различные паракринные функции, которые недостаточно изучены. Репродуктивная система самки и самца регулируется тонким взаимодействием и ответной реакцией многих гормонов. Несмотря на то, что за последнее десятилетие здесь наметился значительный прогресс, до цельного понимания этих сложных процессов еще очень далеко.

РЕГУЛИРОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ САМЦА

Основная схема репродуктивной системы самца такая же, что и у самки. На рис. 4 показана схема управления репродуктивной функцией. Гонадотропный гормон гипоталамуса стимулирует выброс фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона (формально, применительно к самцам этот гормон называется гормон, стимулирующий интерстициальные клетки , ГСИК).

Фолликулостимулирующий гормон воздействует непосредственно на семенные канальцы яичек (сперматозоиды и клетки Сертоли). Здесь сперматогенез стимулируется фолликулостимулирующим гормоном. Клетки Сертоли вырабатывают ингибин, который имеет отрицательную реакцию на выделение фолликулостимулирующего гормона гипофизом.

Лютеинизирующий гормон стимулирует выработку тестостерона клетками Лейдига (железистыми клетками яичка). Тестостерон оказывает воздействие на клетки Сертоли, а также он необходим для успешного сперматогенеза. Кроме того, тестостерон вызывает морфологические изменения и типичное поведение самца. Тестостерон имеет отрицательную реакцию на выделение лютеинизирующего гормона, подавляя пульсирующий выброс гонадотропного гормона гипоталамусом.

Гипоталамус

Передняя доля гипофиза

Клетки Лейдига Клетки Сертоли

ТестостеронСперматогенез

Таким образом, у самцов, как и у самок, репродуктивная система управляется стимуляцией и цепями обратных связей.

СЕЗОННОСТЬ

В умеренном климате, у многих животных сезонное осеменение. Примеры этому овцы, козы и лошади. Это значит, что периоды половой активности (период эструса) чередуются периодами половой не активности (период анэструса). У овец, например, половая активность наступает, когда уменьшается продолжительность дня (осеменение короткого дня), у лошадей, половая активность наступает, когда долгота дня увеличивается (осеменение длинного дня). Разница в периоде осеменения между видами связана с разницей в продолжительности периода вынашивания в умеренном и холодном климате, в результате, и у лошадей и у овец потомство рождается весной, в тот период, когда достаточно корма, что дает хороший шанс на выживание потомства.

Эпифиз - это основной орган, регулирующий сезонность. Через глаз и целый ряд нервных соединений длина дня регистрируется эпифизом. См. рис. 5

Эпифиз вырабатывает индолеамины, из которых самым важным является мелатонин. Мелатонин вырабатывается и выделяется ночью (в темноте). Когда дни становятся короче, воздействие мелатонина на животное усиливается. Это оказывает, хотя процесс еще до конца не изучен, стимулирующий эффект на выделение гонадотропного гормона гипоталамусом у животных осеменения короткого дня, например у овец. У животных, имеющих осеменение длинного дня, например у лошадей, усиленное воздействие мелатонина во время длинных ночей (короткий день) приводит к подавлению выброса гонадотропного гормона гипоталамусом. Таким образом, различие в продолжительности дня, трансформируется в сигналы, включающие и отключающие половую активность. У домашних животных, например, коров, наблюдается потеря сезонности, это связано с процессом одомашнивания данного животного, который длиться веками.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Редакция AUSTIN CR, SHORT RV. Репродукция у млекопитающих. 2-е издание. Книга 3: Гормональный контроль репродукции. Издательство Кембриджского Университета, 1984

Петерс А.Р. Бол П.Дж. Репродукция скота. Буттерверс Лтд. 1987

Тибаульт С, Левассеур М.С. Репродукция у млекопитающих и человека. Издательство ИНДРА 1991

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЛИЯНИЕ ПИТАНИЯ

Многочисленные исследования, проведенные в молочных стадах, ясно показали, что заметное увеличение производства молока в период ранней лактации увеличивает число возникновения проблем с репродукцией. (Грох 1994, Макмиллан 1996, Позо 1996). Более того, генетическая способность к высоким уровням надоев молока, которая культивируется в молочных стадах, совместно с изменением рациона питания и увеличением поголовья в стаде, приводит к повсеместному снижению функции воспроизводства. Невозможность создания одинаково высокого уровня при уходе за коровами и сохранения высоких удоев приводи к отрицательному энергетическому балансу, особенно в течение нескольких первых недель после отела. Энергетический баланс во время первых трех недель лактации сильно зависит от промежутка между отелом и первой овуляцией (Батлер 2000). Документально доказано, что у коров, чрезмерно упитанных к отелу, снижался аппетит и естественно развивается больший отрицательный энергетический баланс, чем у других животных в стаде. У этих коров, проявляется более интенсивное накопление жира и накопление триацилглицерина в печени (Рукквамсук 1998), приводящее к развитию печеночного липидоза, который, по мнению большинства исследователей, характеризуется снижением способности к оплодотворению в послеродовой период.

Кроме того, сообщалось, что отрицательный энергетический баланс может оставаться в период между отелом и первой овуляцией. Низкоэнергетический баланс во время первых нескольких недель лактации подавляет выделение лютеинизирующего гормона, и также сокращает реагирование яичника на стимуляцию лютеинизирующего гормона (Джоли 1995, Бутлер 2000). Другая важная связь между готовностью к стельности и неадекватным энергетическим статусом в послеродовый период может заключаться в концентрации прогестерона в крови, поскольку желтое тело у коров, имеющих отрицательный энергетический баланс, выделяет меньшую концентрацию прогестерона (Спайсер 1990).

Коровы, у которых наблюдался отрицательный энергетический статус в течение 9 первых дней после отела, все еще наблюдалось снижение уровня прогестерона во время третьего цикла эструса (Бутлер 2000). А это как раз является оптимальным сроком для осеменения коровы для следующей стельности.

Другими факторами, ограничивающими способность к оплодотворению на молочной ферме, являются накопление токсической концентрации мочевины и азота (Фергузон 1993) у коров, которые получают в пищу большое содержание неочищенного белка и при этом недостаток энергии. Поскольку аминокислоты разлагаются, концентрация аммиака и мочевины в кровотоке увеличивается. Это, в свою очередь приводит к нежелательным изменениям кислотно-щелочной среды эндометрия, что может привести к снижению приживляемости эмбриона. Кроме того, было доказано, что повышенная концентрация азота и мочевины в кровеносной системе и внутриматочной жидкости может оказывать влияние на живучесть эмбриона и его способность к дальнейшему развитию.

Документально доказано, что жара и другие стрессовые факторы, а также дефицит минералов и витаминов, оказывают отрицательное воздействие на репродуктивную деятельность, как на молочных, так и на мясных фермах.

Половой цикл коровы обычно не зависит от времени года. Эструс или половая охота возникает в среднем на каждый 21 день, диапазон 18-24 дня. Эструс обозначается как нулевой день цикла. Он продолжается относительно не долго, в среднем 18 ч, диапазон 4-24 ч. Овуляция наступает приблизительно через 30 ч после начала эструса, то есть по окончании эструса. Оплодотворение яйцеклетки происходит в фаллопиевой трубе. Зародышевый пузырек достигает матки приблизительно на 5 день. Период стельности продолжается 279-290 дней. Временной промежуток между отелом и первой овуляцией очень сильно варьируется, в зависимости от породы коровы, рациона питания, удоев, времени года и наличия подсосного теленка. Первая овуляция после отела обычно не сопровождается изменением поведения, ее называют «скрытая половая охота». См. также 2.4.1

УПРАВЛЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНОСТЬЮ СТАДА

Для оптимального производства, как молока, так и телят, основной нашей задачей является то, чтобы каждая корова в стаде производила по одному жизнеспособному теленку в год, то есть имела интервал между отелами 365 дней. Послеродовый период является очень важным для достижения этой задачи, матка должна сократиться быстро и без осложнений, яичники должны возобновить свою деятельность за короткий период. Затем должно последовать своевременное определение половой охоты, особенно при искусственном осеменении, и достижение высокой степени оплодотворения. Все это возможно только при оптимальном сочетании состояния здоровья животного и управления стадом.

В этой главе будет рассказано об основных аспектах управления оплодотворением в стаде.

Оценка способности к оплодотворению

Следует учитывать, что эти показатели даны для молочной и мясной ферм, имеющих интенсивный тип управления, в умеренном климате. Поэтому сравнение можно делать только при одинаковых условиях содержания.

Экономические аспекты

Существует три основных аспекта экономических потерь, вызванных проблемами способности к оплодотворению:

-потери, связанные с неправильно выбранным сроком осеменения

-слишком длинные периоды между отелами

-выбраковка из-за неспособности к оплодотворению животных с высоким генетическим потенциалом

Потери, связанные с неправильно выбранным сроком искусственного осеменения

Эндокринные нарушения влияют на деятельность репродуктивной системы скота, что часто проявляется нерегулярностью эструса, нетипичным поведением во время половой охоты или задержкой овуляции. Следствием этого может быть неправильно выбранный срок искусственного осеменения, однако неправильный срок искусственного осеменения может быть выбран и из-за неправильного управления стадом. В таких случаях требуется повторное осеменение, которые влечет за собой дополнительные затраты и потерю семени.

Слишком длинные периоды между отелами

Если периоды между отелами длинные, то удлиняется период лактации и период сухостоя. И не смотря на то, что удои молока в период лактации могут быть выше, средне годовой удой будет ниже, поскольку удои падают к концу периода лактации. Частично эти потери компенсируются более высоким содержанием жиров/белков в молоке, а также снижением стоимости кормов в конце периода лактации. Ежедневные потери увеличиваются с увеличением периода между отелами (см. табл.3)

Таблица 3 Длина периода между отелами и расчет финансовых потерь в голландских гульденах

Период между отелами (месяцев)

Выбраковка из-за неспособности к оплодотворению

Потери, вызванные преждевременной выбраковкой из-за неспособности к оплодотворению, зависят от возраста и уровня репродукции отбракованной коровы. Эти потери являются неполученным доходом от коровы. Они максимальны для коров с высокими удоями в период второй лактации и далее уменьшаются с возрастом и снижением уровня производительности.

Диагностирование стельности

Ранняя диагностика стельности и распознавание отсутствия стельности очень важны для правильного управления стадом и оплодотворением в стаде.

Не возврат эструса

Если у коровы не наблюдается состояние эструса в течение приблизительно 3 недель после осеменения, то в большинстве случае это означает, что она стельная. Однако, даже не смотря на то, что показатель по эструсу важен, это не означает 100%, что корова стельная. С другой стороны, до 7% стельных коров проявляют признаки эструса даже во время стельности. Осеменение таких животных может привести к потере эмбриона или гибели плода.

Ректальна пальпация

Преимущества ректальной пальпации в том, что она помогает сразу понять отсутствие стельности, а значит, корова может вовремя получить лечение.

Ранняя диагностика стельности (1-3 месяца) основана на комбинации следующих факторов:

асимметрия рога матки, более низкий тон беременного рога матки и флуктуирующее содержимое в беременном роге матки (позже в обоих рогах), пальпируемое желтое тело на яичнике с той же стороны, что и беременный рог матки, сдвиг мембраны и прощупывание амниотического пузыря. На более поздних стадиях стельности (>3 месяцев), шейка находиться перед тазовым краем и матка не может сократиться. Матка вялая, иногда плод пальпируется. Средняя маточная артерия увеличивается в диаметре и прослушивается вибрация.

Типичными ошибки диагностики при ректальной пальпации являются: невозможность сокращения матки, ненормальное содержимое матки (пиометра или мукометра) или неправильно выбранное время для осеменения. Слишком ранняя или неправильно проводимая пальпация амниотического пузыря может привести к повреждению эмбриона и вызвать его гибель.

Анализ на прогестерон

Прогестерон выделяется желтым телом между 18 и 24 днями после осеменения и является самым ранним признаком стельности. Он может быть обнаружен в молоке или плазме. Оптимальным сроком для проведения анализа является 24 день после осеменения, что позволит избежать проблемы большого перерыва между проявлением эструса, что может привести к неправильной диагностики стельности.

Чувствительность (точность при определении стельности) по прогестерону, составила 93,1%, по исследованиям Питерса (1989). Однако, специфичность (точность в определении не стельности) этого способа составила только 39.3%, что значит, что было выявлено большое количество животных, которые были диагностированы как стельные, но фактически таковыми не являлись.

Ошибка может быть вызвана следующими причинами: пиометрой, постоянным наличием желтого тела, коротким периодом между эструсами, кистой желтого тела, а также неосторожным обращением с образцами и реактивами для исследований.

Ультразвуковое исследование

Ультразвуковое обследование в реальном времени (метод В) является надежным и относительно простым способом диагностики стельности, начиная с 26 дня. Сканирование матки при помощи ректального датчика относительно простой и не требующий много времени способ. По исследованиям Питерса (1989), использование этого метода трансректальной ультрасонографии между 26 и 33 днями после осеменения, дает чувствительность 97,7% а специфичность 87,8% . Поэтому, это является также точным методом определения отсутствия стельности.

Недостатком этого метода является относительная дороговизна оборудования до настоящего времени.

Эструс и определение эструса

При искусственном осеменении правильное определение состояния эструса (половой охоты) - становиться важнейшим фактором для выполнения репродуктивной функции. Неправильное или неточное определение эструса влечет за собой запоздалое осеменение, уменьшает процент стельности на осеменение, тем самым, увеличивая периоды между отелами.

Эструс

Эструс - это комплект физиологических и поведенческих признаков, проявляющихся непосредственно перед овуляцией. Продолжительность эструса варьируется от 4 до 24 ч. Признаками эструса являются: спокойное поведение животного, при запрыгивании на него других коров, набухшая вульва, выделение вагинальной слизи, чистая и эластичная вагинальная слизь, взъерошенная шерсть у корня хвоста, беспокойство, скучивание животных, флемен, животные трутся подбородком, облизывают друг друга, толкаются, бодаются, прыгают друг на друга, выгибают позвоночник, меньше едят, удои падают.

Признаки эструса, особенно если в эструсе или предэструсе находится несколько животных одновременно, можно неправильно истолковать. Из всех признаков, проявление рефлекса, при котором корова спокойно стоит, когда на нее прыгают другие животные, является надежным доказательством того, что корова находится в половой охоте. В этом случае мы говорим о «скрытой половой охоте».

Определение эструса

Есть несколько факторов, которые осложняют определение эструса:

-продолжительность цикла эструса варьируется от 18 до 24 дней,

-признаки эструса могут проявляться у коровы только в очень короткий период,

-половая активность может проявляться ночью,

-половая активность у животных в жарком климате имеет свои особенности,

-привязывание животного

Эструс легче определить, когда коровы имеют свободное содержание, им достаточно места, пол не скользкий. В тропических условиях содержания, эструс может проявляться ночью и в ранние утренние часы, когда не жарко, и продолжаться относительно не долго.

Основные вопросы, которые должен выяснить ветеринар при ошибке определения эструса:

-знает ли персонал, наблюдающий за стадом признаки эструса?

-правильно ли и достаточно ли часто устанавливается период наблюдения для определения эструса?

-как правило, должно быть установлено три периода по 20 мин в день: ранее утро, обед и вечер около 10 часов. Более продолжительные периоды устанавливаются при большом стаде и/или неопытном персонале. В жарком климате период наблюдения нужно также установить и ночью.

-достаточно ли ясно идентифицированы животные?

Четкая идентификация животных облегчает наблюдение и позволяет избежать ошибок.

-правильно ли ведутся отчет и записи?

Одной из важных составляющих определения эструса является правильное ведение отчетов и записей. По отчетам можно определить, какая корова должна проявлять признаки половой охоты в ближайшее время, и, следовательно, ей нужно уделить особое внимание, а также какая корова готова к осеменению.

Способы определения

Существует несколько способов, облегчающих определение эструса.

Датчики, которые устанавливаются по средней линии спины коровы, непосредственно перед корнем хвоста и показывают, прыгают на корову другие животные или нет. Однако результаты экспериментов использования данного датчика показали, что данные не всегда верные. Потеря датчика, сбой в работе в холодную погоду, кроме того, положительные показания при скученности животных, являются недостатками данного метода.

Окраска хвоста, полоска яркого цвета (20 см длиной и 5 см шириной наноситься на область вокруг головки хвоста, ожидается, что краска будет повреждаться при запрыгивании коров). Краска должна сохраняться не менее 4 недель. Этот метод показал себя как более эффективный для обнаружения эструса, однако ошибки встречаются и здесь, из-за содержания животных в боксах, скученности.

Животное-раздражитель, т.е. вазэктоминированные быки или выбракованные коровы, получившие тестостерон, которые будут запрыгивать на корову, находящуюся в половой охоте, и привлекать внимание персонала. Они могут устраивать погоню, бодаться. Агрессивное поведение и развитие фаворитизма (игнорирование коров в половой охоте, предпочтением им других) - это недостатки данной системы. Кроме того, вазэктоминированные быки могут являться источниками венерических заболеваний.

Шагометры (педометры) - это приборы, измеряющие количество шагов, сделанных животными, поскольку, находясь в состоянии эструса, животное становиться беспокойным, много двигается, то увеличение числа шагов может служить показателем эструса, но у этого способа большой процент неверных показателей.

Определение периода осеменения

Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе в месте соединения перешейка и ампулы. Жизнеспособность яйцеклетки около 12-18 часов и ее восприимчивость уменьшается со временем. Через 8 часов после осеменения сперматозоид достигает перешейка яйцевода. Жизнеспособность сперматозоида важна для оплодотворения и характеризуется гиперподвижностью и завершенной акросомной реакцией. Срок жизнеспособности сперматозоида ограничен, поэтому, если осеменение произойдет слишком рано, клетки спермы погибнут до того, как смогут оплодотворить яйцеклетку. А также, если осеменение будет произведено с большим опозданием, яйцеклетка потеряет способность к оплодотворению.

Овуляция обычно наступает через 10-15 часов после окончания эструса. Поэтому оптимальным временем для осеменения считается время окончания эструса (см. таблицу 6). На практике наблюдение за животным не происходит непрерывно, поэтому конец эструса не всегда известен. Из-за ограниченного срока жизнеспособности яйцеклетки и сперматозоида, есть окно всего в 12 часов, во время которого можно получить оптимальный процент оплодотворения. На практике лучше использовать следующее правило утро/вечер: все коровы, у которых замечено проявление половой охоты утром, осеменяются после обеда, коровы, у которых сохраняется состояние эструса на утро, осеменяются повторно. Коровы, у которых проявление половой охоты происходит после обеда или вечером, осеменяются на следующее утро.

Существует значительная разница в способности к оплодотворению между быками.

Снижение способности к оплодотворению может быть связано с коротким сроком жизнеспособности клеток спермы. Поэтому раннего осеменения лучше избегать.

Управление эструсом

Почему необходимо управлять эструсом

Циклом эструса можно управлять при помощи фармакологии, чтобы индуцировать и контролировать время эструса и овуляции. Основными причинами, по которым следует осуществлять контроль эструса, являются следующие:

-необходимость вызвать эструс у коров, не проявляющих половой охоты в течение 45 дней после отела,

-необходимость синхронизировать группу телок для одновременного осеменения, семенем быков, имеющих семя, с высокой степенью оплодотворяемости,

-уменьшение времени, необходимого для определения эструса,

-облегчение процесса искусственного осеменения в многочисленном стаде,

-необходимость синхронизировать донора и реципиента при пересадке эмбриона,

-индуцирование активности яичников у мясного скота с лактационным анэструсом.

Мясное животноводство

Стада мясного животноводства обычно имеют экстенсивный способ управления на групповой основе. Поэтому определение эструса менее интенсивно и менее точно, чем в молочном животноводстве. Наличие подсосных телят и сезонность могут подавить или блокировать циклическую активность в мясном стаде. Поэтому, коровы мясных пород не проявляют признаков эструса в течение 40-60 дней после отела, когда уже наступает время повторного осеменения. Коровы, у которых не возобновилась деятельность яичников во время, а значит, они не становятся стельными, выбраковываются. В мясном животноводстве искусственное осеменение имеет целый рад преимуществ перед естественным:

-можно содержать меньшее количество быков,

-можно использовать только высококачественное, высокопродуктивное семя и улучшать породу,

-отел можно свести к определенному периоду

В мясном животноводстве определение эструса является ограничивающим фактом для успешного проведения искусственного осеменения. Управление эструсом и синхронизация животных могут дать хорошие результаты. Использование прогестагенов в начале естественного периода половой охоты, стимулирует и синхронизирует овуляцию. И тем самым сводит период отела к наиболее благоприятному сроку, в отличие от природного. Преимущества этой системы значительны:

-поскольку период отела синхронизирован, новорожденным уделяется больше внимание, что сокращает процент потери телят,

-при правильном расчете времени отела, к моменту продажи телята будут более крепкими и здоровыми,

-короткий период отела позволит стаду полностью восстановиться к следующему сезону,

телята могут продаваться группами по возрасту и качеству, что увеличивает их цену,

-это позволяет использовать и облегчает искусственное осеменение, и позволяет более рационально управлять расходом семени.

Молочное животноводство

В молочном животноводстве, где отел происходит в течение всего года, управление стадом должно осуществляться на индивидуальной основе и более интенсивно, чем в мясном животноводстве.

Выполняя задачу, один теленок от одной коровы в год, интервал между отелом и оплодотворение ограничивается 85 днями, в течение которого должно произойти восстановление матки, возобновление функций яичников и определение эструса. В большинстве случае, у 85% коров не наблюдается эструс ранее, чем через на 40 день после отела. Управление эструсом в молочном животноводстве необходимо по следующим причинам:

-для вызова состояния эструса и овуляции у коров, находящихся в состоянии анэструса после отела, чтобы сократить период между отелом и первым осеменением,

-для синхронизации донора и реципиента при пересадке эмбриона,

-для синхронизации эструса в группе животных, для улучшения способов определения эструса и уменьшения времени, необходимого для определения эструса,

-для регулирования периода отела стада

Ранее восстановление цикличности после отела и будущая способность к оплодотворению в молочном стаде.

Период между отелом и первой овуляцией - является важным период в управлении коровой, поскольку, чем короче этот интервал, тем выше процент оплодотворяемости, получаемый впоследствии в период осеменения. Доказано, что 30% коров в среднем молочном стаде не проявляют признаков эструса ранее, чем на 40 день после отела. Поэтому, главной целью раннего вызова эструса после отела, является ускорение восстановления нормальной функции яичников, осеменение при этом откладывается до запланированного периода.

Аналог гонадотропного гормона с успехом используется в молочном животноводстве для восстановления функции яичников после отела. Рецептал (RECEPTAL) (бузерелин) может с успехом применяться в профилактических целях, начиная с периода первой ожидаемой половой охоты после отела (обычно на 14-18 день после отела). Он индуцирует физиологическую функцию яичника и ускоряет восстановление матки. Однако, этот гормон не должен использоваться раньше, чем на 10-й день после отела, поскольку в этот период еще не достаточно лютеинизирующего гормона, вырабатываемо гипофизом.

СЖК (гонадотропин из сыворотки жерёбой кобылы) также может использоваться для стимуляции роста и развития фолликулы (фоллигон (FOLLIGON)).

Способы управления эструсом

У животных с нормально функционирующими яичниками есть три способа управления циклом эструса:

использование простогландинов, для вызова более ранней регрессии желтого тела,

последовательное применение простогландинов и аналогов гонадотропного гормона, для получения синхронизованного развития фолликулы после вызова регресса желтого тела,

использование прогестагенов, что действует, как искусственное желтое тело

Простагландины

Ввод простагландина (Прозолвин (PROSOLVIN), Прелобан (PRELOBAN), Илирен (ILIREN)) между 6 и 16 днями цикла (период выброса природного простагландина F2) вызовет регресс желтого тела и окончание фазы лютеинизации. Начнется новая фолликулярная фаза и у животного начнется эструс и овуляция. Способность к оплодотворению при искусственно вызванном эструсе такая же, что и при природном эструсе.

Для синхронизации группы цикличных животных, которые, скорее всего, находятся на различных и неизвестных стадиях цикла, одной инъекции не достаточно. Вторую инъекцию необходимо сделать через 11-13 дней, поскольку к этому времени, у всех животных образуется желтое тело.

У молочных коров в период лактации, в частности, промежуток между инъекциями простагландины и началом эструса сильно варьируется.

Эта вариативность как реакция на инъекцию простагландины может объясняться динамикой фолликулы во время цикла эструса. При помощи ультразвукового обследования было выявлено, что во время каждого цикла происходит две или три волны развития фолликулы (Сиройс, 1988). Промежуток между инъекцией и эструсом изменяется в зависимости от состояния яичника во время ввода простагландины, т.е. от наличия маленькой, средней или большой (доминантной) фолликулы . Большой, растущей фолликуле требуется меньше времени на созревание и овуляцию, чем маленькой фолликуле , которой нужно пройти все стадии развития.

Осеменение при проявлении эструса даст большой процент оплодотворения и рекомендуется в частности для взрослых молочных коров.

Телки показывают более синхронизированную реакцию (МакМилан, 1977, 1978). Осеменение в течение фиксированного времени от 72 до 96 часов может применяться для телок мясной и молочной пород. Поскольку простагландины воздействуют на желтое тело, они могут использоваться только для цикличных коров.

Простагландины могут применяться для управления эструсом различными способами, в зависимости от намерений заводчика, породы животного, и условий на ферме.

Применение для молочных телок.

Обычно в этом случае целью является синхронизация эструса в группах животных, предназначенных для искусственного осеменения. Отсутствие овуляции очень редкое явление у молочных телок при хорошем управлении стадом. Наиболее практичная программа в данном случае следующая: две инъекции с перерывом в 11 дней, затем осеменение в течение 72-96 часов (см. таблицу 9).

Применение для молочных коров.

Не возможность определения эструса является основной причиной не достаточной оплодотворяемости молочных коров. Управление временем регресса желтого тела может помочь при определении эструса. Обычно эти коровы осматриваются через прямую кишку для определения стадии цикла.

При лечении после 6 дня цикла, коровы могут быть осеменены в следующем цикле при определении эструса, на 3-4 день после инъекции простагландины. Для животных в состоянии проэструса, лечение не применяется, эструс ожидается. В обоих случаях фермер знает, за каким животным нужно наблюдать наиболее пристально, что может оказать огромную помощь при определении эструса.

Коровы, находящиеся на ранней фазе лютеинизации, никак не реагируют на простагландины. Лечение простагландином может применяться неделю спустя (или можно немедленно использовать прогестагены).

Группы молочных коров могут быть синхронизованы использованием двух инъекций простагландина, с интервалом в 11-13 дней, но степень синхронизации во многом зависит от периода осеменения, при осеменении при последующем обнаружении признаков эструса, результаты лучше, чем при фиксированном времени осеменения. (См. таблицу 9).

Применение для мясных телок.

При условии, что животные достаточно упитанны, имеют минимум 60% веса взрослого животного, они могут подвергаться такому же лечению, то и молочные телки. Как правило, анэструс очень распространен среди мясных телок, поэтому, лучше заранее проверить работу яичников.

Применение для мясных коров.

Во взрослом стаде, коровы должны быть предварительно отобраны, а только затем применяется синхронизация с использованием простагландинов, только это может гарантировать высокую степень успеха.

-Коровы должны быть цикличны.

-Коровы должны быть не менее 40 дней после отела.

-Коровы должны иметь оценку упитанности не менее 5 (по шкале 1-9) и находиться в ремонтном состоянии.

-У коров не должно быть проблем после предыдущего отела.

Можно добиться различных уровней синхронизации, в зависимости от расходов и наличия рабочей силы.

Для синхронизации эструса у скота применяются 4 основные программы лечения простагландином (Киракофэ 1988).

Они показаны в таблице 7.

В общем, фиксированный период осеменения после второй инъекции (дважды через 72 и 96 часов или единожды через 80 часов, как обычно рекомендуется) не показал себя таким успешным как осеменение при проявлении первых признаков эструса.

Программа 1 (таблица 7) является единственной системой синхронизации простагландином, позволяющей синхронизовать всех цикличных коров, в пятидневный период. Ожидаемое начало эструса после лечения цикличных телок будет следующее: день 1 - 5%, день 2 - 20%, день 3 - 455, день 4 - 20%, день 5 - 5%, остальные будут реагировать позже или реакции не будет вообще.

Программа 2 позволяет осеменить такое же количество коров в 10-дневный период, что без синхронизации можно было бы сделать лишь за 21 день. Пять дней перед вводом простагландина позволят оценить, достаточно ли коров циклично, чтоб применить инъекцию ко всему стаду. Если 20 - 25% коров обнаружат состояние эструса в течение этих пяти дней, значит, большая часть стада циклична.

Программа 3, в которой используется одна инъекция, просто увеличивает количество коров, осемененных ранее. Максимум 75% цикличных коров проявят признаки эструса в течение 5 дней после инъекции.

Программа 4, возможно должна использоваться, в крайнем случае. Поскольку, все не цикличные коровы окажутся в группе, которой потребуется вторая инъекция, фиксированное время осеменения не оправдывает затрат.

Простагландины и аналоги гонадотропного гормона

Эта программа, известная как ОВСИНХ, прежде всего предназначена для молочных коров и состоит из двух инъекций аналога гонадотропного гормона, разделенных одной инъекцией простагландина PGF2.

Аналог гонадотропного гормона простогландин аналог гонадотропного гормона осеменение

Поскольку, в реальности синхронизация может применяться для коров, которые могут находиться на любой стадии цикла эструса, соединение гонадотропного гормона с простагландином приводит к большей однородности состояния фолликулы яичника во время вызова регресса желтого тела. В результате, точность эструса после вызова регресса желтого тела простагландином и улучшение синхронизации выброса лютеинизирующего гормона , что в свою очередь позволяет синхронизировать развитие фолликулы и регресс желтого тела.

Эта программа дает наилучшие результаты при применении для коров, имеющих цикличность.

Было показано, что аналог гонадотропного гормона, введенный во время фазы лютеинизации, вызовет овуляцию или атрезию доминантной фолликулы, что приведет к новой волне развития синхронизованной фолликулы. Оптимальный интервал между первым введением аналога гонадотропного гормона и простагландином, в основном определяется чувствительностью развивающегося желтого тела к лютеинизирующему действию простагландина. Период в 7 дней постулируется большинством авторов. Если простагландин вводится приблизительно через 7 дней после гонадотропного гормона регресс желтого тела происходит когда доминантная фолликула новой волны и достигнет своей зрелости. Вторичное введение инъекции аналога гонадотропного гормона ускоряет время выброса лютеинизирующего гормона, который в свою очередь, ускоряет и синхронизует овуляцию.

50-60 часовой интервал между вводом простагландина и второй инъекцией гонадотропного гормона гарантирует достаточное созревание доминантной фолликулы, что вызовет адекватную реакцию, в виде выброса лютеинизирующего гормона и овуляции. Реакция в виде овуляции у молочного скота хорошо подвергается синхронизации и происходит приблизительно через 26-32 часа после второй инъекции гонадотропного гормона (Силкокс 1993, Берк 1996). Таким образом, при фиксированном осеменении через 17-24 часа после ввода гонадотропного гормона, процент оплодотворяемости будет не высокий.

Большинство исследователей постулируют максимум 24 период между последним вводом гонадотропного гормона и осеменением (Петерс 1999). Однако ограниченные вариации в пределах этого интервала, возможны. Эксперименты и опыт показывают, что изменения обычной схемы осеменения, сделанные, с целью сохранения жесткого графика фиксированного осеменения, могут дать больше результатов, чем осеменение, проведенное несколько часов спустя, после предполагаемого срока. Более тесная синхронизация фолликулярной волны позволяет сохранить фиксированное осеменение и устраняет необходимость проведения наблюдений за скотом. Это значительно увеличивает ценность данной программы, поскольку определение эструса является важнейшим фактором в управлении стадом для сохранения высокого процента оплодотворяемости.

Колеман (1991) и Твагирамунгу (1992) сообщали, что процент оплодотворяемости коров, которые были синхронизированы при помощи гонадотропного гормона и простагландина, составил 35-65% и был равен проценту оплодотворяемости при осеменении, проводимом после первых проявлений эструса.

Прогестагены

Лечение прогестагенами, например Крестаром (CRESTAR), имитирует фазу лютеинизации цикла. Для получения нормального эструса со способностью к оплодотворению, лечение должно проводиться на 10-12 день. Чтобы гарантировать регресс желтого природного тела к концу лечения, прогестагены обычно соединяются с лютеолитическим фактором. Среди опций: Ввод эстрадиола в начале лечения или инъекция простогландинов в конце. Эстрадиол не только сокращает жизненный цикл желтого тела, но и влияет на динамику фолликулы. Эстрогены, введенные во время установки прогестогеновых имплантатов, вызывают подавление доминантной фолликулы и вспышку новой фолликулярной волны. Это лечение показало себя как очень эффективное при многочисленных исследованиях, не зависимо от стадии развития доминантной фолликулы (рост, статика или регресс) во время лечения (Диршке 1994, Бо 1995). Это улучшает не только синхронизацию роста фолликулы, но и способность к оплодотворению во время эструса.

У не цикличных коров прогестагены влияют на гипоталамо-гипофизарно-гонадные оси. Это позволяет применять Крестар (CRESTAR), для животных с нефункционирующими яичниками. Ввод СЖК когда прогестаген отменен, стимулирует созревание фолликулы и овуляцию. Прогестаген гарантирует нормальный жизненный цикл желтого тела.

Эструс и овуляция, после лечения прогестагенами, происходит раньше и в более определенное время, чем при применении инъекции простагландина. При применении Крестар (CRESTAR), рекомендуется одноразовое фиксированное осеменение.

Применение для молочных телок

Основная программа рекомендуется для молочных телок, затем следует одиночное осеменение в фиксированное время чрез 48 часов после удаления имплантата.



Для нецикличных коров 400-500 ед Фоллигона (FOLLIGON) при удаление имплантата

Применение у молочных коров.

У молочных коров периода лактации программа лечения включает ввод СЖК при удалении имплантата для стимуляции развития фолликула, овуляции и эструса. Это лечение комбинируется с вводом простагландина за два дня до удаления имплантата. см. таблицу 8.

Рациональность применения простагландина заключается в том, что образование желтого тела распространено у молочных коров. Желтое тело может присутствовать в яичнике коров, прошедших лечение прогестагеном, не смотря на введенный ранее эстрадиола валерат. Учитывая это, ветеринарам, практикующим синхронизацию Крестаром (CRESTAR), в высокоудойных молочных стадах, не стоит забывать о необходимости ввода инъекции простагландина за два дня до удаления имплантата.

Программа использования Крестара(CRESTAR), предусматривает очень точное время эструса и овуляции, что позволяет проводить одиночное осеменение в фиксированное время, через 56 часов после удаления имплантата. См. таблицу 9.

Применение у мясных телок

Поскольку у мясных телок распространен анэструс, рекомендуется сделать инъекцию СЖК при удалении имплантата, а затем провести одиночное осеменение через 48 часов, как и у молочных телок.

Применение у мясных коров

У мясных коров очень распространен анэструс в период лактации, это объясняет провал многих программ по синхронизации, которые игнорируют этот факт. В отличие от инъекций простагландина, Крестар(CRESTAR), может использоваться как для цикличных, так и для нецикличных коров. Рекомендуется введение СЖК при удалении имплантата, для стимуляции деятельности яичников и получения эструса хорошего качества. Осеменение должно проводиться через 56 часов после удаления имплантата.