Развитие, индивидуальная и возрастная изменчивость пищеварительной системы

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Пищеварительная система обеспечивает организм необходимыми для его построения и жизнедеятельности веществами, поступающими в виде пищи (белками, жирами, углеводами, водой, витаминами, макро- и микроэлементами). Пища в ротовой полости подвергается механической и начальной химической обработке, после чего заглатывается, проходит через глотку и пищевод в желудок, где испытывает вторичную химическую обработку. Пищевые массы поступают в тонкую кишку, где химическая обработка продолжается и происходит всасывание питательных веществ, затем в толстую, где содержимое подвергается заключительным химическим воздействиям и обезвоживанию; сформировавшиеся в толстом кишечнике каловые массы выделяются наружу. В состав пищеварительной системы входят органы трубчатого и железистого строения. Сквозная пищеварительная трубка может быть подразделена на входную, задерживающую, пищеварительную, всасывающую, собирающую и выводную части.

К входной части пищеварительной трубки относятся глотка и пищевод, куда пища попадает из ротовой полости после механической обработки. Механическая обработка пищи осуществляется за счет деятельности зубочелюстного аппарата. Благодаря действию слюнных желез - околоушных, подчелюстных, подъязычной, а также малых слюнных желез слизистой оболочки ротовой полости - пища смачивается слюной, и под влиянием входящих в ее состав ферментов начинает частично перевариваться.

Остановимся на характеристике морфологических и функциональных особенностей разных отделов пищеварительной трубки и крупных пищеварительных желез, отсылая читателей к учебникам анатомии там, где необходимо конкретизировать строение органа.

Пищевод. Длина пищевода у живого человека, по данным рентгенограмметрии, 30,1 см в положении стоя и 27,0 см в положении лежа. Она коррелирует с длиной тела (r=0,59±0,06) и высотой грудной клетки (r =0,54±0,06). В сагиттальной плоскости пищевод образует два изгиба кзади. Сагиттальные изгибы в определенной степени связаны с изгибами позвоночника (грудным кифозом). Во фронтальной плоскости пищевод имеет два левосторонних искривления (верхнее и нижнее) и одно правостороннее (среднее). На его протяжении образуются три физиологических сужения: на уровне перстневидного хряща («рот» пищевода), аортальное и диафрагмальное, а также два расширения между суженными участками. Скелетотопически начало пищевода у взрослого человека определяется на уровне VI шейного позвонка, впадение в желудок - на уровне XI грудного позвонка.

Структурная организация стенки соответствует типичному плану строения трубчатого органа. Слизистая оболочка имеет приспособление к проведению пищевых масс в виде продольной складчатости, способствующей растяжению органа.

Железистый аппарат пищевода в своем развитии проходит две стадии. На ранних стадиях эмбриогенеза возникают и вскоре исчезают внутриэпителиальные бокаловидные слизистые секреторные элементы. Им на смену приходят многоклеточные железы, распространяющиеся за пределы выстилки. Они начинают функционировать после рождения. В пищеводе человека могут встречаться железы с обкладочными клетками, напоминающие желудочные (верхние и нижние кардиальные). Это новое, возникшее в ходе антропогенеза образование.

Мышечная оболочка пищевода состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. В отличие от других отделов пищеварительной трубки в краниальной части она образована поперечнополосатыми волокнами. Гладкомышечные элементы появляются лишь у аортального сужения и по направлению к нижнему его краю постепенно замещают поперечнополосатые в циркулярном слое, хотя продольный еще содержит их. На протяжении пищевода строение мышечных пучков меняется. У середины пищевода пучки образуют ветвления и объединения, что свидетельствует об их приспособленности к высокой механической нагрузке.

Рис. 1. Различия положения и формы желудка при различных функциональных состояниях организма: при интенсивном голосообразовании (А), в положении стоя (Б), в положении сидя (В)

Желудок. В норме вес желудка у мужчин молодого и среднего возраста около 160 г, у женщин - 145 г. На долю слизистой оболочки приходится 30-40% от веса органа. Вместимость желудка у мужчин зрелого возраста - в среднем около 2,30 л, у женщин - 1,87 л. Форма желудка даже в течение суток также весьма изменчива (Рис. 2). Этот орган при жизни в силу своей моторной деятельности не может иметь строго постоянной формы, а та, которую мы наблюдаем после смерти человека, в известной мере случайна. Тем не менее, наряду с функциональными модификациями формы желудка существует и основная, индивидуально различная. Обычно выделяют три ее варианта: желудок в форме рога, крючка и чулка (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

Рис. 2. Варианты и формы положения двенадцатиперстной кишки А - кольцевидная форма; Б - U-образная форма; В - подковообразная форма; Г - складчата форма; 1- контуры печени, 2 - контуры почки. 60% - частота встречаемости данной формы кишки

Форма и положение желудка связаны с телосложением человека. При брахиморфных пропорциях тела желудок чаще располагается поперечно и высоко, в форме рога, при долихоморфных пропорциях - низко, в виде крючка или чулка. Для объективной оценки формы желудка предложен длиннотно-широтный показатель: отношение длины по осевой линии от вершины свода до пилорического сфинктера к средней взвешенной ширине (диаметру, который бы имел желудок при заданных емкости и длине, если бы поперечник его сечения был неизменным). Для коротких и широких желудков (форма рога) он меньше 3,19, для длинных и узких (чулок) - больше 4,87.

Толщина слизистой оболочки варьирует в разных участках желудка и у разных людей от 0,5 до 2,0 мм. Слизистая складывается из слоя желудочных ямок, железистого слоя главных желез в теле желудка и собственного мышечного слоя. Истончение железистого слоя может маскироваться утолщением двух других, не отражаясь на общей толщине слизистой. Помимо главных в желудке имеются пилорические железы, а также встречаются псевдопилорическне, замещающие главные. Иногда часть желудочных желез замещается кишечными криптами.

Тонкая кишка. Длина тонкой кишки варьирует в среднем в пределах 4,18- 8,80 м. Длина толстой кишки (без прямой) равна 1,63 м. На долю слепой кишки приходится 4,7% длины, восходящей ободочной - 16,2, поперечной ободочной - 34,7, нисходящей ободочной - 13,7, сигмовидной - 29,6%.

Об изменчивости формы этого отдела ЖКТ можно судить по двенадцатиперстной кишке (Рис. 3). Выделяют четыре основных варианта формы: кольцевидную, подковообразную, U-образную, складчатую. Крайними являются кольцевидная и U-образная формы. Кольцевидная кишка чаще встречается у людей долихоморфных пропорций тела и пониженной упитанности.

Толщина слизистой тонкой кишки составляет 400-850 мкм и определяется главным образом длиной ворсинок. Последние, как и кишечные крипты, крайне изменчивы по форме. Вариабельны и бруннеровы железы.

Весьма различны по форме и количеству компактные скопления лимфоидной ткани в слизистой тощей и подвздошной кишок в виде одиночных (солитарных) и групповых фолликулов (пейеровых бляшек), соответственно. Форма бляшек также вариабельна: чечевицеобразная, овальная, округлая. Вероятно, как форма, так и положение бляшек на противоположной брыжеечному краю поверхности кишки определяются механическим воздействием содержимого кишечника.

Толстая кишка. Дистальный отдел кишечной трубки также заметно зависит от типа телосложения: максимальная длина восходящей и нисходящей ободочной кишок в сочетании с U-образным положением поперечной ободочной характерна для долихоморфного типа. Весьма изменчивы положение и размеры сигмовидной кишки (66), червеобразного отростка и других отделов кишечника.

Рис. 3. Варианты формы и положения сигмовидной кишки

Печень. Массивный паренхиматозный орган в правом подреберье, имеющий при рассматривании спереди треугольные, реже - грушевидные и еще реже - округлые очертания. В соответствии с одной из классификаций, выделяют четыре основные формы печени: продолговатую (длина на треть и более превышает поперечник), широкую (примерное равенство этих размеров), треугольную и неправильную. У взрослых чаще встречается печень продолговатой формы (у мужчин - в 56% случаев, у женщин - в 53%)- Печень широкой формы отмечена в 33% случаев без различий частоты по полу. Форма и величина печени определяют в существенной мере форму и величину ее отделов-долей, сегментов и субсегментов. Они влияют также на характер ветвления и диаметр кровеносных сосудов - воротной и печеночных вен. Так, в печени продолговатой формы из трех главных печеночных вен крупнее чаще бывает правая. Крайние формы изменчивости печеночных вен связаны также с положением печени в брюшной полости. При более заднем ее расположении, когда нижняя полая вена глубоко вдавлена в ткань печени, насчитывается обычно три печеночные вены. В случае смещения этого органа кпереди при незначительном прилегании к нему нижней полой вены число печеночных вен увеличивается до восьми.

Запросы хирургической практики потребовали выяснения сегментарной анатомии печени.

Согласно В.П. Володько, сегмент - часть печеночной ткани, связанная с ветвью II порядка воротной вены соответствующими ей ветвью печеночной артерии и сегментарным желчным протоком. Автор выделяет пять сегментов, однако их число может быть и более десяти. Взаимоотношения желчных протоков с разветлениями воротной вены и печеночной артерии более изменчивы в области ворот печени и более постоянны внутри органа.

Во времена Мальпиги возникли представления о подразделении печени на дольки. Существуют два дополняющих друг друга подхода в выделении морфофункциональной единицы печени - объединение паренхиматозных клеток вокруг центральной вены (классическая долька) и объединение вокруг триады - междольковой артерии, вены и желчного протока (простой печеночный ацинус Раппопорта). Первую чаще рассматривают как структурную единицу, вторую - как функциональный микроциркуляторный элемент.

Классическая долька образована тяжами печеночных клеток, формирующими радиально сходящиеся к центру дольки балки. Внутри балок, между двумя рядами печеночных клеток, располагаются слепо начинающиеся желчные ходы, направляющиеся к периферии дольки. Между балками находятся кровеносные капилляры - синусоиды. Они начинаются от междольковых вен и собираются в центральные вены. Так как капилляры располагаются здесь между венами, это один из примеров нетипичной капиллярной (чудесной) сети.

Простой печеночный ацинус Раппопорта подразделяется на три концентрические зоны клеток по мере удаленности от междольковых сосудов. Питание клеток I зоны обеспечивается лучше, чем II и тем более III зон. Клетки в пределах двух периферических зон менее резистентны к действию повреждающих факторов (гепатотоксинов). Три и более простых ацинуса образуют сложный ацинус, а три и более сложных - ацинарный агломерат.

Характерные для печени морфологические особенности, определяющие во многом своеобразие жизнедеятельности этого органа, проявляются в строении синусоидов. Они входят в состав микроциркуляторной системы печени. В отличие от кровеносных капилляров другой локализации синусоиды здесь шире и более изменчивы по калибру. Их стенка содержит наряду с эндотелиальными клетками звездчатые клетки Купфера (участвуют в фагоцитозе). На большом протяжении длины синусоидов базальная мембрана - обязательный структурный компонент других капилляров - отсутствует. Вокруг синусоида располагается перисинусоидальное пространство, окруженное гепатоцитами, отростки которых проникают в это пространство и через отверстия в эндотелии (фенестры) - в просвет сосуда. Фактически барьера между кровью и гепатоцитами не существует, поэтому нет препятствий для проникновения макромолекул (например, синтезируемого гепатоцитами липопротеина) из паренхимы в кровь. Особенности внутридольковой микроциркуляции печени объясняют отсутствие внутридольковых лимфатических капилляров, которые здесь были бы функционально излишни.

Желчные канальцы имеют в своем начале небольшой просвет (1-2 мкм), они лишены собственной стенки и располагаются между гепатоцитами. Желчь - продукт секреции гепатоцитов - направляется от центра к периферии дольки, к портальной триаде. Канальцы впадают в конечные желчные протоки, имеющие собственную стенку, последние - в междольковый желчный проток (30-40 мкм в диаметре).

Гепатоцит - клетка полигональной формы с одним или более ядрами. Размеры гепатоцита коррелируют с массой печени слабо положительно, а число ядер - отрицательно. Митохондрии занимают 20- 25% клеточного объема (около 800 на клетку); они обеспечивают окисление жирных кислот. Лизосомы, участвующие во внутриклеточном пищеварении и катаболизме некоторых экзогенных частиц и внутриклеточных включений, составляют 2-3% клеточного объема.

Поджелудочная железа. Орган имеет две крайние формы: молоткообразную - при хорошо выраженной головке и языкообразную - при отсутствии четкой границы между головкой и телом. В зависимости от положения хвоста по отношению к телу железы ее форма может быть прямой или изогнутой. Скелетотопические особенности весьма изменчивы: возможны два крайних положения железы - высокое и низкое. Размах скелетотопических границ при этом составляет 2-3 позвонка. Положение железы зависит в известной мере от формы живота.

Соответственно ветвлению выводных протоков поджелудочная железа имеет дольки шести-семи порядков. В дольку первого порядка «встроены» дольки других порядков ветвления (до VI-VII включительно). Основание дольки обращено к поверхности органа, а верхушка (ножка) - к заложенным в его толще основным выводным протокам. Вырабатывающие инсулин скопления эндокринных клеток (островки Лангерганса) соответствуют по размерам дольке V порядка. В головке поджелудочной железы преобладают мелкие островки, в хвосте - более крупные.

Две-три дольки I порядка образуют долю, или сегмент. Насчитывается 8-18 сегментов в зависимости от характера строения секреторного дерева. При его редком ветвлении сегменты более широкие, при густом - узкие. Средняя ширина сегмента - 1-2 см.

Сегментарные выводные протоки сливаются в два - главный и добавочный (понять их соотношения можно, ознакомившись с развитием железы из двух зачатков - дорсального и вентрального). Протоки открываются в двенадцатиперстную кишку, главный - часто вместе с общим желчным протоком.

Органы пищеварения имеют энтодермальное происхождение (развиваются из внутреннего зародышевого листка). Первичная кишка, протянувшаяся у эмбриона вдоль тела от головного до хвостового его конца, делится на переднюю, среднюю и заднюю. Из задней развивается толстая кишка, из средней - тонкая, из передней - желудок и краниально расположенные части пищеварительного канала. В ходе эмбриогенеза благодаря неравномерному росту меняется взаимоположение отделов первичной кишки, средняя кишка значительно удлиняется. Крупные железы (печень, поджелудочная) возникают в результате выпячивания энтодермы сплошными отростками в направлении вентральной и дорсальной брыжеек тонкой кишки. Печень образуется из вентрального выроста, поджелудочная железа - из срастающихся друг с другом вентрального и дорсального.

Рост желудка вперед ограничен печенью, поэтому он совершает поворот из сагиттальной плоскости во фронтальную, его малая кривизна поворачивается направо. Затем в связи с интенсивным ростом пищевода он поворачивается из вертикального положения в полугоризонтальное. К моменту рождения желудок имеет малые размеры, но такое же разнообразие форм, как и у взрослого человека. В грудном возрасте характер пищеварения и морфофункциональные особенности желудка и кишечника морфофункциональные особенности желудка и кишечника определяются молочным питанием. С переходом к смешанному питанию устанавливаются особенности, характерные для взрослого человека.

Кишечник по своей длине превосходит длину тела: у плода - в 5 раз, на первом году жизни - в 6,5 раза, к юношескому возрасту - в 3,7 раза. У ребенка первого года жизни по сравнению с 3-5-месячным плодом длина двенадцатиперстной кишки увеличивается в 2,8 раза, у взрослых по сравнению с первым годом - в 2,6 раза. Для тощей и подвздошной кишок соответствующие возрасту изменения составляют 2,7 и 1,6 раза. Следовательно, двенадцатиперстная кишка после рождения растет в длину относительно больше, чем тощая и подвздошная. У детей отмечено такое же разнообразие форм двенадцатиперстной кишки, как и у взрослых, однако у плодов и в первые годы жизни она чаще имеет округлые очертания, а у подростков и взрослых - угловатые (Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003).

В пищеварительной системе существуют образования, достигающие наибольшей своей выраженности в период детства. К ним относятся, например, групповые фолликулы. Их количество увеличивается до 13-летнего возраста, после 40 лет оно уменьшается.

Печень в период внутриутробного развития имеет большее разнообразие функций, чем у взрослого человека, так как участвует в кроветворении. Вот почему на определенных этапах эмбриональной жизни масса этого органа составляет почти половину массы тела зародыша, а затем постепенно понижается (в относительных показателях). У эмбриона 6-15 нед. при интенсивно протекающих процессах гемопоэза дольчатое строение печени еще не выражено, а желчные протоки развиты слабо; синусоиды, лишенные радиальной ориентации, образуют широкопетлистую сеть. Формирование классических печеночных долек завершается лишь после рождения, к полутора годам жизни.

На примере этого органа, онтогенетически достаточно хорошо изученного, легко наблюдать некоторые общие закономерности роста, развития и старения. Так, показана асинхронность тканевых и сосудистых преобразований развивающейся и стареющей печени. Сосудистые преобразования играют, видимо, ведущую роль, что отмечалось еще П. Ф. Лесгафтом. Другая особенность заключается в повышении вариабельности гепатоцитов в ходе постнатального онтогенеза. В течение индивидуального развития в печени млекопитающих происходит смена типов гепатоцитов с увеличением числа ядер и изменением содержания ДНК вследствие нарастающей и необратимой полиплоидизации. Пролиферативные возможности полиплоидных гепатоцитов исчерпываются при достижении определенного уровня полиплоидности. Это может служить одной из причин возрастного снижения регенераторной способности печени.

Приведем некоторые показатели количественного роста печени. Вес печени у новорожденного - 120-160 г. Он удваивается к двум и утраивается к 3 годам. В 9 лет печень весит 750-950 г, а к периоду полового созревания - 1300-1500 г, достигая дефинитивных размеров.

Поджелудочная железа растет и развивается неравномерно. На первом году жизни ее длина увеличивается по сравнению с 3-5-месячным плодом в 3,1 раза, у взрослых она больше, чем у годовалых детей, в 2,4 раза. Во всех возрастных группах одинаково часто встречаются различные формы железы. Возрастное изменение внутренней структуры железы проявляется в особенностях формирования секреторного дерева, соединительнотканной стромы, сегментов. К концу периода внутриутробного развития выводные протоки имеют IV-V порядков ветвления, к 17-20 годам приобретают дефинитивные особенности (VI-VII порядки ветвления). До 40-45 лет железа сохраняет определенную стабильность морфофункциональных показателей, позже она подвергается возрастной инволюции.

Старение организма включает не только дегенеративно-дистрофические, но и компенсаторно-приспособительные изменения. Слизистая оболочка органов пищеварительного тракта истончается, становится более бледной. Эластические элементы стенки неравномерно утолщаются, местами фрагментируются, что отражается на рельефе слизистой. Например, собственные железы пищевода увеличиваются в количестве от зрелого возраста к пожилому и старческому, что, видимо, компенсирует нарушения их секреторной активности. Железы тела желудка замещаются пилорическими и дуоденальными.

С возрастом наблюдается удлинение кишечника, тогда как длина желудка, по некоторым данным, уменьшается и увеличивается только в старости. По ходу толстого кишечника появляются выпячивания - истинные и ложные дивертикулы. Стенка истинного дивертикула состоит из всех слоев кишечной ткани. Это усилившиеся, ставшие более рельефными, чем у лиц молодого возраста, буфообразные вздутия толстой кишки. Ложные дивертикулы представляют собой грыжевидные выпячивания стенки сквозь истонченную мышечную оболочку кишки в ее просвет. Особенно часты они в сигмовидной кишке.

Старческие изменения аппендикса заключаются в уменьшении его размеров, исчезновении лимфоидной ткани и облитерации просвета.

При старении организма уменьшается вес печени, опережая возрастное уменьшение веса тела. Васкуляризация печеночной дольки делается более бедной за счет спадения и запустевания части синусоид. В паренхиме печени наряду с маленькими гепатоцитами появляются клетки огромных размеров. Снижаются и функциональные возможности печени.

У пожилых и старых людей увеличиваются размеры желчного пузыря. Он выступает из-под края печени. Вместимость пузыря увеличивается, стенки истончаются, а ее соединительнотканные элементы разрастаются. Сократительная активность желчного пузыря ослабевает: способность к сокращению сохраняется в основном в области мускулатуры шейки и верхней части его тела, тогда как нижняя часть тела и дно остаются малоподвижными. Таким образом, старческие изменения желчных путей способствуют их дискинезии.

Поджелудочная железа в пожилом и старческом возрасте подвергается как морфологической, так и функциональной перестройке. Она становится более плотной за счет склеротических изменений стромы. Эти изменения преобладают в хвостовой части железы, что можно объяснить худшими условиями ее кровоснабжения. Дольчатость железы становится более отчетливой. Изменения экзокринной части паренхимы, по Б.А. Кронроду, проявляются пролиферацией эпителия протоков с образованием выростов. Эти разрастания могут иметь вид полипов и закрывать просвет протока, что приводит к появлению в его полости плотного содержимого. Между тем другая часть протоков расширяется. Изменения ацинусов проявляются, с одной стороны, их расширением и превращением в трубчатые структуры, а с другой стороны, пролиферацией центроацинозных клеток с заполнением просвета ацинусов. Таким образом, морфологическая перестройка экзокринного аппарата поджелудочной железы необычайно полиморфна. Амилолитическая и липолитическая активность сока поджелудочной железы с возрастом уменьшается незначительно, тогда как протеолитическая активность снижается отчетливо.

Одним из наиболее изменчивых по своему расположению и размерам органов является червеобразный отросток (Рис. 4). В современной литературе приводятся четыре варианта положения отростка: нисходящее (40-45% случаев), латеральное (25%), медиальное (17- 20%) и восходящее (13%). Можно говорить о переднем и заднем положениях отростка.

Рис. 4. Варианты формы и положения червеобразного отростка у человека

Привлечение материалов по ряду популяций не показывает четких закономерностей в межгрупповом распределении отдельных вариантов. Отношения частот переднего и заднего положения отростка составляют: 78,5/21,5 (США), 69,0/31,0 (Финляндия), 68,2/31,7 (ЮАР), 55,9/44,1 (ЧССР), 52,7/47,3 (Шри-Ланка), 50,4/49,6 (Нигерия), 41,2/58,8 (Дания), 32,4/63,4 (Великобритания). Как видно из приведенных примеров, среди представителей европеоидной расы встречается резкое преобладание как переднего (финны), так в заднего (англичане) положения отростка.

Рис. 5. Варианты впадения желчного и поджелудочного протоков в двенадцатиперстную кишку 1 - общий желчный проток; 2 - проток поджелудочной железы; 3 - поджелудочная железа; 4 - слизистая двенадцатиперстной кишки

желудок аппендикс паренхиматозный подреберье

Другим столь же изменчивым образованием является большой двенадцатиперстный сосочек. На нем открываются выводные протоки печени (общий желчный) и поджелудочной железы. Возможна иная классификация типов впадения протоков: I - протоки, сливаясь друг с другом перед впадением в кишку, образуют ампулу; II - открываются порознь на сосочке; III - открываются в кишку на отдельных сосочках; IV - главный выводной проток поджелудочной железы оканчивается слепо, а его функции выполняет обычно существующий добавочный проток (68). Среди польского населения частота встречаемости этих вариантов в указанной выше последовательности выглядит так (по 200 наблюдениям): 68-28 - 1-3%. Наибольший интерес представляет частота I типа. Для русского населения Москвы и немцев Мюнхена она составляет 55%. В отличие от европеоидов в негроидной расе (банту) этот тип встречается лишь в 11% случаев. Может быть, в этом кроется одна из причин редкости острых панкреатитов у банту. Африканцы отличаются от европейцев и особенностями строения слизистой кишечника: в тощей кишке у жителей Уганды ворсинки укорочены, утолщены и лишены характерной пальцевидной формы. У населения Индии выявлены отличия от европейцев в строении слизистой желудка: объем обкладочных клеток главных желез составляет в среднем у индийца 5,9 мкм3 по сравнению с 14,5 мкм3 для европейца. Различия микроструктур слизистой желудочно-кишечного тракта между европейцами и населением тропических стран могут объясняться не столько генетической природой, сколько особенностями пищевого рациона и климатогеографических условий. Характер строения слизистой тощей кишки, отмеченный в Уганде, встречается и в других тропических странах: Южной Индии, Таиланде, Сингапуре, у представителей разных этнических групп, живущих в сходных климатических условиях и различных по происхождению.

Пищеварительная система, находящаяся в тесной связи с внешней средой, естественно, зависит от нее как от фактора формообразования.

Размещено на Allbest.ru