Флора, растительность, фитоценоз

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

биоценоз печеночный мох растительный

1. Флора, растительность, фитоценоз - равнозначные ли это понятия? Отличительные признаки лесного биоценоза

2. Водоросли: общая характеристика, происхождение, систематика, распространение, хозяйственное значение

3. Печеночные мхи: особенности строения, размножение, жизненный цикл, представители

4. Семейство лютиковые: систематическое положение, краткая характеристика, представители, роль в создании растительного покрова, хозяйственное значение

Список литературы

1. Флора, растительность, фитоценоз - равнозначные ли это понятия? Отличительные признаки лесного биоценоза

Эти три понятия не являются синонимами. Современная ботаническая наука в понятие «флора» и «растительность» вкладывает совершенно различное содержание.

Под флорой следует понимать совокупность видов, произрастающих на данной территории. Можно говорить о флоре в целом земного шара, какой-либо страны, государства или природного района. Каждому периоду в истории Земли соответствует своя флора, потому что в процессе эволюции одни виды вымирают, другие возникают и, таким образом, современная флора сложилась на протяжении всей, истории Земли. Растительность -- совокупность естественных сочетаний, группировок растений, покрывающих земную поверхность.

Подобно флоре можно говорить о растительности земного шара или какой-либо части земной поверхности. Но если флора оперирует отдельными видами, родами, семействами растений, то объектами исследования науки о (растительности являются такие категории, как лес, степь, тундра, луг и другие естественные группировки растений. Чем разнообразнее и благоприятнее условия жизни растений в данной стране, тем богаче флора и растительность ее.

Флора каждой страны слагается из всех видов, ее населяющих. Вместе с тем каждый вид имеет свою область распространения. Область распространения данного вида называется его ареалом. Можно также говорить об ареале рода, семейства, порядка. Некоторые растения имеют огромный ареал, иногда охватывающий несколько материков. Такие виды называют растениями-космополитами. К ним относится, например, тростник. Некоторые сорные растения (одуванчик, крапива, осот) благодаря человеку стали космополитами. Другие виды, наоборот, обитают на очень ограниченной площади. Такие растения называют эндемиками. Особенно много эндемиков произрастает в горных районах, на пустынных островах. Например, около 20% видов всех растений Кавказа -- эндемики. Причина широкого распространения эндемизма в горных странах и на отдаленных островах заключается в том, что затруднено распространение семян- и других зачатков (диаспор).

В науке, изучающей фитоценозы, из которых состоит растительный покров Земли, -- геоботанике (фитоценологии) основной систематической (таксономической) единицей для классификации растительных сообществ принята растительная ассоциация, аналогично тому как в систематике растений основной таксономической единицей принят вид растения. Подобно тому, как каждое растение относится к определенному виду, каждое растительное сообщество» или фитоценоз, относится к определенной растительной ассоциации. Так же, как в систематике, изучая данный вид растений, мы имеем дело с конкретными особями, так и в фитоценологии, изучая ассоциации, мы изучаем конкретные растительные сообщества, фитоценозы.

В практической работе зоотехника, при исследовании естественных пастбищ и сенокосов, возникает необходимость описания растительности естественного кормового угодья, его сельскохозяйственной, зоотехнической оценки.

Каждый фитоценоз при описании его характеризуют, как минимум, следующими признаками: видовой состав, ярусность, обилие, покрытие. Для хозяйственной характеристики необходимо также определить производительность фитоценоза, т. е. установить количество растительной массы, произрастающей на единице площади данного фитоценоза.

Зона лесов - эта обширнейшая зона широкой полосой простирается от западной до восточной границы Евразии. С севера к ней примыкает зона тундр, с юга -- зона степей. В среднем в зоне лесов выпадает около 500 мм осадков; это количество обеспечивает устойчивость земледелия.

Основные массивы лиственных лесов расположены на юго-западе европейской части Евразии, в районе Карпат, на юге Западной Сибири и на Дальнем Востоке, в Приморье и южном Приамурье.

В хвойных смешанных лесах европейской части Евразии распространены два вида ели: в западной половине ель обыкновенная, в восточной половине ель сибирская. Эта же ель распространена и в Сибири. К обоим видам ели бывает примешана сосна обыкновенная, которая нередко образует и чистые насаждения -- боры.

Так же как и ель, сосна входит в состав смешанных лесов. Наряду с елью сибирской в темнохвойной западносибирской тайге распространен кедр сибирский пихта сибирская.

Основными лесообразующими породами светлохвойных лесов восточной Сибири являются лиственницы: на западе сибирская, на востоке даурская. Нередко в сообществе с лиственницей сибирской растет и сосна обыкновенная.

Хвойным породам нередко сопутствуют лиственные деревья и кустарники: дуб, липа, орешник и др. На почвах, хорошо увлажненных, но не заболоченных, в хвойном лесу бывает хороший травянистый покров, растут кустарники (смородина, шиповник, жимолость) и лиственные деревья (черемуха, черная ольха, липа и др.). В светлых сосновых лесах, растущих по песчаным дюнам, напочвенный растительный покрои нередко состоит из лишайника -- оленьего «мха».

Лиственные леса подразделяются на широколиственные и мелколиственные. Такое подразделение основано на размере листовой пластинки. К деревьям с крупной листовой пластинкой относятся такие породы, как дуб, клен, ясень, бук, граб, вяз и др.

Крупные листья создают больше тени, поэтому леса, где преобладают широколиственные породы, более тенисты, составляющие их деревья характеризуются большей теневыносливостью.

К мелколиственным породам относятся осина и береза.

В Белоруссии лесной зональный покров представлен елово-широко-лиственными лесами -- елово-дубовыми, елово-грабовыми и грабовыми дубразами. Ель относится к европейскому виду. Она особенно распространена на севере республики. Сосна в виде лесов и вкраплений в широколиственных лесах характерна для всей Белоруссии. Южнее, в лесостепной и степной зоне европейской части СССР, сосновые насаждения сохранились как реликты на выходах мела и на известняках, а также на песках и песчаниках.

Характерный элемент лесной зоны -- болота и торфяники. Болота особенно развиты в Полесье. Своим возникновением они обязаны рельефу и режиму полесских рек. Торфяники занимают очень большие площади на водоразделах. Образование их связано с плохой водопроницаемостью грунтов и отсутствием стока; вода застаивается в почве, появляются мхи -- первые вестники заболачивания. Большая часть атмосферных осадков поглощается сфагновыми мхами. Заболачивание вызывает вымирание ели, сосна же оказывается более выносливой, но обитание на торфяниках обусловливает ее карликовый рост и развитие не стержневой, а горизонтальной корневой системы.

На торфяниках развиваются багульник, голубика, клюква, подбел, карликовая береза, ивняки, пушица и пр. В торфе хорошо консервируются поглощенные им растительные остатки семенных растений, по которым легко определить прежнюю флору торфяников.

Большие пространства в лесной зоне занимают луга. Они вторичны по своему происхождению и являются следствием деятельности человека (расчистка лесов, пастьба скота). Если забросить луга, не косить на них траву, они зарастают лесом. Только поемные заливные луга естественны; здесь появлению леса препятствуют разливы рек и ледоходы.

2. Водоросли: общая характеристика, происхождение, систематика, распространение, хозяйственное значение

В составе полцарства выделяют до 10 и больше отделов водорослей; сюда же включают и отдел лишайники.

Основные признаки следующие: 1) клетки крупные, 10--100 мкм; 2) ядра нормальной структуры, с ядрышком и мембраной; 3) имеются хондрносомы и пластиды, в ходе фотосинтеза освобождается молекулярный кислород, атмосферный азот не фиксируется; 4) как правило, клетки делятся посредством митоза. Имеется также половой процесс, а следовательно, уменьшение вдвое числа хромосом в ходе мейоза.

Древнейшие представители растительного мира, возникли около 1,5 млрд. лет назад. Общее число видов водорослей -- около 35 тыс. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой водоросли возникли и пережили целые геологические эпохи, они сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. В процессе филогенеза организмы эволюционировали от одноклеточных и колониальных к мощным, сложно организованным гигантам, достигающим десятков метров длины. У высокоорганизованных представителей можно наблюдать начало некоторой внутренней дифференциации тела на ткани: покровную, ассимиляционную, запасающую, проводящую, механическую. Таким образом, у водорослей -- два контрастных полюса организации: па одном они представлены примитивными одноклеточными и колониальными формами и близки к простейшим животным, на другом -- многоклеточными, иногда гигантскими формами.

Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их замаскирована другими пигментами. Небольшое число водорослей характеризуется как сапрофиты и паразиты. Тело водорослей, как и других низших растений, именуют талломом, поскольку оно не дифференцировано на настоящие органы и ткани. В большинстве случаев вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Нередко наружная поверхность клеточной стенки одета слизью или инкрустирована кремнеземом. У более примитивных одноклеточных или пальмеллоидных водорослей (например, у пирофитовых) клетки голые. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Одна крупная или несколько мелких вакуолей заполнены клеточным соком. В клетке находится одно или несколько ядер и хроматофоры (пластиды), содержащие пигменты. По форме хроматофоры необычайно разнообразны (пластинчатые, спиральные, лентовидные, чашевидные, сетчатые, зернистые, звездчатые и т. д.), что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах у некоторых расположены белковые тельца -- пиреноиды, вокруг которых откладывается запасной продукт в виде крахмала или близкого к нему углевода. У эвгленовых таковым является парамилон. Кроме крахмала, в качестве запасного продукта может образоваться масло. У синезеленых водорослей оформленного ядра нет, как нет хроматофоров и обычных для других водорослей органелл. Поэтому синезеленые рассматриваются в предыдущем подцарстве.

Для водорослей характерны все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное происходит путем деления одноклеточных организмов, распадом колоний -- у колониальных, частями таллома -- у многоклеточных, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Настоящее бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор-- одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах--зооспорангиях (или спорангиях) путем деления содержимого. Зооспоры в отличие от спор имеют двигательные органы -- жгутики. Вскоре после появления зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной стенкой и прорастают в новую особь. Как правило, бесполым способом водоросли размножаются в условиях, благоприятных для роста.

По мере ухудшения условий существования (высыхание, низкая температура) они приступают к половому размножению, которое происходит путем слияния двух, в большинстве случаев специализированных половых клеток -- гамет -- в одну клетку -- зиготу. В зиготе протопласты сливаются, накапливаются запасные продукты, а на поверхности развивается довольно толстая клеточная стенка. Затем зигота опускается на дно водоема, где она способна переносить неблагоприятные условия в состоянии покоя. В некоторых же случаях сформировавшаяся зигота сразу прорастает. При прорастании зиготы возможны два варианта: 1) зигота прорастает в новую особь; 2) в зиготе образуются зооспоры, которые прорастают по выходе в окружающую среду.

Половое размножение возможно в различных формах. При изогамии обе гаметы однаковы как по внешнему виду, так и по величине (изогаметы), но различаются физиологически (гетероталличные гаметы). При гетерогамии гаметы различаются не только гетероталлизмом, но и величиной, при этом женская гамета крупнее мужской. Изо- и гетерогаметы образуются путем редукционного деления содержимого обычной вегетативной клетки.

При наиболее совершенном у водорослей способе полового размножения -- оогамии -- женская гамета (яйцеклетка) представляет собой крупную неподвижную клетку с большим количеством запасных продуктов; мужская гамета -- сперматозоид -- маленькая клетка двух типов: амебоидного или монадного (жгутикового).

Половые клетки у водорослей развиваются в специальных, как правило, одноклеточных органах полового размножения (гаметангиях): яйцеклетки -- в оогониях, сперматозоиды -- в антеридиях. Яйцеклеток образуется одна или несколько, сперматозоидов -- много. Нередко у водорослей наблюдается половой процесс в виде конъюгации (зигогамии)-- слияния протопластов двух вегетативных клеток гетсроталличных особей (спирогира -- Spirogyra и др.).

У более примитивных групп (пирофитовые и др.) встречается гологамия и мерогамия. Однако половой процесс не всегда ведет к численному увеличению особей. Поэтому приходится говорить о половом воспроизведении. Конечный результат любого способа полового размножения (воспроизведения) -- слияние протопластов и образование зиготы. При этом удваивается число хромосом, т. е. восстанавливается диплоидная (2п хромосом) фаза. В типичном случае из зиготы развивается бесполая диплоидная фаза -- спорофит, на котором формируются органы бесполого размножения -- зооспорангии. В результате редукционного деления содержимого зооспорангия образуются гаплоидные (п хромосом) зооспоры, прорастающие в гаметофит, на котором образуются органы полового размножения -- гаметангии, продуцирующие гаметы. Гаметофит может быть как обоеполым, так и раздельнополым. Таким образом, у водорослей можно проследить 3 типа хорошо выраженной смены фаз развития: половой и бесполой.

1. Гаплоидный тип. Вегетативное тело всегда гаплоидно; диплоидна лишь зигота (первое деление ее ядра -- редукционное). Этот тип развития широко распространен среди водорослей (вольвокс, улотрикс и др.). Он чаще всего представлен следующей схемой:

В качестве примера гаплоидного типа развития рассмотрим зеленую нитчатую водоросль улотрикс. Индивидуумы этого вида состоят из гаплоидных клеток. При благоприятных условиях они быстро размножаются бесполым путем посредством зооспор. Осенью отдельные вегетативные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых развиваются двужгутиковые изогаметы (гологамия). Выйдя из гаметангиев и проплавов некоторое время свободно, гаметы сливаются, образуя четырехжгутиковую зиготу. После сбрасывания жгутиков и развития толстой клеточной стенки зигота впадает в состояние покоя. Весной первое деление зиготы редукционное, в результате чего образуются 4 клетки, каждая из которых прорастает в новую особь. Таким образом, у улотрикса диплоидна только зигота. Весь жизненный цикл растение проходит в гаплоидной фазе. Приведенная схема гаплоидного развития достаточно типична для зеленых водорослей, но встречается и среди представителей других отделов.

2. Диплоидный тип. Вегетативное тело растения всегда диплоидно, поскольку редукционное деление свершается только при образовании гамет. Возникающая зигота сразу же (без периода покоя!) прорастает в новую вегетативную особь. Пример этого типа развития -- сифоновые водоросли, например бриопсис и кодиум.

Рассмотрим кодиум. Эта водоросль произрастает в Черном море на глубине до 10 м. Особи располагаются группами, формируя заросли. Их шнуровидное тело достигает 40--50 см длины. Ветвление дихотомическое. В период полового размножения на женских экземплярах вырастают гаметангии с подвижными двужгутиковыми мегагаметами, а на мужских экземплярах -- гаметангии с микрогаметами. Оплодотворение происходит в воде, после чего формируется зигота. При прорастании зиготы происходит митотическое деление, и из нее развивается также диплоидное растение. Редукционное деление наблюдается лишь в гаметангиях перед образованием гамет. Таким образом, весь жизненный цикл Codium проходит в диплоидной фазе.

3. Гаплоидно-диплоидный тип. Характерно чередование фаз развития («поколений»). Редукционное деление совершается при образовании спор на диплоиде -- спорофите (спорофаза -- 2п хромосом). Из споры развивается гаплоид -- гаметофит (гаметофаза -- п хромосом), на котором образуются гаметы. Из зиготы (2п хромосом) без периода покоя развивается спорофит. Хорошие примеры этого типа развития -- энтероморфа -- Enteromorpha и ульва -- Viva (зеленые водоросли, порядок Улотриксовые). Ульва имеет форму двухслойной пластины с гофрированными краями. После слияния гамет из зиготы (2п хромосом) в результате митотического деления развивается диплоидный же спорофит. На спорофите формируются зооспорангии, где после редукционного деления появляются моноплоидные зооспоры.

Рис. 1. Схема изоморфной смены фаз развития диктиоты

Далее из зооспор развиваются гаплоидные раздельнополые гаметофиты. Раздельнополость в данном случае выражается гетероталличностью (раздельнополостью талломов), поскольку гаметы в пределах одной особи не копулируют. Таким образом, совершается последовательная смена фаз развития -- диплоидной спорофазы и гаплоидной гаметофазы. При этом важно отметить, что в данном случае спорофит (2п) и гаметофит (п) внешне не различаются. В тех случаях, когда и гаметофит-гаплоид и спорофит-диплоид морфологически неразличимы, говорят об изоморфной смене фаз развития, которая наблюдается у некоторых бурых водорослей, например у диктиоты (рис. 2).

Это крупная лентовидная морская водоросль с дихотомическйм ветвлением. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные тетраспорангии. Тетраспоры (не зооспоры) голые, неподвижные, образуются в результате редукционного деления. С помощью тетраспор совершается бесполое размножение диктиоты. Попав в воду, тетраспора прорастает в гаплоидное растение (гаметофит).

Рис. 2. Схема гетероморфной смены фаз развития ламинарии

На этих гаметофитах развиваются только органы полового размножения: на мужских экземплярах-- антеридии с многочисленными одножгутиковыми сперматозоидами, на женских -- оогонии с одной крупной яйцеклеткой в каждом. Спорангии на этих особях никогда не образуются. Яйцеклетка оплодотворяется в воде. Из зиготы вырастает диплоидное растение -- спорофит, служащее для бесполого размножения тетраспорами, но морфологически не отличающееся от гаметофита. Таким образом, у диктиоты хорошо выражена смена фаз развития: бесполая (спорофаза) и половая (гаметофаза), хотя растения при этом морфологически одинаковы.

Иное соотношение фаз развития наблюдается у бурой водоросли ламинарии. Виды этого рода широко распространены, часто встречаются в северных морях. Вегетативное тело представляет собой таллом в виде крупной листовидной или пальчаторассеченной пластинки и стеблевидного черешка. На базальной части «черешка» развиваются ризоиды, которыми растение прикрепляется к субстрату. В отдельных случаях ламинарии достигают 6--8 м высоты, а иногда и больше. На гигантском талломе развиваются зооспорангии -- органы бесполого размножения. Этот таллом представляет собой спорофазу (спорофит, точнее зооспорофит). Освободившиеся зооспоры прикрепляются к камням и прорастают в нитевидные микроскопические заростки. Это гаметофаза (л хромосом), причем гаметофиты здесь раздельнополые. У ламинарии спорофит и гаметофит по морфологии и размерам резко различаются (гетероморфия).

После длительного периода развития на женском гаметофите вырастают оогонии с одной яйцеклеткой внутри, а на мужском -- антеридии с многочисленными двужгутиковыми сперматозоидами. После оплодотворения, которое происходит в воде, зигота быстро развивается в крупное растение- диплоидный спорофит (2л хромосом).

Происхождение водорослей. Вопрос о происхождении, ходе развития водорослей и родственных связях между ними все еще не решен. Наиболее популярны две теории: 1) происхождение водорослей от одноклеточных автотрофных жгутиковых -- Flagellatae, близко стоящих к монадным водорослям, и 2) симбиотнческое происхождение: хлоропласта -- предъядерные водоросли, митохондрии -- аэробные бактерии.

При выяснении родственных взаимосвязей между отделами водорослей и уровня их исторического развития принимают во внимание следующие показатели: строение клетки, способы размножения, физиолого-биохимические особенности.

Наиболее высокоразвитые водоросли -- харовыс (многоклеточные органы полового размножения).

Последовательность изложения отделов водорослей (с. 96) мы даем, исходя из теоретических основ системы А. Пашера и Б. Фотта. Современные альгологи считают возможным видоизменять их систему в соответствии с новыми данными, которые дают биохимия и электронная микроскопия.

Большинство водорослей произрастает в воде, преимущественно морской. Они плотной массой как бы опоясывают побережья морей и океанов. Одни из них свободно плавают, составляя существенную часть взвешенных в толще воды организмов -- планктона (средняя масса особи планктонных видов 0,000006 мг). Водоросли, свободно лежащие на дне или прикрепляющиеся к нему, составляют часть донных организмов -- бентоса.

Поскольку водоросли -- фотосинтезирующие растения, то одно из основных условий их существования -- свет. В морях массовое распространение водорослей наблюдается на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100--200 м, а отдельные виды -- 500 м. Известны и более глубоководные виды. Некоторые водоросли сохраняют жизнеспособность при очень низких, а другие при высоких температурах. Так, в полярных и высокогорных странах они живут на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада). Многие водоросли не погибают под покровом снега или льда.

Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, являются пионерами их заселения. Водоросли живут па почве, в почве и даже в атмосферном воздухе, например некоторые виды хлореллы. Многие почвенные водоросли активно участвуют в процессе почвообразования. Так, при подзолообразовании в почве накапливается значительное количество зеленых (улотриксовых) водорослей, при дерновом процессе -- диатомовых, при болотном -- зеленых, на глинистых почвах пустынь -- синезеленых и т. д. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот.

Водоросли не только обогащают воду кислородом, но служат превосходным кормом для рыб и водоплавающих птиц. Высока питательная ценность водорослей, особенно планктона (до 30 % белка и до 60 % углеводов, много витаминов, жиров и ценных минеральных солей). Муку из бурых водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. В северных приморских районах и на Дальнем Востоке на корм идут ламинарии, фукус и другие виды в свежем и силосованном виде. Их поедают лошади, крупный рогатый скот, свиньи. Тонна муки из сухих водорослей содержит около 180 кг солей калия, 16 кг органического азота, 10 кг фосфора и другие вещества, необходимые для развития животных. Водоросли применяют как быстродействующие удобрения в свежем и компостированном виде. Зола бурых и красных водорослей -- сырье для получения брома и иода, сами водоросли используются для получения агара, употребляемого в кондитерской промышленности и для изготовления питательных сред в микробиологии.

Морские водоросли нередко используют в текстильной и бумажной промышленности.

3. Печеночные мхи: особенности строения, размножение, жизненный цикл, представители

Класс печеночники - hepaticopsida. Общее число видов около 10 000 (235 родов). Их подразделяют на 7 порядков. Важнейшие из них следующие: Калобриальные -- Calabryales, Юнгерманиальные -- Jungermanniales, Маршанциальные -- Marchantiales, Сферокарпальные -- Sphaerocarpales, Риччиаль-ные -- Ricctales.

По данным морфологического и ботанико-географического анализов, виды печеночников, равно как и антоцеротовых, очень древние. Здесь явно господствуют монотипные или олиготипные роды, а иногда и семейства Из числа немногих политипных таксонов печеночников необходимо отметить лишь некоторые семейства и роды юнгерманиальных. Полиморфизм юнгерманиальных свидетельствует об их относительной молодости и процветании. Значит, наряду с архаичными, реликтовыми, т. е. угасающими таксонами, представлены и развивающиеся.

В целом же юнгерманиальные подразделяют на 25 семейств, включающих 180 родов. Общее число видов превышает 8000, что составляет около 80 % всех печеночников.

По данным палеонтологии, наиболее примитивные (талломные) формы печеночников нужно отнести к девону. Более совершенные формы, близкие к маршанциальным, найдены в пермских отложениях. Типичные маршанциальные обнаружены в начале юрского периода. Юнгерманиальные--наиболее молодая группа; ископаемые остатки известны с конца мезозойской эры.

В географическом распространении печеночники практически не имеют границ. Класс в целом характеризуется как космополитический. При этом нужно отметить, что некоторые роды и виды имеют дизъюнктивное распространение, т. е. встречаются как бы разорвано -- на разных континентах: в Южной Америке, Австралии, Южной Африке, Юго-Восточной Индии.

Такой характер распространении неоспоримо свидетельствует о большой древности этих групп растений. На древность печеночников указывает и примитивная слоевищная структура тела и число хромосом (п = 4). Такой же набор хромосом имеют и некоторые зеленые водоросли. Однако слоевище у печеночников высоко специализировано.

В качестве представителя печеночников рассмотрим маршанцию. Как и некоторые другие печеночные мхи, маршанция -- исключительно слоевищное растение (рис. 3).

Вегетативное тело спинно-брюшной симметрии, пластинчатое, дихотомически ветвящееся, 10--12 см и длину. На морфологически верхней стороне таллома развиваются на ножках особые образования -- подставки, а на них -- органы полового размножения. На одних экземплярах подставки имеют форму девятилучевой звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других экземплярах вырастают мужские подставки, имеющие форму восьмиугольных дисков или щитков. Антеридии погружены в литеридиальные полости на верхней стороне диска -- подставки.

Рис. 3. Цикл развития маршанции: 1 -- мужской гаметофит, 2--антеридий, 3 -- сперматозоид, 4 -- женский гаметофит, 5 -- архегоннй, 6 -- зигота, 7 -- начальная стадия развития спорогона, 8 -- спорогенная клетка, 9-- развитие из спорогенной клетки четырех спор путем мейоза, 12 -- раскрывшийся спороген, 13--прорастание споры, 14 -- молодой таллом

Макро- и микроскопическое строение пластинчатого таллома печеночников довольно сложное. С обеих сторон находится однослойная эпидерма, а внутри--крупноклеточная бесцветная паренхима и хлорофиллоносные клетки. Верхняя эпидерма несет вентиляционные отверстия-- устьица, образованные бесцветными клетками, расположенными друг над другом в четыре ряда. Под эпидермой находятся воздушные камеры. На дне этих камер развиваются нитевидные выросты-- ассимиляторы. Они состоят из хлорофиллоносных клеток. От нижней эпидермы отходят выросты, четко различающиеся между собой. Одни из них бесцветные одноклеточные ризоиды -- простые, и язычковые. Другие, более или менее окрашенные н(красноватые или зеленоватые),-- многоклеточные чешуйки, именуемые амфигастриями. Бриологи считают, что амфигастрии представляют собой видоизмененные и редуцированные «листья» -- филлоиды. Это дает основание полагать, что слоевищные печеночники (типа маршанции) произошли от « листостебельных».

Половое размножение. Маршанция, как отмечалось,-- двудомное растение. На женских экземплярах в брюшке архегония развивается яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом (оплодотворения) развивается спорофит (диплоид). Спорофит представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту особой присоской -- гаусторией. Коробочка, лишенная колпачка, имеет стенку чаще всего из одного слоя клеток. Полость ее заполнена спорами и элатерами. Далее из материнских клеток спорогенного комплекса в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры, а также удлиненные клетки -- пружинки (элатеры), служащие для разрыхления массы спор. В благоприятных для прорастания условиях из спор развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить; из ее верхушечной клетки формируется таллом -- основное вегетативное тело маршанции.

Вегетативное размножение. На верхней стороне талломов в особых «корзиночках» образуются выводковые почки. Это микроскопические тельца зеленого цвета и линзовидной формы. Они образуются в результате деления клеток, выстилающих дно «корзинки».

Виды маршанции широко распространены. Наиболее часто их можно встретить во влажных местообитаниях: на берегах озер и рек, по оврагам, а нередко и в травянистом покрове под пологом леса.

4. Семейство лютиковые: систематическое положение, краткая характеристика, представители, роль в создании растительного покрова, хозяйственное значение

Семейство лютиковые -- крупнейшее семейство среди лютикоцветных, насчитывающее около 2000 видов (45 родов). Многие виды широко распространены в странах умеренного и холодного климата, однако некоторые из них встречаются и в тропических странах. Представители семейства лютиковых нередко выступают в качестве основных компонентов растительного покрова, особенно на болотах, влажных лугах и в лесах. Основная жизненная форма -- многолетние летнезеленые травы, перезимовывающие в виде корневищ и клубней, редко небольшие кустарники или лианы. Представители семейства с признаками одревеснения скелетных осей имеют вторичное происхождение: они возникли, вероятно, в результате эволюции растений от трав к кустарникам.

Листья обычно без прилистников, простые, рассеченные или глубоколопастные, очередные или супротивные Цветки разнообразны: спиральные, гемициклические, циклические, полисимметрические, моносимметрические. Околоцветник простой или двойной. Наиболее примитивен цветок купальницы -- Trollius, который по структуре напоминает таковой у магнолий.

Разнообразие цветков объясняется в основном тем, что отдельные роды находятся на различных путях эволюционного развития. Так, у одних растении цветки с признаками примитивной организации: простым околоцветником (венчиковидным, например у купальницы), неопределенным числом компонентов цветка, рас положенных по спирали (ациклические), отсутствием нектариев (например, цветки печеночницы, ветренницы, калужницы).

У других видов в строении цветков появляются более специализированные структуры в виде шпорцев -- в связи с приспособлением к опылению насекомыми, зигоморфных околоцветников (борец, сокирки). Наконец, у некоторых растений, например василистника, наблюдается, по-видимому, вторичная специализация к опылению ветром, что выражается в редукции околоцветника (рис. 4).

Плоды лютиковых чаще всего апокарпные -- сложная листовка, сложная семянка или простые--ягодовидные, но у некоторых представителей наблюдаются и синкарпные (чернушка -- Nigella). Следовательно, при определении родов первоочередное значение приобретают признаки организации цветка (рис. 5). Лютиковые не поедаются животными. Часто содержат ядовитые алкалоиды, поэтому их присутствие на сенокосах и пастбищах нежелательно. Декоративные и лекарственные растения.

По структуре репродуктивных органов (но не тела) наиболее близки магнолиевым. Однако отличаются вторичными прогрессивными признаками: разнообразием структуры травянистых Жизненных форм, нектариев (приспособление к разным способам опыления) и др.

Лютиковые подразделяют на три подсемейства: морозниковые, ветреницевые и пеоновые.

Пеоновые настолько обособлены от остальных лютиковых, что их выделяют в особое семейство и даже монотипный порядок.

Рис. 4. Василистник водосборо-листный: А -- репродуктивный побег; Б -- цветки; В -- тычинка; Г -- плод: 1--3-- последовательные фазы раскрытия цветка, 4 -- андроцей, 5 --гинецей

Монотипный род кингдония выделяют, правда, слабо мотивировано, в особое монотипное семейство Kingdoniaceac

Рис. 5. Диаграммы цветков некоторых видов семейства лютиковых: А -- горицвета весеннего--Adonis vernalis; Б -- ветреницы дубравной -- Anemone nemorosa; В -- водосбора обыкновенного--Aquilegia vulgaris; Г -- борца фле-рова -- Aconitum flerovii

Происходят лютиковые вернее всего от мениспермиевых (70 родов, 450 видов). Это небольшие вечнозеленые и листопадные деревья, кустарники, часто лианы. Древесина с интерксилярной флоэмой. Спородерма трех-бороздчатая (как у кингдонии из лютиковых). Распространение: тропики, субтропики, отчасти умеренные области северного и южного полушарий.

Ряд признаков структуры не изучен в такой мере, чтобы учитывать при решении принципиальных задач филогенетической систематики, в данном случае лютиковых. Число хромосом (2 п) -- от 12 до 154.

Не менее парадоксальные вопросы возникают и при флорогенетическом анализе. На Кавказе, как и следует ожидать, представлены бореальные виды. Особенно глубоко проникают лесные: калужница болотная, воронец колосовидный, аконит противоядный, ломонос прямой, ветреница лютиковая, чистяк весенний и многие другие. Но сюда вовсе не заходят такие вполне бореальные виды, как купальница европейская, клопогон европейский, ветреница дубравная, прострел сон-трава, василистпик узколистный и многие другие.

В данном случае можно предположить, что названные и ряд других типично бореальных видов антофит только недавно стали распространяться в Западной Европе и Восточной Сибири. Эта идея подтверждена данными ареалогического анализа.

Печоночница обыкновенная имеет ту же восточную границу, что и василистник узколистный.

Клопогон европейский доходит к востоку до Днепра и появляется к востоку от Омска в виде типичной формы.

Подсемейство морозниковые. Род морозник. Число видов 20. Природное распространение -- Европа, Азия, преимущественно горные районы. Один из наиболее распространенных видов -- морозник черный (рис. 6). Многолетние корневищные травы с пальчаторассеченными листьями. Цветет ранней весной, цветки крупные. Околоцветник пятимерный. Формула цветка: ф CasCosAooGs-io. Ядовитые растения, особенно корневища, содержащие алкалоид гелеборин.

Род водосбор -- Aquilegia. Число видов 75. Плод -- сборная листовка. Часто культивируют как декоративное. Важнейшие представители: водосбор олимпийский, водосбор обыкновенный.

Род купальница. Число видов 15--18. Встречается в Европе, Азии, Северной Америке. Многолетние травы с очередными листьями. Цветки крупные, яркоокрашенные, ациклические. По общей структуре похожи на цветки горицвета, только у последнего околоцветник дифференцирован на чашечку и вен чик. Плод -- многолистовка. Наиболее широко распространена в нрі роде и в культуре купальница европейская.

Род -- живокость -- Delphinium. Обширный род, охватывающий 200 видов. Природное распространение -- умеренный пояс обоих полушарий. Во флоре СССР около 80 видов. Однолетние и многолетние растения с более или менее рассеченными листьями. Цветки зигоморфные, моносимметрические, околоцветник пятичленный, лепестковидный (простой), верхний лепесток от основания вытянут в виде полого шпорца.

Рис. 6. Морозник: А -- общий вид растения; 5 -- цветок в разрезе; В-- нектарий; Г -- тычинка; Д -- гинецей; Ј --плоды (листовки)

Нектарии в числе 1--2 также лепестковидные, но вытянуты в шпоры, которые вставлены внутрь более крупного шпорца околоцветника. Тычинок много, число пестиков неодинаковое: у одних видов пестик один, у других -- 3 или 5. Виды с одной листовкой выделены в особый род шпорник. Широко распространен шпорник полевой -- С. regalis -- сорняк яровых и озимых культур.

Род аконит (борец). В составе рода около 160 видов. Распространен в северном полушарии, особенно часто в горных странах, на лугах, степных склонах, среди кустарников. Многолетние травянистые растения со вздутыми корнями. Цветки моносимметрические, в кистевидных соцветиях. Чашелистики в числе 5, ярко окрашены (лепестковидные), задний из них разрастается в виде шлема, 2 нижних чаще всего неравные. Лепестков от 5 до 8 (но чаще 8), но развиваются только 2 задних, видоизмененных в крупные нектарии, заключенные в шлемовидный чашелистик, остальные более или менее редуцированы. Тычинки в неопределенно большом числе. Пестики в числе 3--7. Плод -- листовка (многосеменная). Растения содержат алкалоид аконитин, сильно ядовиты, иногда их культивируют как лекарственные или декоративные.

Подсемейство ветреницевые. Род ломонос. Кустарники (полукустарники) или травянистые многолетники нередко с лазающими стеблями. Листья супротивные. Плод -- сборная семянка. Много видов культивируют как декоративные. Наиболее часто встречаются: ломонос цельнолистный, ломонос винограднолистный (рис. 7), ломонос восточный.

Рис. 7. Ломонос винограднолистный: А -- pрепродуктивный побег; Б-- сборный плод; В -- элементы древесины 1, ~2 -- членики сосудов, 3 -- волокнистая трахеида

Род василистник. Около 80 видов, распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Один из наиболее обычных представителей рода -- василистник водосборолистный. Это крупные многолетние травянистые растения до 1 м высоты. Цветы многочисленные, в щитковидной метелке, листочков околоцветника 4(5), тычинок много -- крупные, окрашенные. Плод -- многосемянка, иногда культивируется в качестве декоративного.

Род лютик -- Ranunculus. Число видов около 600. Многие из них широко распространены, а иногда и. доминируют в растительном покрове на влажных местообитаниях -- болотах, сырых лугах и др. Вообще же виды лютика встречаются на всех континентах мира. Из числа наиболее распространенных лютиков можно отметить следующие: лютик едкий -- R. acris, лютик золотистый-- R. aurlcomus, лютик ползучий -- R. repens, лютик ядовитый -- R. see-leratus и др. Лютики -- преимущественно многолетние, реже однолетние растения, почти всегда ядовиты. Плод -- многоорешек.

Род горицвет -- Adonis. Число видов около 25. Природное распространение -- страны умеренного климата Европы и Азии. Наиболее широко распространен горицвет весенний -- A. vernalis (степные и лесостепные районы Украины, Северного Кавказа, Казахстана). Цветки верхушечные, крупные, с ярко-желтым околоцветником. Плод -- многосемянка. Культивируют как декоративное. Имеет важное лекарственное значение (содержит алкалоид адеидин). Животными не поедается, иногда выступает как сорняк полей.

Подсемейство пеоновые. Род пеон. Включает около 20 видов. Родина -- страны умеренного климата Европы, Азии, Северной Америки. Крупные многолетние травы, реже кустарники. В естественных условиях встречается 16 видов. Наиболее широко распространен пеон узколистный -- P. tenuifolia. Цветки одиночные, крупные, яркоокрашенные, часто махровые за счет превращения тычинок в лепестковидные стаминодии, чашечка представляет собой видоизмененные прицветники. Важные декоративные растения. Сортовое разнообразие происходит от скрещивания пеона белоцветкового и лекарственного.

Список литературы

1. Родионова А.С, Барчукова М.В. Ботаника. Л.: Агропромиздат, 1990.

2. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники: В 2-х ч. М.: Высшая школа, 1982.

3. Бавтуто Г.А., Еремин М.В. Ботаника. Морфология и анатомия растений. Мн.: Вышэйшая школа, 1997.

4. Лісаў М.Дз. Батаніка з асновамі экалогіі: Вучэбны дапаможнік для ВНУ. Мн.: Вышэйшая школа, 1998.

5. Пашкевіч Л.С., Бурганская Т.М., Рыгаль Л.У. Марфалогія вегетатыўных органаў раслін: Метадычны дапаможнік па дысцыпліне «Батаніка». Мн.: БДТУ, 1999.

6. Пашкевіч Л.С., Бурганская Т.М., Тарайкоўскі Дз.Г. Марфалогія рэпрадуктыўных органаў раслін: Метадычны дапаможнік па дысцыпліне «Батаніка». Мн.: БДТУ, 2000.

7. Рейвн П., Эберт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-хт. М.: Мир, 1990.

8. Пашкевич Л.С., Тарайковский Д.Г. и др. Русско-белорусско-латинский лесобиологический словарь. Для студентов спец. Т. 16.01.00 и Т. 16.02.00. Мн.: БГТУ, 2002.

Размещено на Allbest.ru